Jump to content

Глазное пятно (мимикрия)

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

У многих бабочек, таких как эта гладенькая кустарниковая ( Mycalesis patnia ), на крыльях имеются пятна-глазки.

( Глазное пятно иногда глазок ) — отметина, напоминающая глаз . Они встречаются у бабочек, рептилий, кошек, птиц и рыб.

Глазные пятна можно объяснить как минимум тремя разными способами. Они могут представлять собой форму мимикрии , при которой пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы обмануть потенциальных хищников или виды добычи. Они могут быть формой самомимикрии , призванной отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела жертвы. Или они могут служить для того, чтобы добыча казалась несъедобной или опасной. Маркировка глазных пятен может играть роль во внутривидовом общении или ухаживании; Самый известный пример, вероятно, — это пятна на павлина демонстрационных перьях .

Биологический процесс формирования паттернов ( морфогенез ) глазных пятен у самых разных животных контролируется небольшим количеством генов, активных в эмбриональном развитии , включая гены, называемые Engrailed , Distal-less , Hedgehog , Antennapedia и сигнальный путь Notch .

Было доказано, что искусственные глазные пятна уменьшают хищничество львов на крупный рогатый скот.

Зоологическое распространение

[ редактировать ]

В бабочках и мотыльках

[ редактировать ]
Полифемовая моль
Ио мотылек

Глазоподобные отметины у некоторых бабочек, мотыльков и некоторых других насекомых, а также у птиц, таких как солнечная выпь , выполняют функции, помимо мимикрии ; [1] действительно, неясно, действительно ли они имитируют глаза. [2] Есть свидетельства того, что глазные пятна у бабочек являются адаптацией против хищников , либо в дейматических проявлениях для запугивания хищников, либо для отражения атак от жизненно важных частей тела. [3] [4] У таких видов, как Hipparchia semele , заметные глазные пятна в состоянии покоя скрыты, чтобы уменьшить их обнаруживаемость, и открываются только тогда, когда они считают, что поблизости находятся потенциальные хищники. [5] Глазные пятна бабочек могут имитировать мертвые листья для маскировки от хищников, как это видно у Bicyclus Anynana ; это реакция на сезонное понижение температуры, вызывающая сдвиг отбора в сторону меньших и менее заметных глазных пятен среди особей, развивающихся в это время. [6] Глазные пятна бабочек могут играть роль в распознавании партнера и половом выборе . [7] Половой отбор способствует разнообразию глазных пятен у разных видов бабочек, поскольку самки выбирают такие характеристики, как размер и яркость. [8] [9]

Некоторые виды гусениц , например бражники ( Sphingidae ), имеют глазные пятна на передних брюшных сегментах. При тревоге они втягивают голову и грудные сегменты в тело, оставляя явно угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела. [5]

Бабочки, такие как голубые ( Lycaenidae ), имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и близлежащие узоры отметин, которые в совокупности образуют «ложную голову». Эта автомимикрия сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки-прыгуны ( Salticidae ). Яркие примеры встречаются у бабочек с полосками волос ; они обычно садятся вверх ногами с поднятой ложной головой и неоднократно двигают задними крыльями, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на их крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что это отражает атаки с головы насекомого. [10] [11]

У рептилий и млекопитающих

[ редактировать ]

У некоторых рептилий, например у песчаной ящерицы европейской , есть пятна на глазах; у песчаной ящерицы имеется ряд пятен вдоль спины и ряд с каждой стороны. [12]

Многие виды кошек , в том числе кошки Жоффруа , камышовые кошки , пампасные кошки и сервалы , имеют белые отметины в виде пятен или полос на задней стороне ушей; возможно, что эти сигналы «следуют за мной» молодняку ​​этого вида. В этом случае может существовать эволюционный компромисс между ночным камуфляжем и внутривидовой передачей сигналов. [13] [14]

индийских павлинов Выставка

Самцы некоторых видов птиц, таких как павлин , имеют заметные пятна в оперении, которые используются для обозначения своего качества самкам , выбирающим пол . Количество глазков в шлейфе павлина предсказывает успех его спаривания; когда шлейф павлина экспериментально подрезают, самки теряют интерес. [15] [16] Некоторые виды карликовых сов имеют ложные глаза на затылке, что вводит хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда. [17]

