Эволюция полового размножения

божьих коровок Спаривание

Производство пыльцы — важный этап полового размножения семенных растений .

Нерешенная задача по биологии :

Какое давление отбора привело к развитию и поддержанию полового размножения?

(еще нерешенные проблемы по биологии)

Эволюция полового размножения описывает, как животные , растения , грибы и протисты, размножающиеся половым путем , могли возникнуть от общего предка , который был одноклеточными эукариот видами . Половое размножение широко распространено у эукариот, хотя некоторые виды эукариот вторично утратили способность к половому размножению, например Bdelloidea , а некоторые растения и животные обычно размножаются бесполым путем (посредством апомиксиса и партеногенеза ), не потеряв полностью пол . Эволюция полового размножения включает в себя две взаимосвязанные, но разные темы: его происхождение и его поддержание. Бактерии и археи ( прокариоты ) обладают процессами, позволяющими переносить ДНК из одной клетки в другую ( конъюгация , трансформация и трансдукция). ), но неясно, связаны ли эти процессы эволюционно с половым размножением у эукариот. Считается, что у эукариот истинное половое размножение путем мейоза и слияния клеток возникло у последнего общего предка эукариот , возможно, в результате нескольких процессов с разной успешностью, а затем сохранилось.

Поскольку гипотезы происхождения пола трудно проверить экспериментально (вне эволюционных вычислений ), большинство современных работ сосредоточено на сохранении полового размножения на протяжении эволюционного времени. Поддержание полового размножения (в частности, его раздельнополой формы) путем естественного отбора в условиях жесткой конкуренции долгое время было одной из главных загадок биологии, поскольку оба других известных механизма размножения – бесполое размножение и гермафродитизм – обладают очевидными преимуществами перед ним. . Бесполое размножение может происходить путем почкования, деления или образования спор и не предполагает слияния гамет, что, соответственно, приводит к гораздо более высокой скорости размножения по сравнению с половым размножением, когда 50% потомков составляют самцы и не могут производить потомство самостоятельно. При гермафродитном размножении каждый из двух родительских организмов, необходимых для образования зиготы, может давать либо мужскую, либо женскую гамету, что приводит к преимуществам как в размере, так и в генетической изменчивости популяции.

Таким образом, половое размножение должно давать значительные преимущества в приспособленности , поскольку, несмотря на двукратную стоимость секса (см. ниже), оно доминирует среди многоклеточных форм жизни, а это означает, что приспособленность потомства, производимого половыми процессами, перевешивает затраты. Половое размножение происходит в результате рекомбинации , при которой родительские генотипы реорганизуются и делятся с потомством. Это контрастирует с бесполой репликацией одного родителя , при которой потомство всегда идентично родителям (за исключением мутаций). Рекомбинация обеспечивает два механизма отказоустойчивости на молекулярном уровне: рекомбинационное восстановление ДНК (способствуемое во время мейоза , поскольку гомологичные хромосомы в это время спариваются ) и комплементация (также известная как гетерозис , гибридная сила или маскировка мутаций).

Историческая перспектива

Воспроизведение, включая способы полового размножения, фигурирует в трудах Аристотеля ; современное философско-научное мышление по этой проблеме восходит, по крайней мере, к Эразму Дарвину (1731–1802) в 18 веке. Август Вейсман подхватил эту тему в 1885 году, утверждая, что пол способствует возникновению генетических вариаций , как подробно описано в большинстве объяснений ниже. С другой стороны, Чарльз Дарвин (1809–1882) пришел к выводу, что эффект гибридной силы (комплементации) «вполне достаточен, чтобы объяснить… происхождение двух полов». Это согласуется с гипотезой репарации и комплементации, описанной ниже. С момента появления современного эволюционного синтеза в 20-м веке многие биологи, в том числе У. Д. Гамильтон , Алексей Кондрашов , Джордж К. Уильямс , Харрис Бернштейн, Кэрол Бернштейн, Майкл М. Кокс, Фредерик А. Хопф и Ричард Э. Мишо, предположили, что конкурирующие объяснения того, как огромное количество различных живых видов поддерживают половое размножение.

секса и

Понятие пола включает в себя два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от наличия или отсутствия этих явлений все существующие формы размножения можно отнести к бесполому, гермафродитному или раздельнополому. Половой процесс и половая дифференциация — явления разные и по существу диаметрально противоположные. Первый создает (увеличивает) разнообразие генотипов, а второй уменьшает его вдвое.

Репродуктивные преимущества бесполых форм заключаются в количестве потомства, а преимущества гермафродитных форм – в максимальном разнообразии. Переход от гермафродитного состояния к раздельнополому приводит к потере как минимум половины разнообразия. Итак, основная задача состоит в том, чтобы объяснить преимущества, которые дает половая дифференциация, то есть преимущества двух отдельных полов по сравнению с гермафродитами, а не объяснить преимущества половых форм (гермафродиты + раздельнополые) перед бесполыми. Уже понятно, что, поскольку половое размножение не связано с какими-либо явными репродуктивными преимуществами перед бесполым размножением, в эволюции должны быть некоторые важные преимущества.

