Ахиазмат мейозный
Ахиазматный мейоз относится к мейозу без хиазм , которые представляют собой структуры, необходимые для возникновения рекомбинации и обычно способствующие сегрегации несестринских гомологов. [1] Стадия пахитены профазы I обычно приводит к образованию хиазм между гомологичными несестринскими хроматидами в образующихся тетрадных хромосомах. [1] Образование хиазмы также называют кроссинговером . Когда две гомологичные хроматиды пересекаются, они образуют хиазму в точке пересечения. Однако установлено, что бывают случаи, когда одна или несколько пар гомологичных хромосом не образуют хиазм при пахинеме . [2] [3] [4] Без хиазмы рекомбинация между гомологами произойти не может.
Традиционное мнение заключалось в том, что без хотя бы одной хиазмы между гомологами они не могут быть должным образом разделены во время метафазы , потому что между гомологами не будет напряжения, за которое микротрубочки могли бы тянуться. [5] Именно это напряжение между гомологами обычно позволяет хромосомам выровняться вдоль оси клетки ( метафазной пластинки ), а затем правильно разделиться на противоположные стороны клетки. Несмотря на это, гомологи ахиазматов по-прежнему выстраиваются в линию с хиазматными хромосомами в метафазной пластинке . [6]
Стратегии хромосомной сегрегации
[ редактировать ]Хиазмы играют решающую роль в правильном разделении хромосом во время мейоза I для поддержания правильной плоидности ; когда хиазмы не формируются, это обычно приводит к анеуплоидии и нежизнеспособности гамет . [2] Однако было обнаружено, что некоторые виды используют альтернативные методы разделения хромосом. [5] Все они включают соединение гомологов вместе с некоторой структурой. Эти структуры обеспечивают такое же необходимое напряжение, которое обычно обеспечивают хиазмы.
Синаптонемный комплекс и центромерное взаимодействие
[ редактировать ]Одна из стратегий сегрегации заключается в создании центромерного взаимодействия между гомологичными ахиазматными хромосомами. Остаточные белки синаптонемного комплекса (SC) «прилипают» между центромерами гомологов после диплотены , когда SC обычно диссоциируют, позволяя гомологам достичь биоориентации и правильно прикрепиться к микротрубочкам во время анафазы I. [2] Это наблюдалось у почкующихся дрожжей Drosophila melanogaster и сперматоцитах мышей . [2]
Гетерохроматин
[ редактировать ]Гетерохроматин — это плотно сгруппированный тип ДНК. наблюдались нити гетерохроматина У Drosophila melanogaster , соединяющие гомологов ахиазматов и позволяющие им перемещаться взад и вперед с помощью веретена как связанный дуэт. [6] [7]
Известные ахиазматические виды
[ редактировать ]Сахаромикоды Людвигии
[ редактировать ]Хотя было обнаружено, что у многих видов почкующихся дрожжей имеются остаточные SC-белки, которые при необходимости соединяют центромеры вместе, почти все указанные виды являются хиазматическими и их просто использовали в качестве удобных модельных организмов. [2] [3] Однако Saccharomycodes ludwigii также демонстрирует центромер-центромерные взаимодействия с белками SC и также почти полностью ахиазматичен. Он использует стратегию разведения аутомиксиса (обычно используемую многими почкующимися дрожжами) в дополнение к почти полному отсутствию генетического смешивания посредством скрещивания, чтобы получить генетические/эволюционные преимущества клонирования ( бесполое размножение ) при сохранении гетерозиготности, обычно обеспечиваемой половым размножением . [8] S. ludwigii также создает прочные связи между тетрадами, образующимися в результате мейоза, чтобы способствовать размножению (аутомиксис) внутри тетрады. Эта стратегия размножения, возможно, возникла «путем взаимного отбора между подавлением мейотической рекомбинации и частым интратетрадным спариванием», что помогло бы распространиться признаку и закрепиться. [8]
