Окраска свидетельствует о естественном отборе
Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда прямых доказательств было мало. Три основные функции окраски были открыты во второй половине XIX века и впоследствии использовались как свидетельства селекции: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как бейтсианская , так и мюллеровская ; и апосематизм .
Чарльза Дарвина В 1859 году была опубликована работа «Происхождение видов» , в которой на основании косвенных доказательств утверждается, что отбор, проводимый людьми-селекционерами, может привести к изменениям, и что, поскольку явно шла борьба за существование, должен иметь место естественный отбор. Но у него не было объяснения ни генетической изменчивости , ни наследственности , которые важны для теории. множество альтернативных теорий Соответственно, биологи рассматривали , угрожающих подорвать дарвиновскую эволюцию.
Некоторые из первых свидетельств были предоставлены современниками Дарвина, натуралистами Генри Уолтером Бейтсом и Фрицем Мюллером . Они описали формы мимикрии, которые теперь носят их имена, основываясь на своих наблюдениях за тропическими бабочками. Эти весьма специфические образцы окраски легко объяснить естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся визуально, чаще ловят и убивают насекомых, которые менее хорошо имитируют неприятные модели, чем те, которые лучше имитируют, но в остальном модели сложны. объяснить.
Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Бэгналл Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлуэлл , искали доказательства того, что имеет место естественный отбор. Уоллес отметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, которые менялись в зависимости от времени года, предлагает очевидное объяснение как адаптацию к сокрытию. В книге Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанной во время упадка дарвинизма , использовались все формы окраски, чтобы обосновать аргументы в пользу естественного отбора. Котт описал множество видов камуфляжа, и, в частности, его рисунки совпадающей разрушительной окраски у лягушек убедили других биологов, что эти обманчивые отметины являются продуктом естественного отбора. Кеттлуэлл экспериментировал с эволюцией перцовой моли , показав, что этот вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменяло окружающую среду ; это предоставило убедительные доказательства дарвиновской эволюции.
Контекст
[ редактировать ]Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов» в 1859 году. [1] утверждая, что эволюция в природе должна осуществляться естественным отбором , точно так же, как породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений управлялись искусственным отбором . [2] [3] Теория Дарвина радикально изменила общественное и научное мнение о развитии жизни. [4] Однако ему не хватало доказательств и объяснений некоторых важнейших компонентов эволюционного процесса. Он не мог объяснить источник изменчивости признаков внутри вида и не располагал механизмом наследственности , который мог бы точно передавать признаки от одного поколения к другому. Это сделало его теорию уязвимой; альтернативные теории исследовались во время затмения дарвинизма ; и поэтому дарвиновские полевые натуралисты, такие как Уоллес, Бейтс и Мюллер, искали четкие доказательства того, что естественный отбор действительно имел место. [5] Окраска животных, которую легко заметить, вскоре предоставила убедительные и независимые доказательства, основанные на маскировке, мимикрии и апосематизме, о том, что естественный отбор действительно работал. [6] [7] [8] Историк науки Питер Дж. Боулер писал, что теория Дарвина «была также распространена на более широкие темы защитного сходства и мимикрии , и это был ее величайший триумф в объяснении адаптаций». [9]
Камуфляж
[ редактировать ]Снежный камуфляж
[ редактировать ]
В своей книге «Дарвинизм» 1889 года натуралист Альфред Рассел Уоллес рассмотрел белую окраску арктических животных. Он зафиксировал, что песец , заяц-беляк , горностай и куропатка меняют свою окраску в зависимости от сезона, и дал «очевидное объяснение», что это было сделано для сокрытия. [8] [а] Современный орнитолог В.Л.Н. Тикелл, рассматривая предложенные объяснения белого оперения у птиц, пишет, что у куропаток «трудно избежать вывода, что загадочное коричневое летнее оперение становится помехой в снегу, и поэтому белое оперение является еще одной загадочной адаптацией». Тем не менее, отмечает он, «несмотря на зимнее оперение, многие куропатки на северо-востоке Исландии погибают от кречетов ». в течение всей зимы [11]
