Затенение

Многие животные, такие как эта серая рифовая акула , затенены.

Иллюстрация из книги художника Эббота Тайера 1909 года о камуфляже лунной гусеницы Actias luna.
а) в положении б) перевернутом.

Противозатенение , или закон Тайера , — это метод камуфляжа , при котором окраска животного темнее на верхней или верхней стороне тела и светлее на нижней стороне тела. Эта закономерность обнаружена у многих видов млекопитающих , рептилий , птиц , рыб и насекомых , как у хищников , так и у жертв .

Когда свет падает сверху на однородный трехмерный объект, такой как сфера , верхняя сторона кажется светлее, а нижняя — темнее, переходя от одного к другому. Такая картина света и тени делает объект твердым и, следовательно, его легче обнаружить. Классическая форма контрзатенения, открытая в 1909 году художником Эбботтом Хандерсоном Тайером , работает путем уравновешивания эффектов самозатенения, опять же, как правило, с градацией от темного к светлому. Теоретически это могло бы быть полезно для военной маскировки , но на практике это применялось редко, несмотря на все усилия Тэйера, а позже, во время Второй мировой войны , зоолога Хью Котта .

Точная функция различных образцов окраски животных, называемых противозатенением, обсуждалась такими зоологами, как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая сглаживание и сопоставление фона, если смотреть сбоку; совпадение фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; наметить облитерацию сверху; и множество других, в значительной степени непроверенных теорий, не связанных с камуфляжем. Связанный с этим механизм, контриллюминация , добавляет свет, создаваемый биолюминесценцией или лампами, который соответствует фактической яркости фона. Противосветовой камуфляж часто встречается у морских организмов, таких как кальмары . Его изучали до стадии прототипа для использования в военных целях на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.

Обратная затененность, когда брюхо пигментировано темнее, чем спина, усиливает контраст и, таким образом, делает животных более заметными. Он встречается у животных, способных защитить себя, например у скунсов . Этот узор используется как для испуга или дейматизма, так и в качестве сигнала , предупреждающего опытных хищников. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но не имеют сильной защиты, такие как нильский сом и гусеница лунной бабочки , имеют перевернутую противоположную затенение для маскировки.

Ранние исследования

Заявка на патент Тайера 1902 года. Ему не удалось убедить ВМС США.

Английский куколки зоолог Эдвард Бэгналл Поултон , автор книги «Цвета животных» (1890), обнаружил противозатенение различных насекомых, в том числе куколки или пурпурной императорской бабочки Apatura iris , гусеницы серной моли Opisthograptis luteolata и перцовой моли Biston betularia . Однако он не использовал термин «затенение» и не предполагал, что этот эффект имеет широкое распространение.

Тэйера «Белая птица без тени на плоской белой ткани».

Фотография 1917 года, посвященная исследованию Тэйера, который был одержим ошибочной идеей о том, что все животные затенены.

Художник Нью-Гемпшира из Эбботт Хандерсон Тайер был одним из первых, кто изучал и писал о контрзатенении. В своей книге 1909 года «Скрытая окраска в животном мире » он правильно описал и проиллюстрировал затенение с помощью фотографий и картин, но ошибочно утверждал, что почти все животные затенены. По этой причине затенение иногда называют законом Тайера. Тайер написал:

Животные нарисованы Природой наиболее темными на тех частях тела, которые больше всего освещены светом неба, и наоборот . ... тот факт, что подавляющее большинство существ всего животного царства носят эту градацию, развитую до изысканно мелкой степени, и известны тем, что их трудно увидеть в своих домах, говорит сам за себя.

— Тайер

Тэйер наблюдал и нарисовал ряд примеров, в том числе гусеницу лунной бабочки Actias luna , как в ее привычном перевернутом положении для кормления, где противозатенение делает ее плоской, так и искусственно перевернутой из этого положения, когда солнечный свет и его перевернутая противозатенка сочетаются с сделайте его сильно затененным и, следовательно, сплошным. В 1902 году Тайер получил патент на окраску военных кораблей, как подводных , так и надводных , с использованием контрзатенения. но не смог убедить ВМС США принять его идеи.

Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года «Адаптивная окраска животных» описал множество случаев контрзатенения, следуя общему подходу Тэйера. но критикуя чрезмерное утверждение Тэйера («Он говорит: «Все узоры и цвета всех животных, которые когда-либо охотились или на которых охотятся, при определенных нормальных обстоятельствах стираются»), что фактически все животные замаскированы с помощью контрзатенения. Котт назвал это «Тэйером, доводящим теорию до фантастической крайности».

И Тэйер, и Котт включили в свои книги фотографии белого петушка без контртени на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тэйера, «монохромный объект не может быть «стерт», независимо от его фона». или, по словам Котта, «одного цветового сходства недостаточно, чтобы его можно было скрыть». Котт объяснил, что

Вопреки тому, чего мог ожидать человек, лишенный художественного восприятия, птица выглядит очень заметной: спина кажется светлее, а грудь темнее, чем фон, хотя на самом деле спина, фон и грудь чисто белые. "

Приложение

У животных

Затенение эффективно сглаживает козерогов, что делает их почти невидимыми на фоне пустыни. На изображении их трое.

Противозатенение наблюдается у широкого спектра групп животных, как наземных, например оленей , так и морских, например акул . Это основа маскировки как у хищников, так и у жертв. Он используется наряду с другими формами камуфляжа, включая подбор цвета и разрушительную окраску. Среди хищных рыб окунь серый Lutianus griseus эффективно уплощается из-за своей противозатененной окраски, в то время как он охотится на «почти невидимую» добычу — серебристого окуня твердоголового Atherina laticeps , который плавает по сероватому песку. Другие затененные морские животные включают голубую акулу , сельдь и дельфина ; в то время как рыбы, такие как скумбрия и рыба-сержант, окрашены в контрастные оттенки и украшены полосами или пятнами .

Он придает тон холсту, на котором нарисованы пятна Леопарда, полосы Тигра... Эту одежду почти повсеместно носят грызуны... Это основная униформа, принятая Кони, Ослами, Антилопами, Оленями... Она повторяется. широко распространен среди сумчатых ... Он обеспечивает основную окраску подавляющего большинства змей, ящериц и земноводных. Среди насекомых он достигает прекрасного совершенства у различных гусениц и кузнечиков. ... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противозатенение достигает максимального развития и значения.

— Хью Котт

Мезозойские морские рептилии имели противозатенение. Ископаемая кожа, пигментированная темным эумеланином, показывает, что ихтиозавры , кожистые черепахи и мозазавры имели темную спину и светлый живот. Птицетазовый по - динозавр Psittacosaurus, видимому, также был затенен, что означает, что его хищники обнаруживали свою добычу, определяя форму по затенению. Моделирование также предполагает, что динозавр был оптимально затенен для закрытой среды обитания, такой как лес.

Противоосвещение

Основная статья: Противоосвещение

Другая форма камуфляжа животных использует биолюминесценцию , чтобы увеличить среднюю яркость животного до уровня яркости фона. Это называется встречным освещением . Встречается у средневодных пелагических рыб и беспозвоночных, особенно у кальмаров . Это делает подсвеченное встречным светом животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. Таким образом, камуфляж против освещения можно рассматривать как расширение того, чего можно достичь с помощью противозатенения. Там, где контрзатенение только закрашивает тени, контрподсветка может добавляться к реальному освещению, обеспечивая эффективную маскировку в изменяющихся условиях, в том числе там, где фон достаточно яркий, чтобы животное, не освещенное контросвещением, выглядело как тень.

Военный

Противозатенение, как и контрподсветка , редко применялось на практике для военной маскировки , хотя и не потому, что военные власти не знали об этом. И Эбботт Тайер во время Первой мировой войны , и Хью Котт во время Второй мировой войны предлагали противодействовать вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность противозатенения, но им не удалось убедить свои вооруженные силы принять эту технику, хотя они повлияли на принятие камуфляжа военными в целом.

Котт был протеже Джона Грэма Керра поссорился с Норманом Уилкинсоном , который во время Первой мировой войны по поводу ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году в качестве инспектора по камуфляжу, поэтому возник политический спор. Котту было предложено замаскировать 12-дюймовую рельсовую пушку рядом с аналогичной пушкой, замаскированной традиционным способом. Котт тщательно объединил резкий контраст, чтобы разбить очертания ствола оружия, с контрастной штриховкой, чтобы сделать его более плоским, как сплошной цилиндр. Затем орудия сфотографировали с воздуха под разными углами, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». Пистолет Котта «невидим, за исключением самого пристального внимания человека, который точно знает, где и что искать. Другой пистолет всегда хорошо заметен». Власти колебались, видимо, смущенные доказательствами того, что Котт был прав, и утверждали, что затенение будет слишком сложно использовать, поскольку для наблюдения за каждой установкой потребуется опытный зоолог. Котта отправили на Ближний Восток , и Керр безуспешно вмешался, умоляя покрасить оружие так, как Котт, и вернуть Котта домой.