У некоторых рыб есть пятна на глазах. Четырехглазая рыба-бабочка получила свое название из-за большого и заметного пятна на каждой стороне тела возле хвоста. Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, из-за чего его трудно увидеть. [18] Это может обмануть хищников двумя способами: атаковать хвост, а не более уязвимую голову, и указать вероятное направление движения рыбы. Таким образом, четырехглазое пятно рыбы-бабочки является примером самомимикрии . [19] По той же причине у многих молодых рыб наблюдаются пятна на глазах, которые исчезают на взрослой стадии. [20] Некоторые виды рыб, такие как пятнистая рыба-мандаринка и пятнистый скат , сохраняют свои пятна на глазах на протяжении всей взрослой жизни. Эти глазные пятна могут принимать форму, очень похожую на ту, что наблюдается у большинства бабочек, с фокусом, окруженным концентрическими кольцами другой пигментации. [21]

Морфогенез

[ редактировать ]
План типичной бабочки, показывающий морфогенетические очаги на крыльях, образующие глазковые пятна.

Глазные пятна бабочки образуются во время эмбриогенеза в результате деятельности морфогенетического сигнального центра или организатора, называемого фокусом. Это побуждает соседние клетки вырабатывать специфические пигменты, образующие глазное пятно. [22] [23] [24]

В ранних экспериментах по морфогенезу глазных пятен использовалось прижигание очагов глазных пятен на крыльях бабочки, чтобы продемонстрировать, что механизм передачи сигналов дальнего действия или градиент морфогена контролирует образование глазных пятен как в пространстве, так и во времени. [24] Результаты не могут быть объяснены простой моделью источника/ диффузии . [24] но может быть объяснено либо моделью источника/порога, в которой фокус создает морфоген, либо моделью стока, в которой фокус генерирует градиент путем удаления морфогена, который был создан в другом месте. [24] Было идентифицировано несколько генов, участвующих в формировании глазных пятен, которые могут вписаться в эти модели, но только два из них прошли функциональное тестирование. Этими генами являются транскрипционный фактор Distalless (Dll) и лиганд (сигнальное вещество, которое связывает рецептор клеточной поверхности ) Hedgehog (Hh). [25]

Морфология глазных пятен бабочки, по-видимому, является результатом эволюции измененной версии регуляторной цепи , которая формирует крылья других насекомых. Этот мошеннический регуляторный контур способен формировать как передние, так и задние глазные пятна независимо от обычных ограничений компартментализации передних/задних крыльев, наблюдаемых у плодовой мухи Drosophila . [23] [24] Измененная регуляторная схема перераспределяет источники передачи сигналов на ранних этапах развития, такие как канонический путь hedgehog (Hh), Distal-less (Dll) и engrailed (En), нарушая ограничения передней/задней компартментализации за счет увеличения локализованных уровней передачи сигналов Hh. [22] [23] [24] В свою очередь, это повышает экспрессию его рецептора Patched (Ptc) и фактора транскрипции. [24] Обычно у дрозофилы engrailed действует в заднем отсеке, ограничивая экспрессию Ptc и Cubitus прерывания (Ci) в переднем отсеке путем репрессии транскрипции Ci, тем самым предотвращая экспрессию Ptc. [23] С точки зрения эволюционной биологии развития , понимание перераспределения и пластичности существующих регуляторных механизмов в развитии локуса глазного пятна бабочки дало больше понимания фундаментального механизма эволюции новых структур. [22] [23]

Дистально-менее

[ редактировать ]

Ген Distal-less присутствует почти во всех организаторах глазных пятен, что делает его идеальным кандидатом для выполнения основных функций формирования глазных пятен. Во время развития крыльевого имагинального диска Dll имеет два домена экспрессии, разделенных временным компонентом. Первая Dll экспрессируется в группе клеток в центре того, что станет фокусом и, в конечном итоге, глазным пятном. Это выражение начинается в середине пятого возраста личинки и продолжается до стадии куколки . Второй домен начинается примерно через 20 часов после окукливания вокруг исходного центрального кластера клеток, в области, где будет формироваться черное кольцо глазного пятна. Функциональные эксперименты с использованием трансгенного Bicyclus Anynana (косящая кустовая коричневая бабочка) показали, что сверхэкспрессия или подавление Dll в первом домене экспрессии коррелирует с большими и меньшими глазными пятнами соответственно. Однако если это сделать на втором домене, то общий размер глазков останется прежним, но ширина черного кольца увеличится с увеличением количества Dll. Это указывает на то, что Dll может быть ответственен за дифференциацию фокуса в первом домене экспрессии и может быть вовлечен в установление паттернов цвета колец во втором домене. Эти эксперименты вместе с широким распространением Dll среди бабочек, образующих глазные пятна, позволяют предположить, что этот фактор транскрипции является центральным регулятором правильного формирования глазковых пятен. [25]