генетической

Смотрите также: эффект Хилла – Робертсона

Что касается преимущества, обусловленного генетическими вариациями, то это может произойти по трем возможным причинам. Во-первых, половое размножение может сочетать в себе эффекты двух полезных мутаций у одного и того же человека (т. е. секс способствует распространению полезных признаков) без необходимости, чтобы мутации происходили одна за другой в одной линии потомков. Во-вторых, половые акты объединяют вредные на данный момент мутации для создания крайне неприспособленных особей, которые затем исключаются из популяции (т.е. секс способствует удалению вредных генов). Однако в организмах, содержащих только один набор хромосом, вредные мутации будут устранены немедленно, и поэтому удаление вредных мутаций вряд ли принесет пользу половому размножению. Наконец, секс создает новые комбинации генов, которые могут быть более подходящими, чем существовавшие ранее, или могут просто привести к снижению конкуренции между родственниками.

Что касается преимущества, связанного с репарацией ДНК , то сразу же возникает большая выгода от устранения повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации ДНК во время мейоза (при условии, что начальная частота мутаций выше оптимальной). ), поскольку такое удаление обеспечивает большую выживаемость потомства с неповрежденной ДНК. Преимущество комплементации каждого полового партнера состоит в том, чтобы избежать вредного воздействия их вредных рецессивных генов на потомство за счет маскирующего эффекта нормальных доминантных генов, внесенных другим партнером.

Классы гипотез, основанных на создании вариаций, более подробно описаны ниже. Любое количество этих гипотез может быть верным для любого данного вида (они не являются взаимоисключающими ), и разные гипотезы могут применяться к разным видам. Однако еще предстоит найти основу исследования, основанную на создании вариаций, которая позволила бы определить, является ли причина пола универсальной для всех половых видов, а если нет, то какие механизмы действуют у каждого вида.

С другой стороны, поддержание пола на основе восстановления и комплементации ДНК широко применимо ко всем половым видам.

Защита от

В отличие от мнения, что пол способствует генетической изменчивости, Хэн, и Горелик и Хенг рассмотрели доказательства того, что пол на самом деле ограничивает генетические вариации. Они считают, что секс действует как грубый фильтр, отсеивающий крупные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но пропускающий через сексуальное сито незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны).

генотипы

Эта диаграмма иллюстрирует, как секс может быстрее создавать новые генотипы. Два выгодных аллеля A и B встречаются случайным образом. Два аллеля быстро рекомбинируются в половой популяции (вверху), но в бесполой популяции (внизу) эти два аллеля должны возникнуть независимо из-за клональной интерференции .

Секс может быть методом создания новых генотипов. Поскольку пол объединяет гены двух особей, популяции, размножающиеся половым путем, могут легче сочетать выгодные гены, чем бесполые популяции. Если в половой популяции два разных выгодных аллеля возникают в разных локусах хромосомы у разных членов популяции, хромосома, содержащая два выгодных аллеля, может быть получена в течение нескольких поколений путем рекомбинации . Однако если одни и те же два аллеля возникают у разных членов бесполой популяции, единственный способ, которым одна хромосома может развить другой аллель, — это независимое получение одной и той же мутации, что займет гораздо больше времени. В нескольких исследованиях были рассмотрены контраргументы, и остается вопрос о том, достаточно ли надежна эта модель, чтобы объяснить преобладание полового размножения над бесполым.

Рональд Фишер предположил, что секс может способствовать распространению полезных генов, позволяя им лучше покинуть свое генетическое окружение, если они возникнут на хромосоме с вредными генами.

Сторонники этих теорий отвечают на аргумент баланса, что особи, рожденные в результате полового и бесполого размножения, могут различаться и в других отношениях, что может влиять на сохранение сексуальности. Например, у гетерогамных водяных блох рода Cladocera половое потомство формирует яйца, которые лучше переживают зиму, чем яйца, которые блохи производят бесполым путем.

Повышенная устойчивость к паразитам

Одна из наиболее широко обсуждаемых теорий, объясняющих устойчивость секса, заключается в том, что он поддерживается для того, чтобы помочь половым людям противостоять паразитам , также известная как гипотеза Красной Королевы .

Когда среда меняется, ранее нейтральные или вредные аллели могут стать благоприятными. Если окружающая среда изменилась достаточно быстро (т.е. между поколениями), эти изменения в окружающей среде могут сделать секс выгодным для человека. Столь быстрые изменения окружающей среды вызваны совместной эволюцией хозяев и паразитов.

Представьте себе, например, что у паразитов есть один ген с двумя аллелями p и P, отвечающий за два типа паразитической способности, и один ген у хозяев с двумя аллелями h и H , отвечающими за два типа устойчивости к паразитам, так что паразиты с аллелем p могут прикрепляются к хозяевам с аллелем h , P к H. а Такая ситуация приведет к циклическим изменениям частоты аллелей – по мере p увеличения частоты h будет в невыгодном положении.

На самом деле во взаимоотношениях между хозяевами и паразитами участвует несколько генов. В бесполой популяции хозяев потомство будет иметь различную паразитарную устойчивость только в случае возникновения мутации. Однако в половой популяции хозяев потомство будет иметь новую комбинацию аллелей устойчивости к паразитам.

Другими словами, подобно Льюиса Кэрролла Красной Королеве , половые хозяева постоянно «бегут» (адаптируются), чтобы «оставаться на одном месте» (сопротивляться паразитам).

Доказательством такого объяснения эволюции пола является сравнение скорости молекулярной эволюции генов киназ и иммуноглобулинов иммунной системы с генами, кодирующими другие белки . Гены, кодирующие белки иммунной системы, развиваются значительно быстрее.