Австралийский зоолог Уильям Дэйкин в своей книге 1941 года «Искусство камуфляжа» последовал за Тэйером и подробно описал затенение, и в 1942 году книга была переиздана как военный справочник. Дакин фотографировал модели птиц, так же, как это делали Тэйер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть затенены.

военного министерства США 1943 года Противозатенение было описано в «Принципах камуфляжа» , где после четырех параграфов теории и одного, посвященного его использованию в природе, дается следующий совет:

Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы так, чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фона), а боковые стороны должны быть оттонированы и окрашены в белый цвет , которым должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени.

Изобретатели продолжали выступать за использование контрзатенения в военных целях, например, в 2005 году в США был получен патент на личный камуфляж, включающий контрзатенение в форме «статистической контрастной окраски» с округлыми темными пятнами разного размера на более светлом фоне.

Исследования Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна, исследующие «нарушение камуфляжа», автоматическое обнаружение таких объектов, как танки , показали, что анализ изображений на предмет выпуклости путем поиска градуированных теней может «разрушить очень сильный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже зрителей». Точнее, изображения ищут места, где градиент яркости пересекает ноль, например линию, где тень перестает становиться темнее и снова начинает становиться светлее. Эта техника победила камуфляж, используя разрушение краев, но авторы заметили, что животные с затенением Тайера используют «меры противодействия выпуклости, основанные надетекторы», что подразумевало «хищников, использующих детекторы на основе выпуклости».

• 
  Рельсовые орудия с противозатенением Хью Котта (вверху) и традиционным камуфляжем (в центре), август 1940 года. Британские власти согласились с тем, что противозатенение Котта работает, но отказались его принять.
• 
  7,2-дюймовая гаубица БЛ с затененным стволом, сентябрь 1944 г.
• 
  Сохранившийся Шерман Файрфлай ; ствол его пистолета затенен и имеет необычный рисунок, скрывающий его длину.
• 
  Настоящий (переход от темного к светлому) Focke-Wulf Fw 190 с противозатенением.

Функция

Противозатенение действует как форма камуфляжа , «закрашивая» затенение тела или объекта. В результате тело выглядит «плоским», а не «сплошным» (с визуальной выпуклостью) до затенения.

Дополнительная информация: Список методов камуфляжа.

Ханна Роуленд, рассматривая затенение спустя 100 лет после Эбботта Тайера, заметила, что затенение, которое она определяет как «более темную пигментацию на тех поверхностях, которые подвергаются наибольшему освещению», является распространенным, но плохо изученным аспектом окраски животных . Она отметила, что было «много споров» о том, как работает затенение. Она рассмотрела доказательства теории Тэйера о том, что это действует как камуфляж, «за счет уменьшения вентрального затенения», и рассмотрела альтернативные объяснения противозатенения.

Камуфляжные теории противозатенения, как писал Роуленд, включают «маскировку собственной тени, что приводит к улучшению соответствия фона, если смотреть сбоку»; «скрытие самотени, уплощающее форму при взгляде сбоку»; «совпадение фона при просмотре сверху или снизу»; и «стирание контуров тела, если смотреть сверху». Они, в свою очередь, рассматриваются ниже.

Сглаживание и сопоставление фона, если смотреть сбоку

При горизонтальной ориентации противозатенение серой белки помогает Sciurus carolinensis «закрасить» ее брюшную тень.

В вертикальном положении бледное брюшко серой белки скорее бросается в глаза, чем замаскировано.

Котт, как и Тайер, утверждал, что из-за противозатенения животных будет трудно увидеть со стороны, поскольку они «превратятся в призрачную неуловимость». Роуленд отмечает, что Котт здесь рассматривает теорию Тэйера и «укрепляет мнение о том, что градация затенения будет способствовать устранению эффектов вентрального затенения». Килти измерил эффект противозатенения серой белки Sciurus carolinensis и показал, что, когда белка находится горизонтально, затенение брюха частично скрыто, но когда белка находится вертикально (как при лазании по стволу дерева), этот эффект не произошло.

