Дисплей отвлечения

Отвлекающие проявления , также известные как отвлекающие проявления или паратрепсис. [1] [2] — это поведение против хищников, используемое для отвлечения внимания врага от чего-то, обычно от гнезда или детенышей, что защищает родитель. [3] [4] Отвлекающие проявления иногда классифицируются в более общем смысле как «поведение по защите гнезда» наряду с агрессивными проявлениями, такими как моббинг . [5] Эти проявления наиболее подробно изучены у видов птиц, [1] но также были зарегистрированы в популяциях колюшек. [6] [7] [8] [9] [10] и у некоторых видов млекопитающих. [11] [12]
Проявления отвлечения часто принимают форму симуляции травмы. [4] Однако животные могут имитировать поведение мелкого грызуна или альтернативной добычи хищника; [13] [14] [15] подражать молодым [12] или поведение при гнездовании, такое как высиживание (чтобы вызвать путаницу относительно истинного местоположения гнезда), [13] имитировать поведение при поиске пищи вдали от гнезда, [9] или просто привлечь к себе внимание. [1]
Эволюция
[ редактировать ]Источник
[ редактировать ]Когда-то отвлекающие проявления были [ когда? ] считается своего рода «частичным параличом» или неконтролируемыми движениями, вызванными стрессом. На основании нескольких наблюдений Дэвид Лэк предположил, что такие проявления просто вызваны тревогой птицы из-за того, что ее выбросило из гнезда, и не имеют никакой цели-приманки. Он отметил случай у европейского козодоя , когда птица несколько раз провела его вокруг гнезда, но не попыталась выманить. Он также отметил, что демонстрация ухаживания смешана с демонстрацией отвлечения птицы, предполагая, что демонстрация отвлечения сама по себе не является целенаправленным действием, и заметил, что демонстрация ухаживания становилась менее энергичной, чем чаще он посещал гнездо, как и следовало ожидать, если бы демонстрация была реакция, вызванная страхом и удивлением. [16]
Другие исследователи, в том числе Эдвард Олверти Армстронг , [1] не согласились с этими аргументами. [ когда? ] Хотя Армстронг признавал, что демонстрация животных может допускать ошибки, как это, судя по всему, сделал козодоя Лэка, водя его по гнезду, он объяснял такие ошибки не паралитическим страхом, а конфликтом интересов между самосохранением и репродуктивными импульсами или импульсами нападения на врага: птица одновременно испытывает стремление отманить хищника, а также непосредственно охранять птенцов. [1] Армстронг также считал, что включение демонстраций сексуального характера и угроз в отвлекающую демонстрацию не обязательно представляет собой ошибку со стороны животного, но «может сделать демонстрацию более эффективной за счет повышения ее заметности». [1] Наконец, наблюдение за менее энергичными проявлениями из-за повторных подходов к гнезду не мешает животному-родителю просто узнать, что человек не представляет угрозы для его детенышей. Джеффри Уолтерс предоставил доказательства того, что чибисы обладают способностью различать разные типы хищников с разным уровнем угрозы - поведение, которому, по-видимому, научены . [17] возможно, посредством культурной передачи . [18]
Армстронг дополнительно отметил, что демонстрирующиеся животные редко были пойманы хищниками, как и следовало ожидать, если бы демонстрация была действительно неконтролируемой, и что движения, казалось, демонстрировали признаки какого-то контроля со стороны животного, хотя, вероятно, и не сознательного, разумного контроля. [1] Одним из примеров очевидного контроля является внимание, которое, по-видимому, уделяется маршрутам, используемым демонстрирующимся животным при выходе из гнезда. [1] Кроме того, исследователи заметили, что родительские животные движутся к хищнику во время демонстрации. [1] [14] [19] Хотя некоторые из этих случаев можно объяснить ошибками, допущенными во время «частичного паралича», в случае, описанном Виклундом и Стигом, полярные совы постоянно шли или бежали к хищнику, демонстрируя это, предполагая, что действие было преднамеренным. [19]