Дрозофила меланогастер
[ редактировать ]У Drosophila melanogaster как ооциты , так и сперматоциты обнаруживают ахиазмию. В ооцитах ни 4-я, ни полопределяющие хромосомы не образуют хиазм; в сперматоцитах ни на одной из хромосом хиазмы не образуются. [7] [9] Нити гетерохроматина наблюдались в ооцитах D. melanogaster . [6] Необычно то, что у D. melanogaster полностью отсутствуют SC, поэтому белки SC, вероятно, не играют роли в стратегии сегрегации этого вида. [9]
Амазонка Молли
[ редактировать ]Амазонские моллинезии ( Poecilia formosa ) размножаются без рекомбинации путем гиногенеза . Они спариваются с самцами других видов, и сперма запускает развитие их яиц, но у амазонских моллинезий создаются диплоидные яйца, содержащие копии только их собственных генов. [4] Во время их мейоза кроссинговер отсутствует, что указывает на ахиазматный мейоз. Предполагается, что именно этот сбой во время мейотического цикла является причиной образования диплоидных яйцеклеток и что, вероятно, сестринские хроматиды разделяются во время мейоза вместо гомологов у этого вида. [4] Если вместо гомологов разделяются сестринские хроматиды, то у этого вида не удалось правильно разделить гомологи.
Насекомые
[ редактировать ]Настоящие клопы (отряд Heteroptera ) частично относятся к хиазматическим видам и частично к хиазматным видам в отношении сперматогенеза . Инфраотряд Cimicomorpha , в частности его семейства Anthocoridae , Microphysidae , Cimicidae , Miridae и Nabidae , являются ахиазматическими. Кроме того, ахиазмия была зарегистрирована в инфраотряде Leptopodomorpha и в семействе Micronectidae инфраотряда Nepomorpha . [10] [11] Более глубокое понимание того, как протекает мейоз у этих видов ахиазматов, все еще находится в стадии изучения.
Эволюция
[ редактировать ]Считается, что ахиазматический мейоз является полифилетическим , поскольку не существует четкой закономерности его возникновения и методов, с помощью которых он происходит. Вместо этого, по-видимому, это множественные случаи вторичной потери мейотической рекомбинации, которые привели либо к развитию новых процессов сегрегации, либо к переходу к существующей резервной системе сегрегации. [5] Текущие данные свидетельствуют о последнем, что существуют механизмы разделения гомологов без хиазм, поскольку эти механизмы (гетерохроматин и взаимодействие центромера-центромера) наблюдались у видов хиазм. [12] [2]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Кинг, Роберт С. (2013). Словарь генетики . Памела Хиппл Маллиган, Уильям Д. Стэнсфилд (8-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-937686-5 . OCLC 871046520 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Курдзо, Эмили Л.; Доусон, Дин С. (июль 2015 г.). «Спаривание центромер – связывание хромосом-партнеров в мейозе I» . Журнал ФЭБС . 282 (13): 2458–2470. дои : 10.1111/февраль 13280 . ISSN 1742-464X . ПМК 4490064 . ПМИД 25817724 .
- ^ Jump up to: а б Курдзо, Эмили Л.; Чуонг, Хоа Х.; Эватт, Джаред М.; Доусон, Дин С. (9 августа 2018 г.). Салливан, Бет А. (ред.). «Аллель разделения функций ZIP1 показывает, что спаривание центромер приводит к мейотической сегрегации ахиазматных хромосом у почкующихся дрожжей» . ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007513. дои : 10.1371/journal.pgen.1007513 . ISSN 1553-7404 . ПМК 6103513 . ПМИД 30091974 .
- ^ Jump up to: а б с Дедух, Дмитрий; да Круз, Ирен; Кнейтц, Сюзанна; Марта, Анатолия; Орманнс, Дженни; Тихопад, Томас; Лу, Юань; Альшаймер, Манфред; Янко, Карел; Шартл, Манфред (декабрь 2022 г.). «Ахиазматический мейоз у однополой амазонской молли Poecilia formosa» . Хромосомные исследования . 30 (4): 443–457. дои : 10.1007/s10577-022-09708-2 . ISSN 0967-3849 . ПМЦ 9771850 . ПМИД 36459298 .