Первоначальный аргумент Тэйера, повторенный Коттом, заключалось в том, что природа поступала с контртенями прямо противоположно тому, что художник делал с краской, создавая иллюзию твердой трехмерности, а именно противодействовал эффекту тени, чтобы сгладить форму. Затенение — мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования на птенцах показали, что они предпочитают клевать зерна, когда под ними падают тени (как если бы они были освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать затенение как сигнал глубины.

Соответствие фона сверху или снизу

Скумбрия Scomber scombrus , как и многие пелагические рыбы, темная сверху и бледная снизу, что маскирует ее на фоне океанских глубин и яркой поверхности.

Совершенно другая функция окраски животных (и военной техники) состоит в том, чтобы по-разному замаскировать верхнюю и нижнюю поверхности, чтобы они соответствовали их фону внизу и вверху соответственно. Это отметил, например, Фрэнк Эверс Беддард в 1892 году:

У пелагических рыб верхняя поверхность обычно темная, а нижняя — белая, так что животное незаметно при взгляде сверху или снизу.

— Фрэнк Эверс Беддард

Верх/низ с затенением Грумман F6F Хеллкэт

Ранние исследователи, в том числе Альфред Рассел Уоллес , Беддард, Котт и Крейк утверждали, что у морских животных, включая пелагических рыб, таких как марлин и скумбрия , а также дельфинов , акул и пингвинов, верхняя и нижняя поверхности резко различаются по тону, с темной верхней поверхностью и часто почти белой нижней поверхностью. Они предположили, что, если смотреть сверху, более темная спинная поверхность животного будет маскировать темноту глубокой воды внизу. Если смотреть снизу, более светлая вентральная область также будет обеспечивать минимально возможный контраст с освещенной солнцем поверхностью океана вверху. Некоторые свидетельства этому имеются у птиц, где птицы, ловящие рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашены таким образом, и добыча этих птиц видит только нижнюю сторону рыбы. птица. Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль образцов окраски, объединенных в «противоттенение», необходимо оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они функционируют эффективно.

Контур стирания сверху

Роуленд (2009) выявил дополнительный механизм затенения, ранее не анализировавшийся, а именно то, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и наблюдаемое сверху, кажется, имеет темные стороны. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект можно сгладить с помощью контршейдинга. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противозатенение может, по ее мнению, затруднить обнаружение добычи, если смотреть сверху.

Некамуфляжные теории

Теории, не относящиеся к камуфляжу, включают защиту от ультрафиолета ; терморегуляция ; и защита от истирания. По словам Роуленда, все три «правдоподобные» теории в 2009 году остались практически непроверенными.

Доказательство

Несмотря на демонстрации и примеры, приведенные Коттом и другими, за столетие, прошедший после открытия Тайера, было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности контрзатенения. Эксперименты 2009 года с использованием искусственной добычи показали, что затененные объекты действительно имеют преимущества для выживания. а в 2012 году исследование Уильяма Аллена и его коллег показало, что противозатенение у 114 видов жвачных животных близко соответствует предсказаниям о «сокрытии собственной тени», функции, предсказанной Поултоном, Тайером и Коттом.

Механизм

Эволюционная биология развития собрала данные эмбриологии и генетики , чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях: от всего организма до отдельных генов , белков и генетических переключателей. В случае млекопитающих с контрастной тенью, имеющих темную (часто коричневатую) верхнюю часть тела и более светлую (часто охристую или беловатую) нижнюю часть тела, например, у домовой мыши , именно агути ген создает разницу в затенении. Агути кодирует белок, сигнальный пептид агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1 (MC1R). В отсутствие белка агути альфа -меланоцитстимулирующий гормон стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты , к выработке темного эумеланина , окрашивающего кожу и мех в темно-коричневый или черный цвет. В присутствии белка агути та же система производит более светлый, желтый или красный феомеланин . Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона , который впоследствии станет кожей живота, заставляет ген агути активироваться там, создавая противозатенение, наблюдаемое у взрослых млекопитающих.

Обратное затенение

обратная У медоеда контрзатененность, форма апосематизма (предупреждающая окраска).