Дополнительная гипотеза, соответствующая идеям Армстронга о противоречивых импульсах, предполагает, что включение сексуальных проявлений и проявлений угроз в отвлекающие проявления может представлять собой смещение . Смещение происходит, когда животное, неспособное удовлетворить два противоречивых импульса, может начать поведение вне контекста, чтобы «выпустить пар». [20] Если вытесняющее поведение выполняло адаптивную функцию, например, повышало выживаемость молодняка, то оно, возможно, подверглось положительному отбору и стало ритуализированным и стереотипным в новом контексте. [1]
В любом случае, существуют некоторые формы отвлечения внимания, которые на самом деле могли возникнуть в результате реакции на стресс, и эта идея больше соответствует гипотезе Лэка. Одним из них является представление «бег грызунов», в котором птица распушает свои перья, имитируя мех грызуна, и убегает от гнезда. Возможно, это проявление возникает из-за рефлекса взъерошивания перьев на тревогу. [14]
Адаптивные функции
[ редактировать ]Существует несколько условий, при которых демонстрация отвлечения может быть выгодна животному, например, включение смещения или стрессового поведения в защиту потомства, скорее всего, подвергнется положительному отбору. Большинство таких случаев зависит от состояния или местоположения гнезда: отвлечение внимания имеет тенденцию развиваться у видов, чьи гнезда сами по себе не обеспечивают существенного физического барьера для хищников, а также у тех, которые гнездятся на открытой местности или близко к земле. [4] Если гнездо находится на открытой местности, родитель может заметить хищников на большем расстоянии и иметь возможность покинуть гнездо и начать показываться до того, как хищник окажется достаточно близко, чтобы обнаружить гнездо. [21] [4] Птицы, гнездящиеся на земле, используют различное защитное поведение как часть своей стратегии борьбы с хищниками, поскольку они гнездятся там, где есть доступ к широкому кругу хищников.
Было показано, что у кентских ржанок существует положительная корреляция между защитным поведением самцов и самок внутри пар и что гнезда, в которые родители вложили больше средств в защиту, выживали дольше. [22] Более того, если гнездо находится на земле или рядом с ней, родитель сможет демонстрировать более эффективно; Армстронг отметил относительную редкость в литературе отвлекающих демонстраций у древесно-гнездящихся видов и объяснил это сложностью убедительной демонстрации на ветке. [4] Тем не менее, были отдельные сообщения о камышевках , которые гнездятся на деревьях, падают на землю, чтобы отвлечься, когда их потревожат, а также ползут вдоль ветки дерева. [23] Кроме того, демонстрация отвлечения имеет тенденцию быть наиболее адаптивной, когда животные гнездятся поодиночке, поскольку у одиночных гнездящихся нет возможности преследовать хищника или иным образом выполнять общественную защиту, хотя некоторые виды, как было замечено, отображались группами. [4] Наконец, отвлечение внимания имеет тенденцию быть адаптивным, когда происходит дневное хищничество со стороны визуально стимулируемых хищников (поскольку эти хищники, скорее всего, заметят визуальное отображение). [4]
У птиц
[ редактировать ]
Отвлечение внимания наиболее подробно изучалось у птиц. [4] Это наблюдалось у многих видов, в том числе у воробьиных. [15] [23] [24] [25] и не воробьиные, [19] [26] [27] и особенно хорошо документирован у ржанкообразных . [28] [13] [14] [17] [29]
Имитация травмы, в том числе перелома крыла [30] [2] и затруднение полета [4] [13] дисплеев, является одной из наиболее распространенных форм отвлечения внимания. [1] При демонстрации сломанных крыльев птицы, находящиеся в гнезде, уходят от него с дрожащими крыльями, чтобы показаться легкой мишенью для хищника. [13] [24] Такие проявления, имитирующие травму, особенно хорошо известны у гнездящихся куликов и ржанок , но они также были зарегистрированы у других видов, включая полярных сов, [19] альпийский акцентор , [24] и траурный голубь . [31] Кроме того, помехи в полете могут свидетельствовать о поврежденном крыле, но только на воздушном дисплее.