Ген Hedgehog (Hh) — еще один элемент, функционально протестированный при формировании глазных пятен. Исследование генов, участвующих в развитии крыльев и морфогенетической активности, привело к открытию, что Hh играет основную роль в морфогенетическом сигнальном центре очагов. [23] Аналогично развитию плодовых мух Drosophila , Hh экспрессируется во всех клетках заднего отдела развивающегося крыла бабочки во время середины пятого возраста развития крыльев бабочки. Однако у бабочек экспрессия Hh значительно выше в тех клетках, которые фланкируют потенциальные очаги. [23] Более высокие уровни транскрипции Hh, наряду с другими известными партнерами пути Hh, а именно: исправленным (Ptc) рецептором Hh и кубитным прерыванием (Ci), транскрипционный фактор Hh также наблюдается в середине и конце пятого возраста, что в дальнейшем подразумевает роль передачи сигналов Hh в развитии глазных пятен и формировании паттерна. [23]

Более того, клетки, которые окружены клетками, экспрессирующими самый высокий уровень передачи сигналов Hh, обречены стать фокусами, указывая тем самым, что определение судьбы фокусных клеток зависит от высоких концентраций Hh в окружающих клетках. [23] Однако это наблюдение, как правило, не полностью подтверждается для многих видов бабочек. [25] В исследованиях пытались экстраполировать результат участия пути Hh путем поиска экспрессии Ci у Bicyclus Anynana . [23] Здесь они заметили, что оба, по-видимому, экспрессируются в глазных пятнах, что указывает на связь с сигнальным путем Hh. Однако другие исследования не обнаружили доказательств экспрессии Hh у B. Anynana . [25]

Экспрессия гена Notch (N) предшествует усилению регуляции Dll в клетках, которые станут центром фокуса. Это делает N самым ранним из изученных на данный момент сигналов развития, связанным с образованием глазных пятен. Потеря N полностью нарушает экспрессию Dll и, в конечном итоге, образование глазных пятен у некоторых видов бабочек. Множество др. паттернов крыльев детерминировано паттернами экспрессии N и Dll в раннем развитии имагинального диска крыла, указывая тем самым, что один механизм паттернирует множественные структуры окраски крыла. [26]

Эволюция

[ редактировать ]

Глазные пятна у бабочек образуются в результате взаимодействия по меньшей мере трех генов, а именно Distal-less (Dll), spalt (sal) и Antennapedia (Antp), следовательно, их эволюция определялась дифференциальной экспрессией этих генов у разных таксонов бабочек, как показано в Bicyclus Anynana . [27]

Искусственные пятна на глазах

[ редактировать ]
Эксперимент с глазными пятнами на крупном рогатом скоте в Ботсване. И пятна на глазах (слева), и кресты (в центре) защищали крупный рогатый скот от нападения львов по сравнению с контрольной группой без маркировки (справа). [28]