Морской слизень Glaucus atlanticus плавает и перевернут.

Дополнительная информация: Апосематизм и реклама в биологии.

Если контрастное затенение закрашивает тени, то обратное, затемняющее живот и осветляющее спину, максимизирует контраст, добавляя естественное падение света. Этот образец окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед, с сильной защитой - зловонный запах скунса и острые когти, агрессивный характер и вонь медоеда. Эти животные не бегут при нападении, а двигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к опасности и демонстрируя дейматические или угрожающие проявления либо для того, чтобы напугать неопытных хищников, либо в качестве апосематического сигнала , чтобы отпугнуть опытных.

Гусеница лунной бабочки, обнаруженная Тайером, по выражению Котта, «затенена по отношению к [ее] положению», то есть имеет светлую спину, переходящую в темное брюшко, как и нильский сом Synodontis batensoda для того же Причина: эти животные (и другие гусеницы, включая Automeris io и глазистый бражник Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», брюшком вверх. Аналогично, у морского слизняка Glaucus atlanticus обратная затененность связана с перевернутым образом жизни. Таким образом, эти животные используют затенение обычным способом для маскировки.

Примеры у животных

• 
  Бушбак, Tragelaphus scriptus , выглядит почти идеально ровным по тону, показывая, что его контрзатенение компенсирует его самозатенение. Белые пятна и отметины еще больше нарушают «солидность» животного.
• 
  Многие птицы, такие как садовая славка Sylvia borin , находятся в тени. Благодаря более светлому брюху птица кажется почти равномерно окрашенной, если смотреть сбоку.
• 
  Ящерица-анол Каролины, Anolis carolinensis , плавно затенена.
• 
  Пингвины Адели , Pygoscelis adeliae , белые снизу и темные сверху, предположительно для того, чтобы они могли сливаться с морской поверхностью, если смотреть снизу, и с глубокой водой, если смотреть сверху.
• 
  Личинка гусеницы глазчатого бражника Smerinthus ocellatus имеет обратную затененность, из-за чего в перевернутом положении в положении кормления она кажется плоской.
• 
  Когда глазистая гусеница бражника повернута вертикально, как здесь, ее противозатенение усиливает затенение, вызванное солнечным светом, а не «закрашивает его», поэтому в этом положении ее тело кажется сильно округленным.
• 
  Полосатый скунс, Mephitis mephitis , имеет яркую предупреждающую окраску с обратным затенением, предупреждающую хищников о своем мощном защитном запахе.
• 
  Читал олень, Аксис ось . Животные на заднем плане эффектно затенены, их тела расположены горизонтально, но прямостоящий олень на переднем плане выделяется своим светлым животом. Обнаружение является разрушительным.

См. также

• Synodontis nigriventris , «перевернутый» сом (с обратной штриховкой)
• Контрзамена , геральдический знак аналогичного внешнего вида.

Библиография

Новаторские книги

• Беддард, Фрэнк Эверс (1892). Окрас животного; изложение основных фактов и теорий, касающихся окраски и отметин животных . Лебединый Зонненшайн.
• Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета.
• Тайер, Джеральд Х. (1909). Скрывающая окраска в животном мире. Изложение законов маскировки с помощью цвета и рисунка: краткое изложение открытий Эббота Х. Тайера . Макмиллан.
• Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторых ее приложений . Макмиллан.

Общее чтение

• Беренс, Рой Р. (2009). Гольдштейн, Э. Брюс (ред.). Энциклопедия восприятия, Том 1 . Мудрец. стр. 233–235.
• Эдмундс, Малькольм (2008). «Дейматическое поведение» . В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер. ISBN  9781402062421 .
• Форбс, Питер (2009). Ослепленный и обманутый: мимикрия и камуфляж . Йель.
• Роуленд, Ханна М. (2011). «История, теория и доказательства загадочной функции противозатенения». Стивенс, Мартин; Мерайлайта, Сами (ред.). Камуфляж животных: механизмы и функции . Издательство Кембриджского университета.
• Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). «3. Затенение и контросвещение». Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета.