В последнее время уменьшение снежного покрова в Польше, вызванное глобальным потеплением , отражается на уменьшении процента белошерстных ласк , которые зимой становятся белыми. В период с 1997 по 2007 год количество дней со снежным покровом сократилось вдвое, и всего лишь 20 процентов ласки имели зимнюю белую шерсть. Было показано, что это результат естественного отбора хищников, использующих несоответствие камуфляжа. [12] [13]
Совпадающая деструктивная окраска
[ редактировать ]
По словам исследователей камуфляжа Иннес Катхилл и А. Секели, английского зоолога и эксперта по камуфляжу, книга Хью Котта » 1940 года «Адаптивная окраска животных предоставила «убедительные аргументы в пользу ценности окраски для выживания и адаптации в целом, в то время, когда естественный отбор был далек от общепринятого в эволюционной биологии». [7]
В частности, они утверждают, что «совпадающая разрушительная окраска» (одна из категорий Котта) «сделала рисунки Котта наиболее убедительным доказательством того, что естественный отбор способствует выживанию посредством разрушительного камуфляжа ». [7]
Котт объяснил, обсуждая «маленькую лягушку, известную как Megalixalus fornasinii » в своей главе о совпадающей разрушительной окраске, что «его замечательная природа становится очевидной... Таким образом, расположение и очень яркая цветовая гамма создают необычайный эффект, обманчивый вид которого зависит от разделения всей формы на две сильно контрастирующие области коричневого и белого цвета. Если рассматривать их по отдельности, ни одна часть не похожа на часть лягушки. в природе бросается в глаза только белая конфигурация, которая выделяется и отвлекает внимание наблюдателя от истинной формы и контура тела и придатков, на которые она наложена». [14]
Котт пришел к выводу, что эффектом было сокрытие «до тех пор, пока ложная конфигурация распознается лучше, чем реальная». [14] Такие узоры, как подчеркнул Котт, воплощают в себе значительную точность, поскольку маркировка должна точно совпадать, чтобы маскировка сработала. Описание Котта и, в частности, его рисунки убедили биологов в том, что отметины и, следовательно, камуфляж должны иметь ценность для выживания (а не возникать случайно); и далее, как указывают Катхилл и Секели, тела животных, имеющих такие закономерности, действительно должны были быть сформированы в результате естественного отбора. [7]
Индустриальный меланизм
[ редактировать ]Между 1953 и 1956 годами генетик Бернард Кеттлуэлл экспериментировал с эволюцией перцовой плодожорки . Он представил результаты, показывающие, что в загрязненном городском лесу с темными стволами темные бабочки выживали лучше, чем светлые, вызывая промышленный меланизм , тогда как в чистом сельском лесу с более светлыми стволами бледные бабочки выживали лучше, чем темные. Подразумевалось, что выживание было вызвано маскировкой на подходящем фоне, когда хищники, охотящиеся визуально (насекомоядные птицы, такие как большие синицы, использованные в эксперименте), выборочно ловили и убивали менее хорошо замаскированных бабочек. Результаты оказались крайне противоречивыми, и с 2001 года Майкл Маджерус осторожно повторил эксперимент. Результаты были опубликованы посмертно в 2012 году, подтвердив работу Кеттлуэлла как «наиболее прямое свидетельство» и «один из самых ярких и наиболее легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии». [15]
Мимикрия
[ редактировать ]
Бейтсиан
[ редактировать ]Бейтсианская мимикрия , названная в честь натуралиста XIX века Генри Уолтера Бейтса , который впервые заметил этот эффект в 1861 году, «представляет собой множество превосходных примеров естественного отбора». [16] на работе. Эволюционный энтомолог Джеймс Маллет отметил, что мимикрия была «возможно, самой старой дарвиновской теорией, не приписываемой Дарвину». [6] Вдохновленный книгой «Происхождение видов» , Бейтс понял, что неродственные амазонские бабочки напоминали друг друга, когда жили в одних и тех же местах, но имели разную окраску в разных местах Амазонки, что могло быть вызвано только адаптацией. [6]
Мюллериан
