✖


Jump to content

Генетическая рекомбинация

Модель мейотической рекомбинации, инициируемой двухцепочечным разрывом или разрывом с последующим спариванием с гомологичной хромосомой и инвазией цепи для инициации процесса рекомбинационного восстановления. Ремонт разрыва может привести к пересечению (CO) или непересечению (NCO) фланкирующих областей. Считается, что рекомбинация CO происходит в рамках модели двойного соединения Холлидея (DHJ), показанной справа. Считается, что рекомбинанты NCO возникают в первую очередь с помощью модели отжига цепи, зависимой от синтеза (SDSA), показанной слева. Большинство событий рекомбинации относятся к типу SDSA.

Генетическая рекомбинация (также известная как генетическая перетасовка ) — это обмен генетическим материалом между различными организмами , который приводит к появлению потомства с комбинациями признаков, отличающихся от тех, которые обнаружены у любого из родителей. У эукариот генетическая рекомбинация во время мейоза может привести к созданию нового набора генетической информации, которая в дальнейшем может передаваться от родителей потомству. Большая часть рекомбинации происходит естественным путем и может быть разделена на два типа: (1) межхромосомная рекомбинация , локусы , происходящая посредством независимого набора аллелей которых находятся на разных, но гомологичных хромосомах (случайная ориентация пар гомологичных хромосом в мейозе I); (2) внутрихромосомная и рекомбинация , происходящая посредством кроссинговера. [1]

Во время мейоза у эукариот генетическая рекомбинация включает спаривание гомологичных хромосом . За этим может последовать перенос информации между хромосомами. Передача информации может происходить без физического обмена (участок генетического материала копируется с одной хромосомы на другую без изменения донорской хромосомы) (см. SDSA – Путь отжига цепей, зависимый от синтеза, на рисунке); или путем разрыва и повторного соединения нитей ДНК , в результате чего образуются новые молекулы ДНК (см. Путь DHJ на рисунке).

Рекомбинация может также происходить во время митоза у эукариот, где обычно участвуют две сестринские хромосомы, образующиеся после хромосомной репликации. В этом случае новые комбинации аллелей не образуются, поскольку сестринские хромосомы обычно идентичны. При мейозе и митозе происходит рекомбинация между сходными молекулами ДНК ( гомологичными последовательностями ). В мейозе несестринские гомологичные хромосомы спариваются друг с другом, так что между несестринскими гомологами обычно происходит рекомбинация. Как в мейотических, так и в митотических клетках рекомбинация между гомологичными хромосомами является распространенным механизмом, используемым при репарации ДНК .

Конверсия генов – процесс, в ходе которого гомологичные последовательности становятся идентичными, также подпадает под генетическую рекомбинацию.

Генетическая рекомбинация и рекомбинационная репарация ДНК также происходят у бактерий и архей , использующих бесполое размножение .

Рекомбинацию можно искусственно вызвать в лабораторных условиях ( in vitro ), производя рекомбинантную ДНК для целей, включая разработку вакцин .

Рекомбинация V(D)J у организмов с адаптивной иммунной системой представляет собой тип сайт-специфической генетической рекомбинации, которая помогает иммунным клеткам быстро диверсифицироваться, чтобы распознавать новые патогены и адаптироваться к ним .

Синапсис [ править ]

Основная статья: Синапсис

Во время мейоза синапсис (спаривание гомологичных хромосом) обычно предшествует генетической рекомбинации.

Механизм [ править ]

Генетическая рекомбинация катализируется множеством различных ферментов . Рекомбиназы являются ключевыми ферментами, которые катализируют стадию переноса цепи во время рекомбинации. RecA , основная рекомбиназа, обнаруженная в Escherichia coli , отвечает за восстановление двухцепочечных разрывов ДНК (DSB). У дрожжей и других эукариотических организмов для восстановления DSB необходимы две рекомбиназы. Белок RAD51 необходим для митотической и мейотической рекомбинации, тогда как белок репарации ДНК DMC1 специфичен для мейотической рекомбинации. У архей ортологом бактериального белка RecA является RadA.