Дополнительные доказательства гипотезы Красной Королевы были получены путем наблюдения за долгосрочной динамикой и коэволюцией паразитов в «смешанной» (половой и бесполой) популяции улиток ( Potamopyrgus antipodarum ). Контролировались количество половых и асексуальных особей, а также уровень заражения паразитами у обоих. Было обнаружено, что клоны, которых было много в начале исследования, со временем стали более восприимчивыми к паразитам. По мере роста паразитарных инфекций число некогда многочисленных клонов резко сократилось. Некоторые клональные типы исчезли полностью. Между тем, популяции половых улиток со временем оставались гораздо более стабильными.

Однако Хэнли и др. изучали заражение клещами партеногенетических видов гекконов и двух родственных им половых предков. Вопреки ожиданиям, основанным на гипотезе Красной Королевы , они обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей у половых гекконов были значительно выше, чем у бесполых особей, живущих в той же среде обитания.

В 2011 году исследователи использовали микроскопического круглого червя Caenorhabditis elegans в качестве хозяина и патогенные бактерии Serratia marcescens для создания коэволюционной системы хозяин-паразит в контролируемой среде, что позволило им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически манипулировали системой спаривания , C. elegans заставляя популяции спариваться либо половым путем, путем самооплодотворения, либо смесью того и другого в пределах одной популяции. Затем они подвергли эти популяции воздействию паразита S. marcescens . Было обнаружено, что самооплодотворяющиеся популяции C. elegans быстро вымерли из-за совместно развивающихся паразитов, в то время как секс позволял популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы. В естественных популяциях C. elegans самооплодотворение является преобладающим способом размножения, но случаи ауткроссинга происходят нечасто и составляют около 1%.

Критики гипотезы Красной Королевы задаются вопросом, является ли постоянно меняющаяся среда хозяев и паразитов достаточно распространенной, чтобы объяснить эволюцию пола. В частности, Отто и Нуизмер представили результаты, показывающие, что взаимодействие видов (например, взаимодействие хозяина и паразита) обычно отбирает пол. Они пришли к выводу, что, хотя гипотеза Красной Королевы поддерживает секс при определенных обстоятельствах, сама по себе она не объясняет повсеместного распространения секса. Отто и Герштейн далее заявил, что «нам кажется сомнительным, что сильный отбор на каждый ген является достаточно обычным явлением, чтобы гипотеза Красной Королевы могла объяснить повсеместное распространение пола». Паркер рассмотрел многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням и не смог обнаружить ни одного примера, соответствующего предположениям гипотезы Красной Королевы.

секса и

Парадокс существования полового размножения заключается в том, что, хотя оно повсеместно распространено у многоклеточных организмов, якобы существует множество недостатков, присущих половому размножению, если сравнивать его с относительными преимуществами альтернативных форм размножения, таких как бесполое размножение. Таким образом, поскольку половое размножение изобилует сложной многоклеточной жизнью, секс и половое размножение должны иметь некоторые существенные преимущества, которые компенсируют эти фундаментальные недостатки.

секса, связанная с ростом

Среди наиболее ограничивающих недостатков эволюции полового размножения путем естественного отбора является то, что с каждым поколением бесполая популяция может расти гораздо быстрее, чем половая.

Например, предположим, что вся популяция некоторого теоретического вида насчитывает 100 организмов, состоящих из двух полов (т.е. самцов и самок), с соотношением самцов и самок 50:50, и что только самки этого вида могут приносить потомство. Если бы все способные представители этой популяции произвели потомство один раз, всего было бы произведено 50 потомков ( поколение F ₁ ). Сравните этот результат с бесполым видом, у которого каждый член одинаковой по размеру популяции из 100 организмов способен вынашивать потомство. Если бы все способные представители этой бесполой популяции произвели потомство один раз, в общей сложности было бы произведено 100 потомков – в два раза больше, чем произведено сексуальной популяцией за одно поколение.

Эта диаграмма иллюстрирует двойную стоимость секса . Если бы каждая особь давала одинаковое количество потомков (два), (а) сексуальная популяция оставалась бы одинаковой по размеру в каждом поколении, тогда как (б) бесполая популяция увеличивалась бы вдвое в каждом поколении.

Эту идею иногда называют двойной ценой полового размножения. Впервые он был математически описан Джоном Мейнардом Смитом . В своей рукописи Смит далее размышлял о влиянии бесполого мутанта, возникающего в половой популяции, который подавляет мейоз и позволяет яйцеклеткам развиваться в потомство, генетически идентичное матери, путем митотического деления. Мутантно-асексуальная линия будет удваивать свое представительство в популяции в каждом поколении, при прочих равных условиях.

Технически описанная выше проблема заключается не в половом размножении, а в наличии подмножества организмов, неспособных вынашивать потомство. Действительно, некоторые многоклеточные организмы ( изогамные ) занимаются половым размножением, но все представители вида способны приносить потомство. Двойной репродуктивный недостаток предполагает, что самцы передают своему потомству только гены, а сексуальные самки тратят половину своего репродуктивного потенциала на сыновей. Таким образом, в этой формулировке основная цена секса заключается в том, что мужчины и женщины должны успешно совокупиться , что почти всегда предполагает затраты энергии на то, чтобы соединиться во времени и пространстве. Бесполым организмам не нужно тратить энергию, необходимую для поиска партнера.

гены

Половое размножение подразумевает, что хромосомы и аллели разделяются и рекомбинируются в каждом поколении, но не все гены передаются потомству вместе. Существует вероятность распространения мутантов, которые вызывают несправедливую передачу за счет своих немутантных коллег. Эти мутации называются «эгоистичными», поскольку они способствуют собственному распространению за счет альтернативных аллелей или организма-хозяина; они включают ядерные драйверы мейоза и эгоистичные цитоплазматические гены. Драйверы мейоза — это гены, которые искажают мейоз, вызывая образование гамет, содержащих себя более 50% времени, ожидаемых случайно. Эгоистичный цитоплазматический ген — это ген, расположенный в органелле, плазмиде или внутриклеточном паразите, который изменяет размножение, вызывая собственное увеличение за счет клетки или организма, который его несет.