[ редактировать ]Мюллеровская мимикрия , в которой два или более неприятных видов, разделяющих одного или нескольких хищников, стали имитировать предупреждающие сигналы друг друга, была явно адаптивной; Фриц Мюллер описал этот эффект в 1879 году в отчете, примечательном тем, что он стал первым использованием математического аргумента в эволюционной экологии, чтобы показать, насколько мощным будет эффект естественного отбора. [б] [6]
Апосематизм
[ редактировать ]В 1867 году в письме Дарвину Уоллес описал предупреждающую окраску . Зоолог-эволюционист Джеймс Маллет отмечает, что это открытие «довольно нелогично». [6] скорее последовали, чем предшествовали описаниям бейтсовской и мюллеровской мимикрии, которые оба полагаются на существование и эффективность предупреждающей окраски. [6] [с] Яркие цвета и узоры животных с сильной защитой, такой как токсины рекламируются хищникам , , честно сигнализируя о том, что на животное не стоит нападать. Это напрямую увеличивает репродуктивную способность потенциальной добычи, обеспечивая сильное селективное преимущество. Таким образом, существование недвусмысленной предупреждающей окраски является явным свидетельством действия естественного отбора. [17]
Защита дарвинизма
[ редактировать ]
Книга Эдварда Бэгналла Поултона 1890 года «Цвета животных » переименовала концепцию Уоллеса о предупреждающих цветах в «апосематическую» окраску, а также поддержала тогда непопулярные теории Дарвина о естественном отборе и половом отборе . [18] Объяснения окраски Поултоном являются решительно дарвинистскими. Например, об апосематической окраске он писал, что
На первый взгляд существование этой группы кажется препятствием на пути общего применения теории естественного отбора. Предупреждающие цвета, по-видимому, приносят пользу потенциальным врагам, а не самим заметным формам, а происхождение и развитие персонажа, предназначенное исключительно для выгоды некоторых других видов, не могут быть объяснены теорией естественного отбора. Но предупреждающие цвета принесут большую пользу заметному животному. Если бы он напоминал свое окружение, как представители другого класса, он был бы подвержен большому количеству случайных или экспериментальных дегустаций, и в нем не было бы ничего, что могло бы запечатлеть память врага и, таким образом, предотвратить постоянное разрушение лица. Целью предупреждающих цветов является помощь в обучении врагов, позволяющая им легко изучать и запоминать животных, которых следует избегать. Огромное преимущество, предоставляемое выдающимся видам, становится очевидным, если вспомнить, что такое легкое и успешное образование означает лишь небольшое жертвование жизнью». [19]
Поултон подытожил свою приверженность дарвинизму как объяснению бейтсовской мимикрии в одном предложении: «Каждый шаг в постепенно увеличивающемся изменении подражания в направлении особо защищенной формы был бы преимуществом в борьбе за существование». [19]
Историк биологии Питер Дж. Боулер отметил, что Поултон использовал свою книгу, чтобы жаловаться на недостаточное внимание экспериментаторов к тому, что полевые натуралисты (такие как Уоллес, Бейтс и Поултон) могли легко увидеть как адаптивные особенности. Боулер добавил: «Тот факт, что адаптивное значение окраски (sic) широко оспаривалось , указывает на то, насколько далеко развились антидарвинистские настроения. [д] Только полевые натуралисты, такие как Поултон, отказались сдаваться, убежденные, что их наблюдения подтверждают правильность отбора, какими бы теоретическими проблемами они ни были». [20]
Примечания
[ редактировать ]- ^ В случае с животными-жертвами, такими как арктический заяц, это сокрытие от хищников, снижающее вероятность быть замеченным и съеденным, что напрямую влияет на выживание. В случае таких хищников, как песец, камуфляж обеспечивает сокрытие от добычи, увеличивая вероятность успешной охоты и снова повышая шансы на выживание. Таким образом, независимо от того, является ли камуфляж защитным или агрессивным, естественный отбор будет отдавать ему предпочтение. Эдвард Бэгналл Поултон назвал эти два случая «общим защитным сходством» и «общим агрессивным сходством» соответственно. [10]
- ^ Если можно игнорировать, как комментирует Маллет , обсуждение Мальтусом последствий роста населения , повлиявших на Дарвина. [6]
- ↑ Эдвард Бэгналл Поултон изобрел название «апосематизм» несколько лет спустя, в 1890 году, в своей книге «Цвета животных» . [10]
- ^ В затмении дарвинизма .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Джон Мюррей . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 . Книга доступна в Полном собрании сочинений Чарльза Дарвина в Интернете .