Ложное высиживание - это подход, используемый ржанками. Птица удаляется от места гнезда и приседает на землю, как будто сидит у несуществующего гнезда, и позволяет хищнику приблизиться вплотную, прежде чем убежать. [13] [17] [29] Еще одно проявление, наблюдаемое у ржанок, [13] а также некоторые воробьиные птицы, [14] [15] – это бег грызунов , при котором гнездящаяся птица взъерошивает перья на спине, приседает и убегает от хищника. Это проявление напоминает реакцию полета маленького грызуна. [14]
Кроме того, было высказано предположение, что проявления угрозы, такие как раскрытие зева у Caprimulgidae и вытягивание крыльев у оленя-убийцы , а также сексуальные проявления, такие как ухаживание на ходулях, могут быть включены в отвлекающие демонстрации, когда птица симулирует травму. В обоих случаях встроенные компоненты могут повысить заметность, что приведет к более эффективному отвлечению внимания. [1]
В рыбе
[ редактировать ]Было зарегистрировано, что рыба-колюшка отвлекает внимание. Гнездящийся самец трехиглой колюшки , когда к нему приближается группа особей своего вида, отвлекает внимание, копая или указывая на субстрат в сторону от гнезда, чтобы защитить свои яйца от каннибализма . [9] Было предложено два объяснения такого поведения. Одна из гипотез состоит в том, что демонстрация возникла в результате ухаживания, при котором самец обычно «направляет» приближающуюся самку к своему гнезду, чтобы она могла отложить в нем яйца. [10] Следовательно, указание на осадок в сторону от гнезда, содержащего яйца, может отвлечь внимание самки-каннибала с помощью сексуальных сигналов. [10] Вторая гипотеза заключается в том, что отвлечение колюшки возникло в результате смещенного поведения при поиске пищи и, как таковое, представляет собой искусственный поиск пищи. [8] В поддержку этой гипотезы было обнаружено, что группы, состоящие только из самцов, только из женщин, а также смешанные группы, добывающие пищу, одинаково реагировали на демонстрацию, чего нельзя было бы ожидать, если бы она действительно имитировала сексуальную демонстрацию. [9]
У млекопитающих
[ редактировать ]Хотя у млекопитающих это редко регистрируется, в литературе появилось несколько случаев отвлечения внимания. Один исследователь задокументировал отвлекающий маневр, который демонстрировала самка рыжей белки , чтобы защитить своих детенышей. При приближении к гнезду самка попыталась увести исследователя сквозь деревья, используя чревовещательный призыв, напоминающий крики птенцов. [12] Дополнительное исследование зафиксировало проявление отвлечения у ментавайских лангуров , при котором самец громко кричит и подпрыгивает на ветвях, в то время как самка и детеныши могут тихо спрятаться. [11]
Затраты и решение о показе
[ редактировать ]Риски
[ редактировать ]Хотя убийство животных, демонстрирующих отвлечение внимания, редко документируется, риски для демонстрирующих животных все же существуют. [32] Один исследователь наблюдал и задокументировал случай, когда второго хищника привлекло животное, уже проводившее отвлекающий маневр. Выставленное животное было убито вторым хищником. [32]
Кроме того, было показано, что некоторые хищники «умны» или научились распознавать, что отвлекающие индикаторы указывают на ближайшее гнездо. В одном исследовании было зафиксировано, что рыжая лисица усилила свое поисковое поведение в ответ на отвлекающее внимание тетерева и в конечном итоге нашла и убила птенцов тетерева. [27]
Факторы, влияющие на решение
[ редактировать ]
Учитывая эти риски, животное должно решить, когда отвлечение внимания является подходящей реакцией на хищника. Исследователи обнаружили несколько важных факторов, которые, по-видимому, влияют на решение использовать отвлекающую демонстрацию и интенсивность демонстрации, хотя не очевидно, что эти факторы сознательно принимаются во внимание демонстрирующим животным. [20] [29]