Журналы

• Аллен, Уильям Л.; Бэддели, Роланд; Катхилл, Иннес К. ; Скотт-Сэмюэл, Николас Э. (декабрь 2012 г.). «Количественный тест прогнозируемой взаимосвязи между затенением и освещением» (PDF) . Американский натуралист . 180 (6): 762–776. дои : 10.1086/668011 . JSTOR   10.1086/668011 . ПМИД   23149401 . S2CID   28206975 .
• Анон (4 ноября 1943 г.). «Принципы маскировки» . Тактико-технические направления . 37 .
• Беренс, Рой (27 февраля 2009 г.). «Возвращение к Эбботту Тайеру: ненаучные размышления о камуфляже в искусстве, войне и зоологии» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1516). Издательство Королевского общества: 497–501. дои : 10.1098/rstb.2008.0250 . ПМК   2674083 . ПМИД   19000975 .
• Крейк, KJ (1944). «Белое оперение морских птиц» . Природа . 153 (3879): 288. Бибкод : 1944Natur.153..288C . дои : 10.1038/153288a0 . S2CID   4226797 .
• Эдмундс, М.; Дьюхерст, РА (1994). «Ценность выживания в затенении диких птиц как хищников». Биологический журнал Линнеевского общества . 51 (4): 447–452. дои : 10.1111/j.1095-8312.1994.tb00973.x .
• Элиас, Энн (2011). Камуфляж Австралии: искусство, природа, наука и война . Издательство Сиднейского университета. стр. 47–53.
• Хершбергер, В. (1970). «Ориентация прикрепленной тени воспринимается как глубина цыплятами, выращенными в среде, освещенной снизу». Дж. Комп. Физиол. Психол . 73 (3): 407–411. дои : 10.1037/h0030223 . ПМИД   5514675 .
• Джонс, BW; Нисигути, МК (2004). «Контриллюминация у гавайского кальмара-кубика, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Бибкод : 2004MarBi.144.1151J . дои : 10.1007/s00227-003-1285-3 . S2CID   86576334 .
• Килти, РА (1989). «Тестирование гипотезы затенения Тайера - подход к обработке изображений». Поведение животных . 38 (3): 542–544. дои : 10.1016/S0003-3472(89)80048-X . S2CID   53144080 .
• Управление военно-морских исследований (2013 г.). «Океанская жизнь: Млекопитающие – Адаптация» . Управление военно-морских исследований. Архивировано из оригинала 24 октября 2008 года . Проверено 11 января 2013 г.
• Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1887 г.). «Заметки 1886 года о личинках чешуекрылых и т. д.». Труды Лондонского энтомологического общества : 294.
• Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1888 г.). «Заметки 1887 года о личинках чешуекрылых и т. д.». Труды Лондонского энтомологического общества : 595–596.
• Роуленд, Ханна М. (2009). «Эбботт Тайер до наших дней: что мы узнали о функции контрзатенения?» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1516): 519–527. дои : 10.1098/rstb.2008.0261 . JSTOR   40485817 . ПМК   2674085 . ПМИД   19000972 .
• Ракстон, Грэм Д .; Скорость, Майкл П.; Келли, Дэвид Дж. (2004). «Какова адаптивная функция противозатенения?» (PDF) . Поведение животных . 68 (3): 445–451. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.12.009 . S2CID   43106264 .
• Скорость, МП; Келли, Дэвид Дж.; Дэвидсон, AM; Дж. Д. Ракстон (2005). «Контрзатенение усиливает крипсис у некоторых видов птиц, но не у других» . Поведенческая экология . 16 (2): 327–334. дои : 10.1093/beheco/arh166 .
• Танкус, Ариэль; Йешурун, Йехезкель (2001). «Визуальное разрушение камуфляжа на основе выпуклости» . Компьютерное зрение и понимание изображений . 82 (3): 208–237. дои : 10.1006/cviu.2001.0912 .
• Тули, Курт (15 декабря 2005 г.). «Усовершенствованная система и способ камуфляжа, заявка на патент 11/159,911, публикация US 2005/0276955 A1» . Патентное ведомство США. стр. 1–4 . Проверено 19 января 2013 г.
• Янг, Р.Э.; Ропер, ДОВСЕ (1976). «Биолюминесцентное затенение у средневодных животных: данные по живым кальмарам». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Бибкод : 1976Sci...191.1046Y . дои : 10.1126/science.1251214 . ПМИД   1251214 .
• Янг, Р.Э.; Ропер, ДОВСЕ (1977). «Регуляция интенсивности биолюминесценции при затенении у живых средневодных животных». Рыболовный вестник . 75 (2): 239–252.