Бактериальная рекомбинация
Основная статья: Бактериальная рекомбинация

У бактерий наблюдается регулярная генетическая рекомбинация, а также неэффективный перенос генетического материала , выражающийся в неудачном переносе или абортивном переносе, под которым понимается любой перенос бактериальной ДНК -донора клетки реципиентам, которые установили поступающую ДНК как часть генетического материала клетки-донора. получатель. [ нужна ссылка ] [ нужны разъяснения ] Абортивный перенос был зарегистрирован при последующей трансдукции и конъюгации. [ нужны разъяснения ] Во всех случаях передаваемый фрагмент разбавляется ростом культуры. [2] [3] [4]

Хромосомный кроссовер [ править ]

Основная статья: Хромосомный кроссовер
Томаса Ханта Моргана (1916) Иллюстрация перехода

У эукариот рекомбинация во время мейоза облегчается хромосомным кроссинговером . Процесс скрещивания приводит к тому, что потомство имеет комбинации генов, отличные от комбинаций генов его родителей, и иногда может производить новые химерные аллели . [ нужна ссылка ] Перетасовка генов, вызванная генетической рекомбинацией, приводит к увеличению генетической изменчивости . избежать «трещотки Мюллера» , при которой геномы популяции бесполой Это также позволяет организмам, размножающимся половым путем , имеют тенденцию со временем накапливать более вредные мутации, чем полезные или обращающие мутации. [ нужна ссылка ]

Хромосомный кроссовер включает рекомбинацию между парными хромосомами, унаследованными от каждого из родителей, обычно происходящую во время мейоза . [ нужна ссылка ] Во время профазы I (стадия пахитены) четыре доступные хроматиды находятся в тесном контакте друг с другом. [ нужна ссылка ] В этом формировании гомологичные сайты на двух хроматидах могут тесно спариваться друг с другом и обмениваться генетической информацией. [5]

Поскольку существует небольшая вероятность рекомбинации в любом месте хромосомы, частота рекомбинации между двумя местами зависит от расстояния, разделяющего их. [ нужна ссылка ] Следовательно, для генов, достаточно удаленных на одной хромосоме, степень кроссинговера достаточно велика, чтобы разрушить корреляцию между аллелями. [ нужна ссылка ]

Отслеживание движения генов в результате скрещивания оказалось весьма полезным для генетиков. Поскольку два гена, расположенные близко друг к другу, с меньшей вероятностью разделятся, чем гены, находящиеся дальше друг от друга, генетики могут приблизительно определить, насколько далеко друг от друга находятся два гена в хромосоме, если им известна частота кроссинговеров. [ нужна ссылка ] Генетики также могут использовать этот метод, чтобы сделать вывод о наличии определенных генов. Говорят, что гены, которые обычно остаются вместе во время рекомбинации, связаны . Один ген в связанной паре иногда можно использовать в качестве маркера для определения присутствия другого гена. Обычно это используется для обнаружения наличия гена, вызывающего заболевание. [6]

Частота рекомбинации между двумя наблюдаемыми локусами представляет собой значение кроссинговера . Это частота кроссинговера между двумя связанными генными локусами ( маркерами ) и зависит от расстояния между наблюдаемыми генетическими локусами . Для любого фиксированного набора генетических и условий окружающей среды рекомбинация в определенной области структуры сцепления ( хромосомы ) имеет тенденцию быть постоянной, и то же самое верно для значения кроссинговера, которое используется при создании генетических карт . [2] [7]

Конверсия генов [ править ]

Основная статья: Конверсия генов

При конверсии генов участок генетического материала копируется из одной хромосомы в другую без изменения донорской хромосомы. Преобразование генов происходит с высокой частотой в фактическом месте рекомбинации во время мейоза . Это процесс, при котором последовательность ДНК копируется из одной спирали ДНК (которая остается неизменной) в другую спираль ДНК, последовательность которой изменяется. Преобразование генов часто изучается при скрещивании грибов. [8] где удобно наблюдать 4 продукта отдельных мейоз. События генной конверсии можно отличить как отклонения в индивидуальном мейозе от нормального паттерна сегрегации 2:2 (например, паттерна 3:1).

Негомологичная рекомбинация [ править ]

Рекомбинация может происходить между последовательностями ДНК, которые не содержат гомологичных последовательностей . Это может вызвать хромосомные транслокации , иногда приводящие к раку.