пола

Организм, размножающийся половым путем, передает только ~50% своего генетического материала каждому потомку L2. Это следствие того, что гаметы у видов, размножающихся половым путем, гаплоидны . Опять же, однако, это применимо не ко всем половым организмам. Существует множество видов, которые являются половыми, но не имеют проблем с генетической утратой, поскольку не производят ни самцов, ни самок. Например, дрожжи представляют собой изогамные половые организмы, которые имеют два типа спаривания , которые сливают и рекомбинируют их гаплоидные геномы. Представители обоих полов размножаются на гаплоидной и диплоидной стадиях своего жизненного цикла и имеют 100% вероятность передать свои гены потомству.

Некоторые виды избегают 50% затрат на половое размножение, хотя у них есть «пол» (в смысле генетической рекомбинации ). У этих видов (например, бактерий , инфузорий , динофлагеллят и диатомовых ) «пол» и размножение происходят раздельно.

ДНК

Как обсуждалось в предыдущей части этой статьи, половое размножение традиционно объясняется как адаптация к созданию генетических вариаций посредством аллельной рекомбинации. Однако, как отмечалось выше, серьезные проблемы с этим объяснением привели многих биологов к выводу, что польза секса является основной нерешенной проблемой эволюционной биологии.

Альтернативный « информационный » подход к этой проблеме привел к мнению, что два фундаментальных аспекта пола, генетическая рекомбинация и ауткроссинг , являются адаптивными реакциями на два основных источника «шума» при передаче генетической информации. Генетический шум может возникать либо в результате физического повреждения генома (например, химически измененных оснований ДНК или разрывов хромосомы), либо в результате ошибок репликации (мутаций). Эта альтернативная точка зрения называется гипотезой восстановления и дополнения, чтобы отличить ее от традиционной гипотезы вариаций.

Гипотеза репарации и комплементации предполагает, что генетическая рекомбинация , по сути, представляет собой процесс репарации ДНК и что, когда она происходит во время мейоза, она представляет собой адаптацию для восстановления геномной ДНК, которая передается потомству. Рекомбинационная репарация — единственный известный процесс репарации, который может точно устранить двухцепочечные повреждения ДНК, и такие повреждения широко распространены в природе и обычно приводят к летальному исходу, если их не устранить. Например, двухцепочечные разрывы ДНК происходят примерно 50 раз за клеточный цикл в клетках человека (см. естественное повреждение ДНК ). Рекомбинационная репарация распространена от простейших вирусов до самых сложных многоклеточных эукариот. Он эффективен против многих различных типов геномных повреждений и, в частности, высокоэффективен при преодолении двухцепочечных повреждений. Исследования механизма мейотической рекомбинации показывают, что мейоз представляет собой адаптацию к репарации ДНК. Эти соображения составляют основу первой части гипотезы репарации и комплементации.

В некоторых линиях происхождения от самых ранних организмов диплоидная стадия полового цикла, которая поначалу была преходящей, стала преобладающей стадией, поскольку она допускала комплементацию — маскирование вредных рецессивных мутаций (т. е. гибридной силы или гетерозиса ). Ауткроссинг , второй фундаментальный аспект пола, поддерживается преимуществом маскирующих мутаций и недостатком инбридинга (спаривания с близким родственником), который позволяет проявлять рецессивные мутации (обычно наблюдаемые как инбридинговая депрессия ). Это соответствует Чарльзу Дарвину . который пришел к выводу, что адаптивное преимущество пола заключается в гибридной силе; или, как он выразился, «потомство двух особей, особенно если их предки находились в совершенно разных условиях, имеют большое преимущество в росте, весе, конституциональной силе и плодовитости перед самооплодотворенным потомством от любого из тех же родителей». ."

Однако от ауткроссинга можно отказаться в пользу партеногенеза или самоопыления (которые сохраняют преимущество мейотической рекомбинационной репарации) в условиях, когда затраты на спаривание очень высоки. Например, затраты на спаривание высоки, когда особи редки в географическом районе, например, когда произошел лесной пожар и особи, попадающие на выжженную территорию, прибывают первыми. В такое время найти пару бывает трудно, и это благоприятствует партеногенным видам.

С точки зрения гипотезы репарации и комплементации, устранение повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации приводит к образованию новой, менее вредной формы информационного шума — аллельной рекомбинации — в качестве побочного продукта. Этот меньший информационный шум порождает генетические вариации, которые некоторые рассматривают как основной эффект пола, как обсуждалось в предыдущих частях этой статьи.

Удаление вредных мутаций

Мутации могут иметь самые разные последствия для организма. Принято считать, что большинство ненейтральных мутаций вредны, а это означает, что они вызывают снижение общей приспособленности организма. Если мутация оказывает вредное воздействие, ее обычно удаляют из популяции в процессе естественного отбора . Считается, что половое размножение более эффективно удаляет эти мутации из генома, чем бесполое.

Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как секс может удалять вредные гены из генома.