Было доказано, что пятна на крупах коров уменьшают хищничество крупного рогатого скота в Африке. Авторы исследования, Кэмерон Рэдфорд и его коллеги, отмечают, что в Сундарбане лесопользователи носят маски с отметинами для глаз на затылках в надежде уменьшить нападения тигров. При исследовании 2061 крупного рогатого скота в 14 стадах за 4 года 683 нанесли маркировку глаз, 543 нарисовали кресты и 835 не нарисовали. Ни один из глазых коров не был убит хищниками, но 4 крестообразных и 15 немаркированных голов скота были убиты: один - леопардом, остальные - львами. И пятна, и кресты обеспечивали статистически значимую защиту. Скот всегда находился в смешанных группах маркированных и немаркированных животных; неизвестно, обеспечит ли маркировка всех животных в стаде эффективную защиту. [28]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Кодандарамайя, У. (2011). «Эволюция глазных пятен: филогенетические данные Юнонии и родственных родов бабочек (Nymphalidae: Junoniini)». Поведенческая экология . 22 (5): 1264–1271. дои : 10.1111/j.1525-142X.2009.00357.x . ПМИД   19754706 . S2CID   1832497 .
  2. ^ Стивенс, Мартин ; Ракстон, Грэм Д. (2014). «Действительно ли глазные пятна животных имитируют глаза?» (PDF) . Современная зоология . 60 (1): 26–36. дои : 10.1093/czoolo/60.1.26 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 декабря 2013 г.
  3. ^ Валлин, А.; Якобссон, С.; Линд, Дж.; Виклунд, К. (2005). «Выживание добычи путем запугивания хищников: экспериментальное исследование защиты бабочки-павлина от лазоревок» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1569): 1203–1207. дои : 10.1098/rspb.2004.3034 . ПМК   1564111 . ПМИД   16024383 .
  4. ^ Прудич, КЛ; Чон, К.; Цао, Х.; Монтейро, А. (6 января 2011 г.). «Пластичность развития сексуальных ролей видов бабочек стимулирует взаимную сексуальную орнаментацию». Наука . 331 (6013). Американская ассоциация развития науки (AAAS): 73–75. Бибкод : 2011Sci...331...73P . дои : 10.1126/science.1197114 . JSTOR   40986635 . ПМИД   21212355 . S2CID   20443102 .
  5. ^ Jump up to: а б Стивенс, Мартин (ноябрь 2005 г.). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых» . Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. дои : 10.1017/S1464793105006810 . ПМИД   16221330 . S2CID   24868603 .
  6. ^ Бхардвадж, Шивам; Джоландер, Лим Си-Хуэй; Венк, Маркус Р.; Оливер, Джеффри С.; Ниджхаут, Х. Фредерик; Монтейро, Антония (2020). «Происхождение механизма фенотипической пластичности глазных пятен бабочек-сатирид» . электронная жизнь . 9 . doi : 10.7554/eLife.49544 . ISSN   2050-084X . ПМК   7012602 . ПМИД   32041684 .
  7. ^ Костанцо, К.; Монтейро, А. (2006). «Использование химических и визуальных сигналов при выборе самки у бабочки Bicyclus Anynana» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1611): 845–851. дои : 10.1098/rspb.2006.3729 . ПМК   2093980 . ПМИД   17251116 .
  8. ^ Брейкер, Каспер Дж.; Брейкфилд, Пол М. (2002). «Выбор самки зависит от размера, а не от симметрии спинных глазных пятен бабочки Bicyclus Anynana » . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 269 ​​(1497): 1233–1239. дои : 10.1098/рспб.2002.2005 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1691026 . ПМИД   12065039 .
  9. ^ Хук, М.; Бхардвадж, С.; Монтейро, А. (2019). «Самцы бабочек Bicyclus Anynana выбирают самок на основании их вентральных центров глазных пятен, отражающих УФ-излучение» . Журнал науки о насекомых . 19 (1): 25. дои : 10.1093/jisesa/iez014 . ПМК   6390274 . ПМИД   30794728 .
  10. ^ Сураков, Андрей (2013). «Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения паука-прыгуна Phidippus pulcherrimus (Salticidae)». Журнал естественной истории . 47 (15–16): 1047–1054. Бибкод : 2013JNatH..47.1047S . дои : 10.1080/00222933.2012.759288 . S2CID   84454608 .
  11. ^ Роббинс, Роберт К. (ноябрь 1981 г.). «Гипотеза о «ложной голове»: хищничество и изменение рисунка крыльев бабочек-ликанид». Американский натуралист . 118 (5): 770–775. дои : 10.1086/283868 . S2CID   34146954 .
  12. ^ «Руководство по идентификации рептилий» . Группа амфибий и рептилий . Проверено 11 апреля 2016 г.
  13. ^ Санквист, Мел; Санквист, Фиона (2017). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. стр. 8–9. ISBN  978-0-226-51823-7 .