В В-клетках [ править ]

Основная статья: Переключение класса иммуноглобулинов

В-клетки осуществляют иммунной системы генетическую рекомбинацию, называемую переключением класса иммуноглобулина . Это биологический механизм, который переводит антитело из одного класса в другой, например, с изотипа IgM IgG изотип на .

Генная инженерия [ править ]

В генной инженерии рекомбинация может также относиться к искусственной и преднамеренной рекомбинации разрозненных фрагментов ДНК, часто из разных организмов, с созданием так называемой рекомбинантной ДНК . Ярким примером такого использования генетической рекомбинации является нацеливание на гены , которое можно использовать для добавления, удаления или иного изменения генов организма. Этот метод важен для биомедицинских исследователей , поскольку позволяет им изучать влияние определенных генов. Методы, основанные на генетической рекомбинации, также применяются в белковой инженерии для разработки новых белков, представляющих биологический интерес.

Примеры включают интеграцию, опосредованную ферментом рестрикции , сборку Гибсона и клонирование Golden Gate .

Рекомбинационная репарация [ править ]

Повреждения ДНК, вызванные различными экзогенными агентами (например, УФ-светом , рентгеновскими лучами , химическими сшивающими агентами), можно устранить путем гомологичной рекомбинационной репарации (HRR). [9] [10] Эти данные свидетельствуют о том, что повреждения ДНК, возникающие в результате естественных процессов , таких как воздействие активных форм кислорода, которые являются побочными продуктами нормального метаболизма, также восстанавливаются с помощью HRR. У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR во время мейоза, может вызывать бесплодие. [11] У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR, таких как BRCA1 и BRCA2 , увеличивает риск развития рака (см. «Нарушение репарации ДНК »).

У бактерий трансформация — это процесс переноса генов, который обычно происходит между отдельными клетками одного и того же вида бактерий. Трансформация включает интеграцию донорской ДНК в хромосому реципиента путем рекомбинации. Этот процесс, по-видимому, является адаптацией к восстановлению повреждений ДНК в хромосоме-реципиенте с помощью HRR. [12] Трансформация может принести пользу патогенным бактериям, позволяя восстанавливать повреждения ДНК, особенно повреждения, возникающие в воспалительной, окислительной среде, связанной с инфекцией хозяина.

Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражают одну и ту же клетку-хозяина, геномы вируса часто могут спариваться друг с другом и подвергаться HRR с образованием жизнеспособного потомства. Этот процесс, называемый реактивацией множественности, был изучен на бактериофагах лямбда и Т4 . [13] а также в ряде патогенных вирусов. В случае патогенных вирусов реактивация множественности может быть адаптивной выгодой для вируса, поскольку она позволяет восстанавливать повреждения ДНК, вызванные воздействием окислительной среды, возникающей во время заражения хозяина. [12] См. также реассортимент .

Мейотическая рекомбинация [ править ]

Молекулярная модель механизма мейотической рекомбинации, представленная Андерсоном и Секельским. [14] показано на первом рисунке в этой статье. Две из четырех хроматид, присутствующих на ранних стадиях мейоза (профаза I), спарены друг с другом и способны взаимодействовать. Рекомбинация в этой модели инициируется двухцепочечным разрывом (или разрывом), показанным в молекуле ДНК (хроматиде) в верхней части рисунка. Другие типы повреждений ДНК также могут инициировать рекомбинацию. Например, межцепочечная сшивка (вызванная воздействием сшивающего агента, такого как митомицин С) может быть восстановлена ​​с помощью HRR.

Получают два типа рекомбинантного продукта. С правой стороны указан тип «кроссинговер» (CO), при котором фланкирующие области хромосом заменяются, а слева — тип «нескрещивания» (NCO), при котором фланкирующие области не заменяются. CO-тип рекомбинации предполагает промежуточное образование двух «соединений Холлидея», обозначенных в правом нижнем углу рисунка двумя Х-образными структурами, в каждой из которых происходит обмен одиночными нитями между двумя участвующими хроматидами. Этот путь обозначен на рисунке как путь DHJ (двойное соединение Холлидея).