накопления вредных

Основная статья: трещотка Мюллера

Хотя ДНК способна рекомбинировать с модификацией аллелей , ДНК также подвержена мутациям внутри последовательности, которые могут отрицательно повлиять на организм. Бесполые организмы не обладают способностью рекомбинировать свою генетическую информацию для образования новых и отличающихся аллелей. Как только мутация возникает в ДНК или другой генетической несущей последовательности, мутация не может быть удалена из популяции до тех пор, пока не произойдет другая мутация, которая в конечном итоге удалит первичную мутацию. Это редкость среди организмов.

Герман Йозеф Мюллер выдвинул идею о том, что мутации накапливаются в организмах, размножающихся бесполым путем. Мюллер описал это явление, сравнив мутации, которые накапливаются как храповик . Каждая мутация, возникающая у организмов, размножающихся бесполым путем, поворачивает храповик один раз. Трещотку невозможно повернуть назад, только вперед. Следующая мутация снова поворачивает храповик. Дополнительные мутации в популяции постоянно приводят в движение механизм, и мутации, в основном вредные, постоянно накапливаются без рекомбинации. Эти мутации передаются следующему поколению, поскольку потомство является точными генетическими клонами своих родителей. Генетическая нагрузка организмов и их популяций увеличится из-за добавления множественных вредных мутаций и снизит общий репродуктивный успех и приспособленность.

Исследования показали, что для популяций, размножающихся половым путем, одноклеточные узкие места полезны для сопротивления накоплению мутаций. . Прохождение популяции через одноклеточное узкое место включает в себя событие оплодотворения, происходящее с гаплоидными наборами ДНК, образующими одну оплодотворенную клетку. Например, у людей возникает одноклеточная проблема, заключающаяся в том, что гаплоидный сперматозоид оплодотворяет гаплоидную яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу , которая является одноклеточной. Этот проход через одну клетку полезен тем, что снижает вероятность передачи мутаций от нескольких человек. Вместо этого мутация передается только одному человеку. Дальнейшие исследования с использованием Dictyostelium discoideum показывают, что эта одноклеточная начальная стадия важна для устойчивости к мутациям из-за важности высокого родства. Высокородственные особи более тесно связаны и более клональны, тогда как менее родственные особи менее родственны, что увеличивает вероятность того, что у индивидуума в популяции с низким родством может возникнуть вредная мутация. Высокородственные популяции также имеют тенденцию процветать лучше, чем низкородственные, потому что стоимость принесения в жертву особи в значительной степени компенсируется выгодой, полученной его родственниками и, в свою очередь, его генами, в соответствии с родственным отбором . Исследования с D. discoideum показали, что условия высокого родства противостоят мутантным особям более эффективно, чем условия низкого родства, что указывает на важность высокого родства для предотвращения распространения мутаций.

Удаление

Диаграмма, иллюстрирующая различные взаимосвязи между количеством мутаций и приспособленностью. Модель Кондрашова требует синергетического эпистаза , который представлен красной линией. – каждая последующая мутация оказывает непропорционально большое влияние на приспособленность организма.

Эта гипотеза была предложена Алексеем Кондрашовым и иногда известна как гипотеза детерминированной мутации . Он предполагает, что большинство вредных мутаций лишь незначительно вредны и влияют на человека так, что введение каждой дополнительной мутации оказывает все более сильное влияние на приспособленность организма. Эта связь между количеством мутаций и приспособленностью известна как синергический эпистаз .

В качестве аналогии представьте себе автомобиль с несколькими незначительными неисправностями. Каждой из этих неисправностей по отдельности недостаточно, чтобы предотвратить движение автомобиля, но в совокупности неисправности препятствуют функционированию автомобиля.

Точно так же организм может справиться с несколькими дефектами, но наличие множества мутаций может подавить его резервные механизмы.

Кондрашов утверждает, что слегка вредный характер мутаций означает, что популяция будет состоять из особей с небольшим количеством мутаций. Секс будет рекомбинировать эти генотипы, создавая некоторых особей с меньшим количеством вредных мутаций, а некоторых — с большим. Поскольку у людей с большим количеством мутаций есть серьезный селективный недостаток, эти люди вымирают. По сути, пол отсекает вредные мутации.

Теория Кондрашова подвергалась большой критике, поскольку она опирается на два ключевых ограничительных условия. Первый требует, чтобы частота вредных мутаций превышала одну на геном на поколение, чтобы обеспечить существенное преимущество для пола. Хотя для этого есть некоторые эмпирические доказательства (например, у дрозофилы и кишечная палочка ), против этого также есть веские доказательства. Так, например, для половых видов Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) и Neurospora crassa (гриб) частота мутаций на геном за репликацию составляет 0,0027 и 0,0030 соответственно. Для нематодного червя Caenorhabditis elegans частота мутаций на эффективный геном на половое поколение составляет 0,036. Во-вторых, между локусами должны существовать сильные взаимодействия (синергический эпистаз), связь мутации и приспособленности, доказательства которой имеются лишь ограниченные. И наоборот, существует такое же количество доказательств того, что мутации не проявляют эпистаза (чисто аддитивная модель) или антагонистических взаимодействий (каждая дополнительная мутация имеет непропорционально малый эффект).

Другие объяснения

пола

Геодакян предположил, что половой диморфизм обеспечивает разделение фенотипов вида как минимум на два функциональных раздела: женский раздел, закрепляющий полезные свойства вида, и мужской раздел, возникший у видов с более изменчивой и непредсказуемой средой обитания. Предполагается, что мужская перегородка является «экспериментальной» частью вида, которая позволяет виду расширять свою экологическую нишу и иметь альтернативные конфигурации. Эта теория подчеркивает более высокую изменчивость и более высокую смертность у мужчин по сравнению с женщинами. Это функциональное разделение также объясняет более высокую восприимчивость к болезням у мужчин по сравнению с женщинами и, следовательно, включает в себя идею «защиты от паразитов» как еще одной функции мужского пола. Эволюционная теория пола Геодакяна была разработана в России в 1960–1980 годах и не была известна на Западе до эпохи Интернета. Трофимова, которая анализировала психологические половые различия, предположила, что мужской пол может также выполнять функцию «отсечения избыточности».