Было показано, что несколько соображений, касающихся хищника, имеют важное значение, в том числе расстояние хищника от гнезда. Было показано, что интенсивность демонстрации снижается по мере увеличения расстояния хищника от гнезда, что, возможно, представляет собой баланс риска для отображающегося родителя и уязвимого молодняка. [25] Также было показано, что тип хищника имеет важное значение. [17] при этом птицы имеют тенденцию проявляться наиболее интенсивно с наземными хищниками и менее интенсивно с людьми и летающими хищниками. [13] [22] [33] Наконец, было также показано, что количество потенциальных хищников важно для колюшек, у которых частота отвлечения внимания самца положительно коррелирует с количеством особей сородичей в кормовой косяке. [8]
Кроме того, присутствие второго родителя в гнезде коррелирует с повышенной интенсивностью демонстрации, что, возможно, представляет собой снижение риска нападения хищников. [26] Также было показано, что количество потенциальных дополнительных пар мобберов незначительно увеличивает интенсивность демонстрации, что снова представляет собой возможное снижение риска для каждого из животных, отвлекающих внимание. [25]
В-третьих, время показа отвлечения как коррелят с возрастом птенца вызывает особый интерес у птиц, причем результаты исследований показывают, что возраст, в котором проводятся показы, различается у видов с ранним и незрелым птенцом. У видов с ранним молодняком отвлечение внимания чаще всего происходит сразу после вылупления, а у предстартового молодняка - непосредственно перед оперением. [15] [24] [25] Это может отражать более сильную тенденцию, проявляющуюся в те времена, когда родительский вклад в молодежь наибольший, а молодые все еще очень уязвимы. [24] Однако некоторые исследования [26] не смогли обнаружить какой-либо корреляции между стоимостью замены выводка (показатель родительских инвестиций) и частотой отвлекающих факторов.
Наконец, теория игр была использована для объяснения того, как тетерев может решить демонстрировать или нет, основываясь на показателях численности «умных» хищников, таких как численность грызунов в предыдущем году. [27] В этом конкретном исследовании предполагалось, что большая численность грызунов в один год может привести к более высокой рождаемости среди лисиц, которые питаются грызунами, и, следовательно, к увеличению популяции годовалых лисиц в следующем году. Годовалые лисицы еще недостаточно опытны в охоте на тетерева, чтобы считаться «умными». Таким образом, отвлечение внимания может быть прибыльной стратегией для тетерева в годы после бума популяции грызунов, поскольку риск встречи с «умным» хищником меньше. Однако низкая популяция грызунов в данный год может привести к снижению рождаемости среди лисиц в этом году, что приведет к увеличению доли более старых и опытных лисиц в популяции в следующем году. В таком случае тетеревам может быть выгодно не выставляться напоказ, поскольку у них больше шансов встретить «умного» хищника. [27]
См. также
[ редактировать ]- Познание животных
- Адаптация против хищников
- Смещение
- Издевательства
- Сексуальный показ
- Отображение угроз
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Армстронг, Эдвард (1949). «Отвлекающий дисплей. Часть 2. Природа и происхождение отвлекающего воздействия». Ибис . 91 (2): 179–188. дои : 10.1111/j.1474-919X.1949.tb02261.x .
- ^ Перейти обратно: а б Армстронг, Эдвард (1949). «Отвлекающий показ. Часть 1. Значение и терминология». Ибис . 91 (1): 88–97. дои : 10.1111/j.1474-919X.1949.tb02239.x .