Рекомбинанты NCO (показаны слева на рисунке) производятся с помощью процесса, называемого «синтез-зависимым отжигом цепи» (SDSA). Рекомбинационные события типа NCO/SDSA, по-видимому, более распространены, чем события типа CO/DHJ. [15] Путь NCO/SDSA мало способствует генетической изменчивости, поскольку плечи хромосом, фланкирующие событие рекомбинации, остаются в родительской конфигурации. Таким образом, объяснения адаптивной функции мейоза, сосредоточенные исключительно на кроссинговере, недостаточны для объяснения большинства событий рекомбинации.

Ахиазмия и гетерохиазмия [ править ]

Ахиазмия — явление, при котором аутосомная рекомбинация полностью отсутствует у представителей одного пола. Ахиазматическая хромосомная сегрегация хорошо документирована у самцов Drosophila melanogaster . Гетерохиазмия возникает, когда скорость рекомбинации различается между полами вида. [16] Этот половой диморфизм в скорости рекомбинации наблюдался у многих видов. У млекопитающих самки чаще всего имеют более высокие показатели рекомбинации. « Правило Холдейна-Хаксли» гласит, что ахиазмия обычно возникает у гетерогаметного пола . [16]

Рекомбинация РНК-вируса [ править ]

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда по крайней мере два вирусных генома . в одной и той же клетке-хозяине присутствуют [17] [18] Рекомбинация в значительной степени ответственна за разнообразие РНК-вирусов и уклонение от иммунитета. [19] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди пикорнавирусов ( (+)ssRNA ) (например, полиовируса ). [20] У ретровирусов ((+)ssRNA) (например, ВИЧ ) повреждения генома РНК, по-видимому, можно избежать во время обратной транскрипции за счет переключения цепи, формы рекомбинации. [21] [22]

Рекомбинация также происходит у реовирусов (дсРНК) (например, реовируса), ортомиксовирусов ((-)оцРНК) (например, вируса гриппа ). [22] и коронавирусы ((+)оцРНК) (например, SARS ). [23] [24]

Рекомбинация РНК-вирусов, по-видимому, является адаптацией, позволяющей справиться с повреждением генома. [17] Переключение между нитями матрицы во время репликации генома, называемое рекомбинацией выбора копии, первоначально было предложено для объяснения положительной корреляции событий рекомбинации на коротких расстояниях в организмах с геномом ДНК (см. первый рисунок, SDSA ). путь [25]

Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных линий. Полученные рекомбинантные вирусы иногда могут вызывать вспышки инфекции у людей. [23]

В частности, у коронавирусов рекомбинация может происходить даже среди отдаленно родственных эволюционных групп (подродов) из-за их характерного механизма транскрипции, включающего субгеномные мРНК, образующиеся путем переключения матрицы. [26] [24]

При репликации своего (+)оцРНК-генома ( полиовируса РНК-зависимая РНК-полимераза RdRp) способна осуществлять рекомбинацию. Рекомбинация, по-видимому, происходит по механизму выбора копии, при котором RdRp переключает шаблоны (+)оцРНК во время синтеза отрицательной цепи. [27] Рекомбинация путем переключения цепи RdRp также происходит в (+) оцРНК растительных кармовирусов и томбусвирусов . [28]

Рекомбинация, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри коронавирусов, а также в способности видов коронавирусов переходить от одного хозяина к другому и, в редких случаях, в появлении новых видов, хотя механизм рекомбинации неясен. [23]