Скорость эволюции

Илан Эшель предположил, что секс препятствует быстрой эволюции. Он предполагает, что рекомбинация чаще разрушает благоприятные комбинации генов, чем создает их, а пол сохраняется, поскольку он обеспечивает более долгосрочный отбор, чем в бесполых популяциях, поэтому популяция меньше подвержена влиянию краткосрочных изменений. Это объяснение не получило широкого признания, поскольку его предположения весьма ограничительны.

было показано Недавно в экспериментах с водорослями Chlamydomonas , что секс может снять ограничение скорости. по эволюции.

Теоретико-информационный анализ с использованием упрощенной, но полезной модели показывает, что при бесполом размножении прирост информации на поколение вида ограничен 1 битом на поколение, тогда как при половом размножении прирост информации ограничен ${\sqrt {G}}$, где $G$ — размер генома в битах.

развратников

Альтернативно эволюцию пола можно описать как своего рода обмен генами , независимый от размножения. Согласно «теории пузырей распутников» Тьерри Лоде , секс возник в результате архаичного процесса переноса генов среди пребиотических пузырей. Контакт между пребиотическими пузырьками может посредством простых пищевых или паразитарных реакций способствовать переносу генетического материала из одного пузыря в другой. Баланс между взаимодействиями между двумя организмами, по-видимому, является достаточным условием для того, чтобы сделать эти взаимодействия эволюционно эффективными, т.е. выбрать пузыри, которые терпят эти взаимодействия («пузыри распутника») посредством слепого эволюционного процесса самоусиливающихся генных корреляций и совместимости.

«Теория распутного пузыря» предполагает, что мейотический пол развился у протоэукариот для решения проблемы, которой не было у бактерий, а именно большого количества материала ДНК , происходящего на архаичном этапе формирования протоклеток и генетического обмена. Таким образом, вместо того, чтобы обеспечивать селективные преимущества посредством размножения, секс можно рассматривать как серию отдельных событий, которые шаг за шагом сочетают в себе некоторые очень слабые преимущества рекомбинации , мейоза, гаметогенеза и сингамии . Таким образом, нынешние половые виды могут быть потомками примитивных организмов, которые практиковали более стабильный обмен в долгосрочной перспективе, в то время как бесполые виды возникли гораздо позже в эволюционной истории в результате конфликта интересов, возникшего в результате анизогамии .

Паразиты и трещотка Мюллера

Р. Стивен Ховард и Кертис Лайвли были первыми, кто предположил, что комбинированные эффекты паразитизма и накопления мутаций могут привести к увеличению преимуществ секса в условиях, которые нельзя было предсказать иначе (Nature, 1994). Используя компьютерное моделирование, они показали, что, когда два механизма действуют одновременно, преимущество секса над бесполым размножением больше, чем для любого фактора, действующего по отдельности.

Происхождение полового размножения

Многие протисты размножаются половым путем, как и многие многоклеточные растения , животные и грибы . В летописи окаменелостей эукариот половое размножение впервые появилось около 2,0 миллиардов лет назад в протерозойском эоне . хотя была представлена ​​и более поздняя дата, 1,2 миллиарда лет назад. Тем не менее, все эукариотические организмы, размножающиеся половым путем, вероятно, произошли от общего одноклеточного предка. Вероятно, эволюция пола была неотъемлемой частью эволюции первой эукариотической клетки. Есть несколько видов, которые вторично утратили эту особенность, например Bdelloidea и некоторые партенокарпические растения.

Диплоидия

Организмам необходимо воспроизводить свой генетический материал эффективным и надежным способом. Необходимость восстановления генетических повреждений является одной из ведущих теорий, объясняющих происхождение полового размножения. Диплоидные особи могут восстановить поврежденный участок своей ДНК посредством гомологичной рекомбинации , поскольку в клетке есть две копии гена, и если одна копия повреждена , другая копия вряд ли будет повреждена в том же месте.

С другой стороны, вредное повреждение у гаплоидного человека с большей вероятностью станет фиксированным (то есть постоянным), поскольку любой механизм репарации ДНК не будет иметь источника, из которого можно было бы восстановить исходную неповрежденную последовательность. Самая примитивная форма секса, возможно, заключалась в том, что один организм с поврежденной ДНК копировал неповрежденную цепь из аналогичного организма, чтобы восстановить себя.

Мейоз

Половое размножение, по-видимому, возникло очень рано в эволюции эукариот , а это означает, что основные черты мейоза уже присутствовали у последнего общего предка эукариот . У современных организмов белки, выполняющие центральные функции в мейозе, аналогичны ключевым белкам в естественной трансформации у бактерий и переносе ДНК у архей . Например, рекомбиназа RecA , катализирующая ключевые функции поиска гомологии ДНК и обмена цепями в процессе половой трансформации бактерий, имеет у эукариот ортологи , выполняющие аналогичные функции при мейотической рекомбинации.