- ^ Бэрроуз, Эдвард М. (2001) Справочник по поведению животных. ЦРК Пресс. 2-е изд. п. 177 ISBN 0-8493-2005-4
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Армстронг, Эдвард (1954). «Экология отвлекающего проявления». Британский журнал поведения животных . 2 (4): 121–135. дои : 10.1016/S0950-5601(54)80001-3 .
- ^ Каро, Тим (2005). «Оборона гнезда». Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 335–379.
- ^ Ракстон, Грэм Д.; Томас Н. Шерратт; Майкл Патрик Спид. (2004) Уклонение от нападения: эволюционная экология крипсиса, предупреждающие сигналы и мимикрия. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-852859-0 . стр. 198
- ^ Фостер, Сьюзен (1988). «Диверсионные проявления отцовской колюшки: защита от групп каннибалов». Поведенческая экология и социобиология . 22 (5): 335–340. дои : 10.1007/BF00295102 . S2CID 35942608 .
- ^ Перейти обратно: а б с Риджуэй, Марк; Макфейл, Джон (1987). «Размер косяка и отвлекающие факторы у самцов колюшки (Gasterosteus )». Канадский журнал зоологии . 66 (1): 201–205. дои : 10.1139/z88-028 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Вориски, Фредерик (1991). «Отвлекающие колюшки: сексуальный или добывающий обман против каннибализма яиц?». Поведение животных . 41 (6): 989–995. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80637-2 . S2CID 53193441 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вориски, Фредерик; Фитцджеральд, Джерард (1985). «Секс, каннибализм и колюшки». Поведенческая экология и социобиология . 18 (1): 15–18. дои : 10.1007/BF00299233 . JSTOR 4599857 . S2CID 21522305 .
- ^ Перейти обратно: а б Тилсон, Рональд; Теназа, Ричард (1976). «Моногамия и дуэт у обезьяны Старого Света». Природа . 263 (5575): 320–321. Бибкод : 1976Natur.263..320T . дои : 10.1038/263320a0 . S2CID 4194724 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лонг, Чарльз (1993). «Отображение места гнездования для отвлечения внимания у красной белки Tamiasciurus hudsonicus с комментариями о гнездовании и гнездовом поведении» . Канадский полевой натуралист . 107 (1): 104–106 . Проверено 13 октября 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Бюркьедал, Ингвар (1989). «Поведение мелких ржанок при защите гнезда» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 101 (4): 579–590.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Даффи, Эрик; Кризи, Н. (2008). «Отвлекающее поведение некоторых куликов, бегающих от грызунов». Ибис . 92 (1): 27–33. дои : 10.1111/j.1474-919X.1950.tb01730.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д Роули, Ян (1962). « Отвлечение грызунов» воробьиными, великолепным крапивником Malurus cyaneus (L.)». Поведение . 19 (1–2): 170–176. дои : 10.1163/156853961X00240 .
- ^ Лак, Дэвид (1932). «Некоторые особенности размножения европейского козодоя». Ибис . 74 (2): 266–284. дои : 10.1111/j.1474-919X.1932.tb07622.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д Уолтерс, Джеффри (1990). «Противохищническое поведение чибисов: полевые доказательства дискриминационных способностей» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 102 (1): 49–70. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2010 г.
- ^ Курио, Э.; Эрнст, У.; Вит, В. (1978). «Культурная передача признания врага: одна функция моббинга». Наука . 202 (4370): 899–901. Бибкод : 1978Sci...202..899C . дои : 10.1126/science.202.4370.899 . JSTOR 1747814 . ПМИД 17752463 . S2CID 33299917 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Виклунд, Кристер; Стиг, Джимми (1983). «Защита гнезда и эволюция обратного полового диморфизма размеров у полярных сов Nyctea scandiaca ». Орнис Скандинавица . 14 (1): 58–62. дои : 10.2307/3676252 . JSTOR 3676252 .