В начале 2020 года многие геномные последовательности австралийских изолятов SARS-CoV-2 имели делеции или мутации (29742G>A или 29742G>U; «G19A» или «G19U») в s2m, что позволяет предположить, что в этой РНК могла произойти рекомбинация РНК. элемент. 29742G («G19»), 29744G («G21») и 29751G («G28») были предсказаны как горячие точки рекомбинации. [29] Было высказано предположение, что в первые месяцы пандемии COVID-19 такое событие рекомбинации стало решающим шагом в эволюции способности SARS-CoV-2 заражать людей. [30] Анализ неравновесия по сцеплению подтвердил, что рекомбинация РНК с мутацией 11083G > T также способствует увеличению количества мутаций среди вирусного потомства. Результаты показывают, что мутация 11083G > T SARS-CoV-2 распространилась во время карантина на борту корабля Diamond Princess и возникла в результате рекомбинации РНК de novo под положительным давлением отбора. У трех пациентов круиза Diamond Princess две мутации, 29736G > T и 29751G > T (G13 и G28), были локализованы в 3'-подобном мотиве II-стебель-петли коронавируса (s2m) SARS-CoV-2. Хотя s2m считается высококонсервативным мотивом РНК в 3'-нетранслируемой области у многих видов коронавирусов, этот результат также предполагает, что s2m SARS-CoV-2 является горячей точкой рекомбинации /мутации РНК. [31]

Схематическое изображение вторичной структуры s2m РНК с третичными структурными взаимодействиями, обозначенными как дальние контакты.

Судя по предварительным наблюдениям, весь мотив связывания рецептора SARS-CoV-2 был введен в результате рекомбинации из коронавирусов панголинов . [32] Однако более подробный анализ позже опроверг это предположение и показал, что SARS-CoV-2, вероятно, развился исключительно внутри летучих мышей и практически без рекомбинации. [33] [34]

Роль рекомбинации в возникновении жизни [ править ]

Новак и Оцуки [35] отметил, что зарождение жизни ( абиогенез ) является также началом биологической эволюции . Они отметили, что вся известная жизнь на Земле основана на биополимерах , и предположили, что любая теория происхождения жизни должна включать биологические полимеры, которые действуют как носители информации и катализаторы. Леман [36] утверждал, что рекомбинация была эволюционным развитием, столь же древним, как и возникновение жизни. Смаил и др. [37] предположил, что на первичной Земле рекомбинация сыграла ключевую роль в распространении первоначально коротких информационных полимеров (предположительно РНК ), которые были предшественниками жизни.