- ^ Jump up to: а б с Вольф, Клаус Вернер (февраль 1994 г.). «Как мейотические клетки справляются с необменными хромосомами» . Биоэссе . 16 (2): 107–114. дои : 10.1002/bies.950160207 . ISSN 0265-9247 . ПМИД 8147841 . S2CID 32544159 .
- ^ Jump up to: а б с Боско, Джованни (6 февраля 2009 г.). Копенхейвер, Грегори П. (ред.). «Когда сегрегация висит на волоске» . ПЛОС Генетика . 5 (2): e1000371. дои : 10.1371/journal.pgen.1000371 . ISSN 1553-7404 . ПМЦ 2631148 . ПМИД 19197362 .
- ^ Jump up to: а б Хьюз, Стейси Э.; Гиллиланд, Уильям Д.; Котитта, Джеффри Л.; Такео, Сатоми; Коллинз, Ким А.; Хоули, Р. Скотт (23 января 2009 г.). Копенхейвер, Грегори П. (ред.). «Гетерохроматические нити соединяют колеблющиеся хромосомы во время прометафазы I в ооцитах дрозофилы» . ПЛОС Генетика . 5 (1): e1000348. дои : 10.1371/journal.pgen.1000348 . ISSN 1553-7404 . ПМК 2615114 . ПМИД 19165317 .
- ^ Jump up to: а б Папайоанну, Иоаннис А.; Дютре, Фабьен; Пельтье, Франция А.; Маэкава, Хироми; Деломм, Николя; Бардхан, Амит; Фридрих, Анна; Шехерер, Йозеф; Кноп, Майкл (декабрь 2021 г.). «Секс без кроссинговера у дрожжей Saccharomycodes ludwigii» . Геномная биология . 22 (1): 303. doi : 10.1186/s13059-021-02521-w . ISSN 1474-760X . ПМЦ 8567612 . ПМИД 34732243 .
- ^ Jump up to: а б Цай, Джуй-Хе; Ян, Рихуэй; Макки, Брюс Д. (август 2011 г.). «Спаривание гомологов и слипание сестринских хроматид в гетерохроматине в мейозе I самцов дрозофилы» . Хромосома . 120 (4): 335–351. дои : 10.1007/s00412-011-0314-0 . ISSN 0009-5915 . ПМИД 21384262 . S2CID 1673060 .
- ^ Грозева, Снежана; Ноккала, Сеппо; Симов, Николай (29 декабря 2009 г.). «Хиазмальный мужской мейоз у шести видов водяных клопов инфраотряда Nepomorpha и Gerromorpha (Insecta: Heteroptera)» . Сравнительная цитогенетика . 3 (2): 125–130. дои : 10.3897/compcytogen.v3i2.19 . ISSN 1993-078X .
- ^ Стоянова, Десислава; Грозева, Снежана; Симов, Николай; Кузнецова, Валентина (19 ноября 2015 г.). «Ахиазматный мужской мейоз у двух видов Cymatia (Hemiptera, Heteroptera, Corixidae)» . ZooKeys (538): 95–104. дои : 10.3897/zookeys.538.6722 . ISSN 1313-2970 . ПМЦ 4722919 . ПМИД 26807038 .
- ^ Эйстер, Крейг; Чуонг, Хоа Х.; Ли, Чи-Ин; Пецца, Роберто Дж.; Доусон, Дин (сентябрь 2019 г.). «Прицентромерный гетерохроматин гомологичных хромосом остается связанным после того, как спаривание центромер растворяется в мейозе сперматоцитов мыши» . Хромосома . 128 (3): 355–367. дои : 10.1007/s00412-019-00708-6 . ISSN 0009-5915 . ПМК 6823320 . ПМИД 31165256 .