- ^ Левонтин, Ричард К. (ноябрь 1970 г.). «Единицы выбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 :1–18. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.000245 . JSTOR 2096764 .
- ^ Холл, Брайан К.; Халлгримссон, Бенедикт (2008). Эволюция Стрикбергера (4-е изд.). Джонс и Бартлетт . стр. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9 . OCLC 796450355 .
- ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е изд.). Издательство Калифорнийского университета . стр. 177–223 . ISBN 978-0-520-23693-6 .
- ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Нью-Йорк: Современная библиотека . стр. 121–123, 152–157 . ISBN 978-0-679-64288-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Маллет, Джеймс (июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией» . ПНАС . 98 (16): 8928–8930. Бибкод : 2001PNAS...98.8928M . дои : 10.1073/pnas.171326298 . ПМК 55348 . ПМИД 11481461 .
- ^ Jump up to: а б с д и Катхилл, IC ; Секели, А. (2011). Стивенс, Мартин ; Мерайлайта, Сами (ред.). Камуфляж животных: механизмы и функции . Издательство Кембриджского университета . п. 50. ISBN 978-1-139-49623-0 .
- ^ Jump up to: а б Уоллес, Альфред Рассел (2015) [1889]. Дарвинизм – изложение теории естественного отбора – с некоторыми ее приложениями . Читайте книги. п. 180. ИСБН 978-1-4733-7510-9 .
- ^ Боулер, Питер Дж. (1983). Затмение дарвинизма: антидарвинистские эволюционные теории в десятилетия около 1900 года . Издательство Университета Джонса Хопкинса . п. 29. ISBN 978-0-8018-4391-4 .
- ^ Jump up to: а б Поултон, Эдвард Бэгналл (1890). Цвета животных . п. Разворот после страницы 339.
- ^ Тикелл, WLN (март 2003 г.). «Белое оперение». Водоплавающие птицы: Международный журнал биологии водоплавающих птиц . 26 (1): 1–12. JSTOR 1522461 .
- ^ Кнаптон, Сара (24 мая 2018 г.). «Животные с белой шерстью могут вымереть из-за изменения климата, как предполагает исследование» . «Дейли телеграф» . Проверено 24 мая 2018 г.
- ^ Атме, Камаль; Андрушкевич, Анна; Зуб, Кароль (24 мая 2018 г.). «Изменение климата влияет на смертность ласки из-за несоответствия камуфляжа» . Научные отчеты . 8 (1): 7648. Бибкод : 2018НатСР...8.7648А . дои : 10.1038/s41598-018-26057-5 . ПМЦ 5967304 . ПМИД 29795400 .
- ^ Jump up to: а б Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн. стр. 68–72 .
- ^ Кук, Л.М.; Грант, бакалавр наук; Саккери, Эй-Джей; Маллет, Джеймс (2012). «Избирательное хищничество птиц на перцовой моли: последний эксперимент Майкла Маджеруса» . Письма по биологии . 8 (4): 609–612. дои : 10.1098/rsbl.2011.1136 . ПМЦ 3391436 . ПМИД 22319093 .
- ^ Райс, Стэнли А. (2009). Энциклопедия эволюции . Издание информационной базы . п. 274. ИСБН 978-1-4381-1005-9 .
- ^ Шерратт, Теннесси (2002). «Коэволюция предупреждающих сигналов» . Труды Королевского общества Б. 269 (1492): 741–746. дои : 10.1098/рспб.2001.1944 . ПМК 1690947 . ПМИД 11934367 .
- ^ Маллет, Джим . «Э.Б. Поултон (1890)» . Университетский колледж Лондона . Проверено 23 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Поултон, Эдвард Бэгналл (1890). Цвета животных, их значение и использование, особенно в случае с насекомыми . Кеган Пол, Тренч и Трюбнер. стр. 160–161, 220 и вся книга.
- ^ Боулер, Питер Дж. (2003) [1989]. Эволюция: история идеи . Издательство Калифорнийского университета. п. 250 . ISBN 978-0-520-23693-6 .