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дейли, MJ; Минтон, КВ (октябрь 1995 г.). «Межхромосомная рекомбинация у чрезвычайно радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans» . Журнал бактериологии . 177 (19): 5495–5505. дои : 10.1128/jb.177.19.5495-5505.1995 . ISSN   0021-9193 . ПМК   177357 . ПМИД   7559335 .
  2. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ригер Р., Михаэлис А., Грин М.М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: Классический и молекулярный . Гейдельберг – Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-07668-1 .
  3. ^ Кинг Р.С., Стрэнсфилд В.Д. (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-50944-1-1 .
  4. ^ Байрович К, Еврич-Чаушевич А, Хаджиселимович Р, ред. (2005). Введение в генную инженерию и биотехнологию . Институт генной инженерии и биотехнологии (INGEB), Сараево. ISBN  978-9958-9344-1-4 .
  5. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки, четвертое издание . Нью-Йорк: Garland Science. ISBN  978-0-8153-3218-3 .
  6. ^ «Доступ к совершенству» . Кроссинговер: генетическая рекомбинация . Ресурсный центр Национального музея здоровья . Проверено 23 февраля 2011 г.
  7. ^ Кинг Р.С., Стрэнсфилд В.Д. (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-509442-5 .
  8. ^ Стейси К.А. (1994). «Рекомбинация». Кендрю Дж., Лоуренс Э. (ред.). Энциклопедия молекулярной биологии . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. стр. 945–950.
  9. ^ Бейкер Б.С., Бойд Дж.Б., Карпентер А.Т., Грин М.М., Нгуен Т.Д., Риполл П., Смит П.Д. (ноябрь 1976 г.). «Генетический контроль мейотической рекомбинации и метаболизма соматической ДНК у Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 4140–4. Бибкод : 1976PNAS...73.4140B . дои : 10.1073/pnas.73.11.4140 . ПМЦ   431359 . ПМИД   825857 .
  10. ^ Бойд Дж. Б. (1978). «Репарация ДНК у дрозофилы ». В Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (ред.). Механизмы репарации ДНК . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 449–452.
  11. ^ Галецка Д., Вайс Э., Кольшмидт Н., Битц О., Штейн Р., Хааф Т. (апрель 2007 г.). «Экспрессия генов репарации соматической ДНК в семенниках человека». Журнал клеточной биохимии . 100 (5): 1232–9. дои : 10.1002/jcb.21113 . ПМИД   17177185 . S2CID   23743474 .
  12. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД   18295550 .
  13. ^ Бернштейн С. (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. дои : 10.1128/ММБР.45.1.72-98.1981 . ПМК   281499 . ПМИД   6261109 .
  14. ^ Андерсен С.Л., Секельски Дж. (декабрь 2010 г.). «Мейотическая и митотическая рекомбинация: два разных пути восстановления двухцепочечного разрыва: разные функции мейотической и митотической репарации DSB отражаются в разном использовании путей и разных результатах» . Биоэссе . 32 (12): 1058–66. doi : 10.1002/bies.201000087 . ПМК   3090628 . ПМИД   20967781 .
  15. ^ Мехротра, С.; МакКим, Канзас (2006). «Временной анализ образования и восстановления двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы» . ПЛОС Генетика . 2 (11): е200. дои : 10.1371/journal.pgen.0020200 . ПМК   1657055 . ПМИД   17166055 .
  16. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ленорман Т. (февраль 2003 г.). «Эволюция полового диморфизма при рекомбинации» . Генетика . 163 (2): 811–22. дои : 10.1093/генетика/163.2.811 . ПМЦ   1462442 . ПМИД   12618416 .
  17. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Барр Дж. Н., Фернс Р. (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы сохраняют целостность своего генома» . Журнал общей вирусологии . 91 (Часть 6): 1373–87. дои : 10.1099/vir.0.020818-0 . ПМИД   20335491 .
  18. ^ Симон-Лорьер, Этьен; Холмс, Эдвард К. (август 2011 г.). «Почему РНК-вирусы рекомбинируются?» . Обзоры природы Микробиология . 9 (8): 617–626. дои : 10.1038/nrmicro2614 . ISSN   1740-1526 . ПМЦ   3324781 . ПМИД   21725337 .
  19. ^ Роусон Дж.М., Николаичик О.А., Кил Б.Ф., Патак В.К., Ху В.С. (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–10545. дои : 10.1093/nar/gky910 . ПМК   6237782 . ПМИД   30307534 .
  20. ^ Муслин С., Мак Кейн А., Бессо М., Блондель Б., Дельпейру Ф. (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация энтеровирусов: многоэтапный модульный эволюционный процесс» . Вирусы . 11 (9): 859. дои : 10.3390/v11090859 . ПМК   6784155 . ПМИД   31540135 .
  21. ^ Ху В.С., Темин Х.М. (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Бибкод : 1990Sci...250.1227H . дои : 10.1126/science.1700865 . ПМИД   1700865 .
  22. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бернштейн Х., Бернштейн К., Мишод Р.Э. (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов» . Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. дои : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . ПМИД   29111273 .