Естественная трансформация бактерий, перенос ДНК у архей и мейоз у эукариотических микроорганизмов индуцируются стрессовыми обстоятельствами, такими как перенаселенность, истощение ресурсов и условия, повреждающие ДНК. Это говорит о том, что эти сексуальные процессы являются адаптацией для борьбы со стрессом, особенно со стрессом, вызывающим повреждение ДНК. У бактерий эти стрессы вызывают измененное физиологическое состояние, называемое компетентностью, которое позволяет активно поглощать ДНК от бактерии-донора и интегрировать эту ДНК в геном реципиента (см. « Природная компетентность »), что позволяет рекомбинационно восстанавливать поврежденную ДНК реципиента. .

Если бы стрессы окружающей среды, приводящие к повреждению ДНК, были постоянной проблемой для выживания ранних микроорганизмов, то отбор, вероятно, был бы непрерывным на протяжении перехода от прокариот к эукариотам. и адаптивные приспособления следовали бы по пути, при котором бактериальная трансформация или перенос ДНК архей естественным образом приводили к половому размножению у эукариот.

Происхождение на основе вирусоподобной РНК

Секс мог присутствовать и раньше, в гипотетическом мире РНК , который предшествовал ДНК клеточных форм жизни. Одно из предположений о происхождении пола в мире РНК было основано на типе полового взаимодействия, которое, как известно, происходит у современных вирусов с одноцепочечной сегментированной РНК, таких как вирус гриппа, и у современных вирусов с двухцепочечной сегментированной РНК, таких как реовирус.

Воздействие условий, вызывающих повреждение РНК, могло привести к блокировке репликации и гибели этих ранних форм жизни РНК. Секс позволил бы пересортировать сегменты между двумя людьми с поврежденной РНК, позволяя неповрежденным комбинациям сегментов РНК объединяться, тем самым обеспечивая выживание. Такое явление регенерации, известное как реактивация множественности, происходит у вируса гриппа. и реовирус.

Элементы ДНК паразитов

Другая теория состоит в том, что половое размножение возникло из-за эгоистичных паразитических генетических элементов , которые обмениваются генетическим материалом (то есть копиями своего собственного генома) для его передачи и размножения. Было показано, что у некоторых организмов половое размножение способствует распространению паразитических генетических элементов (например, дрожжей, нитчатых грибов).

Бактериальная конъюгация — это форма генетического обмена, которую некоторые источники называют «полом», но технически это не форма размножения, хотя это форма горизонтального переноса генов . Тем не менее, это поддерживает теорию части «эгоистичного гена», поскольку сам ген распространяется через F-плазмиду .

Предполагается, что аналогичное происхождение полового размножения возникло у древних галоархей как комбинация двух независимых процессов: прыгающих генов и обмена плазмидами .

хищничество

Третья теория состоит в том, что секс развился как форма каннибализма : один примитивный организм съел другой, но вместо того, чтобы полностью его переварить, часть ДНК съеденного организма была включена в ДНК пожирателя.

Процесс, подобный вакцинации

Пол также может возникнуть в результате другого прокариотического процесса. Комплексная теория под названием «Происхождение секса как вакцинация» предполагает, что эукарианская секс- сингамия (слитый секс) возникла в результате одностороннего секса-инфекции прокарий, когда инфицированные хозяева начали обмениваться ядерными геномами, содержащими коэволюционировавших, вертикально передающихся симбионтов, которые обеспечивали защиту от горизонтальная суперинфекция другими, более вирулентными симбионтами.

Следовательно, секс как мейоз (секс деления) будет развиваться как стратегия хозяина для отсоединения (и, таким образом, сделать бессильным) приобретенных симбиотических/паразитических генов.

Механистическое происхождение полового размножения

Хотя теории, утверждающие, что преимущества фитнеса привели к возникновению секса, часто проблематичны, было предложено несколько теорий, касающихся возникновения механизмов полового размножения.

Вирусный эукариогенез

Основная статья: Вирусный эукариогенез

Теория вирусного эукариогенеза (VE) предполагает, что эукариотические клетки возникли в результате сочетания лизогенного вируса, архей и бактерии . Эта модель предполагает, что ядро ​​возникло, когда лизогенный вирус включил генетический материал архей и бактерий и взял на себя роль хранилища информации для амальгамы. Архейный хозяин передал вирусу большую часть своего функционального генома в ходе эволюции цитоплазмы, но сохранил функции трансляции генов и общего метаболизма. Бактерия передала большую часть своего функционального генома вирусу при переходе в митохондрии .

Чтобы эти трансформации привели к эукариотическому клеточному циклу, гипотеза VE определяет оспеподобный вирус как лизогенный вирус. Подобный оспе вирус является вероятным предком из-за его фундаментального сходства с ядрами эукариот. К ним относятся геном с двухцепочечной ДНК, линейная хромосома с короткими теломерными повторами, сложный мембраносвязанный капсид, способность продуцировать кэпированную мРНК и способность экспортировать кэпированную мРНК через вирусную мембрану в цитоплазму . Наличие лизогенного предка оспоподобного вируса объясняет развитие мейотического деления — важнейшего компонента полового размножения.

Мейотическое деление в гипотезе ВЭ возникло из-за эволюционного давления, оказываемого на лизогенный вирус в результате его неспособности вступать в литический цикл . Это избирательное давление привело к развитию процессов, позволяющих вирусам горизонтально распространяться среди населения. Результатом этого отбора стало слияние клеток. (Это отличается от методов конъюгации, используемых бактериальными плазмидами под давлением эволюции, что имеет важные последствия.) Возможность такого слияния подтверждается наличием слитых белков в оболочках вирусов оспы, которые позволяют им сливаться с мембранами хозяина. Эти белки могли быть перенесены на клеточную мембрану во время репродукции вируса, обеспечивая межклеточное слияние между вирусом-хозяином и неинфицированной клеткой. Теория предполагает, что мейоз возник в результате слияния двух клеток, инфицированных родственными, но разными вирусами, которые распознали друг друга как незараженные. После слияния двух клеток несовместимость между двумя вирусами приводит к мейотически-подобному делению клеток.