  14. ^ Грайпель, Маурисио Эдуардо; Богони, Джулиано Андре; Гиль, Эдуардо Луис Хеттвер; Серезер, Фелипе О.; Касерес, Нилтон Карлос; Эйзирик, Эдуардо (2019). «На эволюцию меланизма в семействе кошачьих влияет внутривидовое общение в условиях плохой видимости» . ПЛОС ОДИН . 14 (12): e0226136. Бибкод : 2019PLoSO..1426136G . дои : 10.1371/journal.pone.0226136 . ISSN   1932-6203 . ПМК   6919575 . ПМИД   31851714 .
  15. ^ Петри, Мэрион; Холлидей, Т.; Сандерс, К. (1991). «Павы предпочитают павлинов с замысловатыми шлейфами». Поведение животных . 41 (2): 323–331. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80484-1 . S2CID   53201236 .
  16. ^ Петри, М. (1992). «Павлины с низким успехом спаривания чаще страдают от хищников» . Поведение животных . 44 : 585–586. дои : 10.1016/0003-3472(92)90072-H . S2CID   53167596 .
  17. ^ «Северная карликовая сова (Glaucidium Californicum)» . Научно-исследовательский институт сов. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Проверено 23 августа 2015 г.
  18. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Chaetodon capistratus » в FishBase . Версия за июль 2009 года.
  19. ^ Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета. п. 373.
  20. ^ Бос, Арканзас (март 2016 г.). «Мягкие кораллы обеспечивают микросреду обитания для замаскированных молодых особей чернопятнистого губана Macropharyngodon meleagris (Labridae)» . Морское биоразнообразие . 46 (1): 299–301. Бибкод : 2016MarBd..46..299B . дои : 10.1007/s12526-015-0332-x . S2CID   8456367 .
  21. ^ Отаки, Джоджи М.; Оно, Ёсиказу (28 февраля 2012 г.). «Определение цвета глазных пятен методом серийной индукции у рыб: механистическая конвергенция с глазными пятнами бабочки» . Научные отчеты . 2 : 290. Бибкод : 2012NatSR...2E.290O . дои : 10.1038/srep00290 . ISSN   2045-2322 . ПМК   3289039 . ПМИД   22375251 .
  22. ^ Jump up to: а б с Брейкфилд, член парламента; Гейтс, Дж.; Киз, Д.; Кесбеке, Ф.; Вейнгаарден, Япония; Монтейро, А.; Френч, В.; Кэрролл, SB (ноябрь 1996 г.). «Развитие, пластичность и эволюция узоров глазных пятен бабочек». Природа . 384 (6606): 236–242. Бибкод : 1996Natur.384..236B . дои : 10.1038/384236a0 . ПМИД   12809139 . S2CID   3341270 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Ключи, ДН; Льюис, Д.Л.; Селег, JE; Пирсон, Би Джей; Гудрич, Л.В.; Джонсон, РЛ; Гейтс, Дж.; Скотт, член парламента; Кэрролл, SB (январь 1999 г.). «Привлечение регуляторной цепи ежа в эволюции глазного пятна бабочки». Наука . 283 (5401): 532–534. Бибкод : 1999Sci...283..532K . дои : 10.1126/science.283.5401.532 . ПМИД   9915699 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж г Френч, В.; Брейкфилд, премьер-министр (сентябрь 1992 г.). «Развитие узора глазных пятен на крыльях бабочки: источники или поглотители морфогена?». Разработка . 116 : 103–109. дои : 10.1242/dev.116.1.103 . hdl : 1887/11021 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Монтейро, Антония (2015). «Происхождение, развитие и эволюция глазных пятен бабочек» . Ежегодный обзор энтомологии . 60 : 253–271. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020942 . ПМИД   25341098 .
  26. ^ Рид, РД; Серфас, М.С. (2004). «Эволюция рисунка крыльев бабочки связана с изменениями в процессе формирования временного рисунка без выемки / дистального отдела» . Современная биология . 14 (13): 1159–1166. дои : 10.1016/j.cub.2004.06.046 . ПМИД   15242612 .
  27. ^ Муругесан, Сурия Нараянан; Коннахс, Хайди; Мацуока, Юджи; Гупта, Майнак Дас; Тионг, Гален Дж.Л.; Хук, Маниза; Гоури, В.; Монро, Сара; Дим, Кевин Д.; Вернер, Томас; Томоясу, Ёсинори (22 февраля 2022 г.). «Глазные пятна у бабочек развились благодаря использованию наследственной генно-регуляторной сети, которая также формирует усики, ноги и крылья» . Труды Национальной академии наук . 119 (8). Бибкод : 2022PNAS..11908661M . дои : 10.1073/pnas.2108661119 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   8872758 . ПМИД   35169073 .
  28. ^ Jump up to: а б Рэдфорд, Кэмерон; МакНатт, Джон Уэлдон; Роджерс, Трейси; Маслен, Бен; Джордан, Нил (7 августа 2020 г.). «Искусственные глазные пятна на крупном рогатом скоте уменьшают хищничество со стороны крупных хищников» . Коммуникационная биология . 3 (1). статья 430. doi : 10.1038/s42003-020-01156-0 . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   7414152 . ПМИД   32770111 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e8702773b2dea251da21cb4caebfda54__1711269960
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e8/54/e8702773b2dea251da21cb4caebfda54.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Eyespot (mimicry) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)