  23. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Су С, Вонг Г, Ши В, Лю Дж, Лай AC, Чжоу Дж, Лю В, Би Ю, Гао ГФ (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . ПМК   7125511 . ПМИД   27012512 .
  24. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Николаидис, Мариос; Маркулатос, Панайотис; Ван де Пер, Ив; Оливер, Стивен Дж; Амуциас, Григориос Д (12 октября 2021 г.). Хепп, Кристал (ред.). «Район гена Spike является горячей точкой для модульной межтипической гомологичной и негомологической рекомбинации в геномах коронавируса» . Молекулярная биология и эволюция . 39 : мсаб292. дои : 10.1093/molbev/msab292 . ISSN   0737-4038 . ПМЦ   8549283 . ПМИД   34638137 .
  25. ^ Бернштейн Х (1962). «О механизме внутригенной рекомбинации. I. Область rII бактериофага Т4». Журнал теоретической биологии . 3 (3): 335–353. Бибкод : 1962JThBi...3..335B . дои : 10.1016/S0022-5193(62)80030-7 .
  26. ^ Грэм, Рэйчел Л.; Деминг, Дэймон Дж.; Деминг, Миган Э.; Йонт, Бойд Л.; Барик, Ральф С. (декабрь 2018 г.). «Оценка устойчивого к рекомбинации коронавируса как широко применимой и быстро реализуемой вакцинной платформы» . Коммуникационная биология . 1 (1): 179. дои : 10.1038/s42003-018-0175-7 . ISSN   2399-3642 . ПМК   6206136 . ПМИД   30393776 .
  27. ^ Киркегор К., Балтимор Д. (ноябрь 1986 г.). «Механизм рекомбинации РНК в полиовирусе» . Клетка . 47 (3): 433–43. дои : 10.1016/0092-8674(86)90600-8 . ПМЦ   7133339 . ПМИД   3021340 .
  28. ^ Ченг КП, Надь П.Д. (ноябрь 2003 г.). «Механизм рекомбинации РНК у кармо- и томбусвирусов: доказательства переключения матрицы с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы in vitro» . Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. дои : 10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003 . ПМК   254248 . ПМИД   14581540 .
  29. ^ Да, Тай, Гран-при Контрераса (июль 2020 г.). «Появление вирусных мутантов в Австралии предполагает событие рекомбинации РНК в геноме SARS-CoV-2» . Медицинский журнал Австралии . 213 (1): 44–44.д1. дои : 10.5694/mja2.50657 . ПМК   7300921 . ПМИД   32506536 .
  30. ^ Ван Х, Пайпс Л, Нильсен Р (12 октября 2020 г.). «Синонимичные мутации и молекулярная эволюция происхождения SARS-Cov-2». bioRxiv   10.1101/2020.04.20.052019 .
  31. ^ Да, Тай, Контрерас GP (1 июля 2021 г.). «Передача вируса и динамика развития SARS-CoV-2 в условиях корабельного карантина» . Бык. Всемирный орган здравоохранения . 99 (7): 486–495. дои : 10.2471/BLT.20.255752 . ПМЦ   8243027 . ПМИД   34248221 .
  32. ^ Ли Х, Георгий Э.Э., Маричаннегоуда М.Х., Фоли Б., Сяо С., Конг Х.П., Чен Ю., Гнанакаран С., Корбер Б., Гао Ф. (июль 2020 г.). «Появление SARS-CoV-2 в результате рекомбинации и сильного очищающего отбора» . Достижения науки . 6 (27): eabb9153. Бибкод : 2020SciA....6.9153L . дои : 10.1126/sciadv.abb9153 . ПМЦ   7458444 . ПМИД   32937441 .
  33. ^ Бони М.Ф., Леми П., Цзян Икс, Лам Т.Т., Перри Б.В., Касто Т.А. и др. (ноябрь 2020 г.). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19» . Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. дои : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . ПМИД   32724171 .
  34. ^ Нечес Р.Ю., МакГи, доктор медицинских наук, Кирпидес, Северная Каролина (ноябрь 2020 г.). «Рекомбинация не должна быть второстепенной мыслью» . Обзоры природы. Микробиология . 18 (11): 606. дои : 10.1038/s41579-020-00451-1 . ПМЦ   7503439 . ПМИД   32958891 .
  35. ^ Новак, Мартин А.; Оцуки, Хисаси (30 сентября 2008 г.). «Дореволюционная динамика и происхождение эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14924–14927. Бибкод : 2008PNAS..10514924N . дои : 10.1073/pnas.0806714105 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   2567469 . ПМИД   18791073 .
  36. ^ Леман, Найлз (2003). «Дело о крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–777. Бибкод : 2003JMolE..56..770L . дои : 10.1007/s00239-003-2454-1 . ПМИД   12911039 . S2CID   33130898 .
  37. ^ Смаил, Бенедикт А.; Клифтон, Брайс Э.; Мизуути, Ре; Леман, Найлз (2019). «Спонтанное появление генетического разнообразия в популяциях РНК посредством множественных механизмов рекомбинации» . РНК . 25 (4): 453–464. дои : 10.1261/rna.068908.118 . ПМК   642629 . ПМИД   30670484 .

Внешние ссылки [ править ]

Общественное достояние В этой статье использованы общедоступные материалы из Научный букварь . НКБИ . Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г.

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetic_recombination&oldid=1216630732"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bd4a80f47779cd9952bfe483b7077cc8__1711933980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bd/c8/bd4a80f47779cd9952bfe483b7077cc8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetic recombination - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)