Два вируса, поселившиеся в клетке, инициируют репликацию в ответ на сигналы клетки-хозяина. Клеточный цикл, подобный митозу, будет продолжаться до тех пор, пока вирусные мембраны не растворятся, после чего линейные хромосомы не будут связаны вместе центромерами. Гомологичная природа двух вирусных центромер может стимулировать группировку обоих наборов в тетрады. Предполагается, что эта группировка может быть источником кроссинговера, характерного для первого деления современного мейоза. Аппарат разделения митотического клеточного цикла, который клетки использовали для независимой репликации, затем перетягивал каждый набор хромосом на одну сторону клетки, все еще связанный центромерами. Эти центромеры предотвратят их репликацию при последующем делении, в результате чего появятся четыре дочерние клетки с одной копией одного из двух исходных оспоподобных вирусов. Процесс, возникающий в результате сочетания двух похожих вирусов оспы в одном хозяине, очень похож на мейоз.

революция

Альтернативная теория, предложенная Томасом Кавалье-Смитом , получила название Неомуранской революции . Обозначение «неомуранская революция» относится к появлению общих предков эукариот и архей. Кавалье-Смит предполагает, что первые неомуранцы появились 850 миллионов лет назад. Другие молекулярные биологи предполагают, что эта группа появилась гораздо раньше, но Кавальер-Смит отвергает эти утверждения, поскольку они основаны на «теоретически и эмпирически» необоснованной модели молекулярных часов . Теория неомуранской революции Кавальера-Смита имеет значение для истории эволюции клеточного механизма рекомбинации и секса. Это предполагает, что этот механизм развивался в два отдельных периода, разделенных длительным периодом стаза; сначала появление механизма рекомбинации у бактериального предка, который сохранялся в течение 3 Гр (миллиардов лет), до неомуранской революции, когда механика была адаптирована к присутствию нуклеосом . Архейные продукты революции сохранили механизм рекомбинации, который был по существу бактериальным, тогда как эукариотические продукты нарушили эту бактериальную непрерывность. Они ввели циклы слияния клеток и плоидности в историю клеточной жизни. Кавалье-Смит утверждает, что оба этапа механической эволюции были мотивированы одинаковыми силами отбора: необходимостью точной репликации ДНК без потери жизнеспособности.

Вопросы

Некоторые вопросы, на которые биологи попытались ответить, включают:

• Почему существует половое размножение, если у многих организмов оно имеет 50%-ную стоимость (недостаток приспособленности) по сравнению с бесполым размножением?
• Возникли ли типы спаривания (типы гамет по совместимости) в результате анизогамии (диморфизма гамет) или типы спаривания возникли до анизогамии?
• Почему большинство половых организмов используют бинарную систему спаривания ? Группировка сама по себе дает преимущество в выживании. Система, основанная на двоичном распознавании, является наиболее простым и эффективным методом поддержания группировки видов.
• Почему у некоторых организмов наблюдается диморфизм гамет?

Дальнейшее чтение

• Белл, Грэм (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-04583-5 .
• Бернштейн, Кэрол; Харрис Бернштейн (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Бостон: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-092860-6 .
• Херст, Л.Д.; Дж. Р. Пек (1996). «Последние достижения в понимании эволюции и поддержания пола». Тенденции экологии и эволюции . 11 (2): 46–52. Бибкод : 1996TEcoE..11...46H . дои : 10.1016/0169-5347(96)81041-X . ПМИД   21237760 .
• Левин, Брюс Р.; Ричард Э. Мишо (1988). Эволюция пола: анализ современных идей . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-459-1 .
• Мейнард Смит, Джон (1978). Эволюция секса . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-21887-0 .
• Мишод, Ричард Э. (1995). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Ридинг, Массачусетс: Паб Addison-Wesley. компании ISBN  978-0-201-40754-9 .
• «Ученые развеяли тайну происхождения пола, а исследования земляники предоставили доказательства того, когда возникает пол» . Новости Эн-Би-Си . Проверено 25 ноября 2008 г.
• Ридли, Марк (1993). Эволюция . Оксфорд: Блэквелл Сайентифик. ISBN  978-0-632-03481-9 .
• Ридли, Марк (2000). Демон Менделя: генная справедливость и сложность жизни . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN  978-0-297-64634-1 .
• Ридли, Мэтт (1995). Красная Королева: секс и эволюция человеческой природы . Нью-Йорк: Книги Пингвина. ISBN  978-0-14-024548-6 .
• Сатмари, Эёрс ; Джон Мейнард Смит (1995). Основные переходы в эволюции . Оксфорд: WH Freeman Spectrum. ISBN  978-0-7167-4525-9 .
• Тейлор, Тимоти (1996). Предыстория секса: четыре миллиона лет человеческой сексуальной культуры . Нью-Йорк: Bantam Books. ISBN  978-0-553-09694-1 .
• Уильямс, Джордж (1975). Секс и эволюция . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-08147-2 .

Внешние ссылки

• Почему секс — это хорошо (2005)
• Эволюция полов (2003)
• Эволюционная теория пола (2012)
• Половое размножение и эволюция пола ( Архивировано (2023 г.) ) - Журнал природы (2008 г.)