- ^ Перейти обратно: а б Тинберген, Николаас (1952). « Производная» деятельность: их причинность, биологическое значение, происхождение и освобождение в ходе эволюции». Ежеквартальный обзор биологии . 27 (1): 1–32. дои : 10.1086/398642 . JSTOR 2812621 . ПМИД 14930222 . S2CID 31957387 .
- ^ Гомес-Серрано, Мигель Анхель; Лопес-Лопес, Паскуаль (10 сентября 2014 г.). «Выбор места для гнезда Кентишским ржанком предполагает компромисс между стратегиями обнаружения гнезд-крипсиса и хищников» . ПЛОС ОДИН . 9 (9): e107121. Бибкод : 2014PLoSO...9j7121G . дои : 10.1371/journal.pone.0107121 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4160202 . ПМИД 25208045 .
- ^ Перейти обратно: а б Гомес-Серрано, Мигель Анхель; Лопес-Лопес, Паскуаль (8 октября 2016 г.). «Обман хищников: связь отвлекающего поведения с выживанием гнезда у птиц, гнездящихся на земле» . Поведенческая экология . 28 (1): 260–269. дои : 10.1093/beheco/arw157 . S2CID 88712141 .
- ^ Перейти обратно: а б Граймс, А. (1936). « Имитация травмы» птицами». Аук . 53 (4): 478–480. дои : 10.2307/4078314 . JSTOR 4078314 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Бараш, Дэвид (1975). «Эволюционные аспекты родительского поведения: отвлекающее поведение альпийского акцентора». Бюллетень Уилсона . 87 (3): 367–373. JSTOR 4160651 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Павел, Вацлав; Бурес, Станислав (2001). «Возраст потомства и защита гнезда: проверка гипотезы обратной связи на луговом коньке». Поведение животных . 61 (2): 297–303. дои : 10.1006/anbe.2000.1574 . S2CID 53161782 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хадсон, Питер; Новорожденный, Дэвид (1990). «Защита выводка у скороспелых видов: вариации в отвлекающих проявлениях тетерева Lagopus lagopus scoticus ». Поведение животных . 40 (2): 254–261. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80920-0 . S2CID 53165886 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Сонеруд, Гейр (1988). «Отвлекать показ или нет: куры-тетеревители и лисы». Ойкос . 51 (2): 233–237. Бибкод : 1988Oikos..51..233S . дои : 10.2307/3565647 . JSTOR 3565647 .
- ^ Гомес-Серрано, Мигель Анхель; Лопес-Лопес, Паскуаль (2017). «Обман хищников: связь отвлекающего поведения с выживанием гнезда у птиц, гнездящихся на земле» . Поведенческая экология . 28 (1): 260–269. дои : 10.1093/beheco/arw157 . S2CID 88712141 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ристау, Кэролин (1991). «Аспекты когнитивной этологии птицы, симулирующей травмы, ржанки». Когнитивная этология: разум других животных . Хиллсдейл, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates. стр. 91–126.
- ^ Гомес-Серрано, Мигель Анхель (2018). «Дисплей сломанного крыла» . Энциклопедия познания и поведения животных . стр. 1–3. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_2007-2 . ISBN 978-3-319-47829-6 .
- ^ Баскетт, Томас С. и Сэйр, Марк В. и Томлинсон, Рой Э. (1993) Экология и управление траурным голубем. Книги Стэкпола, стр. 167, ISBN 0-8117-1940-5 .
- ^ Перейти обратно: а б Сордал, Техас (1990). «Риски птичьего преследования и отвлекающего поведения: анекдотический обзор» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 102 (2): 349–352.
- ^ Гомес-Серрано, Мигель Анхель (2020). «Четвероногие враги: собаки беспокоят гнездящихся ржанок больше, чем люди на туристических пляжах» . Ибис . 163 (2): 338–352. дои : 10.1111/ibi.12879 . ISSN 1474-919Х . S2CID 225315679 .