Гетерохроматин

Гетерохроматин — это плотно упакованная форма ДНК или конденсированная ДНК , которая бывает нескольких разновидностей. Эти разновидности лежат на континууме между двумя крайностями конститутивного гетерохроматина и факультативного гетерохроматина . Оба играют роль в экспрессии генов . Поскольку он плотно упакован, считалось, что он недоступен для полимераз и, следовательно, не транскрибируется; однако, по данным Volpe et al. (2002), ^[1] и многие другие статьи с тех пор, ^[2] большая часть этой ДНК на самом деле транскрибируется, но она постоянно меняется посредством РНК-индуцированного подавления транскрипции (RITS). Недавние исследования с помощью электронной микроскопии и окрашивания OsO ₄ показали, что плотная упаковка не связана с хроматином. ^[3]

Конститутивный гетерохроматин может влиять на гены рядом с собой (например, пестрота с эффектом положения ). Он обычно повторяется и формирует структурные функции, такие как центромеры или теломеры , а также действует как аттрактор для других сигналов экспрессии или репрессии генов.

Факультативный гетерохроматин является результатом подавления генов посредством такого механизма, как деацетилирование гистонов или взаимодействующая с Piwi РНК (piRNA) через RNAi . Он не повторяется и имеет компактную структуру конститутивного гетерохроматина. Однако под действием специфических сигнальных сигналов развития или окружающей среды он может потерять свою конденсированную структуру и стать транскрипционно активным. ^[4]

Гетерохроматин связан с ди- и триметилированием H3K9 . в определенных частях генома человека ^[5] H3K9me3 -связанные метилтрансферазы , по-видимому, играют ключевую роль в модификации гетерохроматина во время детерминации клона в начале органогенеза и в поддержании верности клона. ^[6]

Структура

Гетерохроматин против эухроматина

Хроматин встречается в двух вариантах: эухроматин и гетерохроматин. ^[7] Первоначально эти две формы различались цитологически по тому, насколько интенсивно они окрашиваются: эухроматин менее интенсивно, а гетерохроматин окрашивается интенсивно, что указывает на более плотную упаковку. По этой причине гетерохроматину дал свое название ботаник Эмиль Хейтц, который обнаружил, что гетерохроматин остается темным на протяжении всего клеточного цикла, в отличие от эухроматина, пятно которого исчезает во время интерфазы. ^[8] Гетерохроматин обычно локализуется на периферии ядра .Несмотря на эту раннюю дихотомию, недавние данные у обоих животных ^[9] и растения ^[10] предположил, что существует более двух различных состояний гетерохроматина, и на самом деле он может существовать в четырех или пяти «состояниях», каждое из которых отмечено различными комбинациями эпигенетических меток.

Гетерохроматин в основном состоит из генетически неактивных сателлитных последовательностей , ^[11] и многие гены репрессированы в разной степени, хотя некоторые вообще не могут экспрессироваться в эухроматине. ^[12] И центромеры , и теломеры гетерохроматичны, как и тельце Барра второй, инактивированной Х-хромосомы у женщин.

Функция

Гетерохроматин связан с несколькими функциями: от регуляции генов до защиты целостности хромосом; ^[13] некоторые из этих ролей можно объяснить плотной упаковкой ДНК, которая делает ее менее доступной для белковых факторов, которые обычно связывают ДНК или связанные с ней факторы. Например, обнаженные концы двухцепочечной ДНК обычно интерпретируются клеткой как поврежденная или вирусная ДНК, вызывая остановку клеточного цикла , репарацию ДНК или разрушение фрагмента, например, эндонуклеазами у бактерий.

Некоторые области хроматина очень плотно упакованы волокнами, состояние которых сравнимо с состоянием хромосомы в митозе . Гетерохроматин обычно наследуется клонально; когда клетка делится, две дочерние клетки обычно содержат гетерохроматин в одних и тех же участках ДНК, что приводит к эпигенетическому наследованию . Вариации заставляют гетерохроматин вторгаться в соседние гены или отступать от генов на крайних участках доменов. Транскрибируемый материал может быть подавлен путем размещения (в цис ) в этих пограничных областях. Это приводит к появлению уровней экспрессии, которые варьируются от клетки к клетке. ^[14] что можно продемонстрировать с помощью позиционно-эффектного разнообразия . ^[15] Инсуляторные последовательности могут действовать как барьер в редких случаях, когда конститутивный гетерохроматин и высокоактивные гены соседствуют (например, 5'HS4-инсулятор выше локуса β-глобина курицы, ^[16] и локусы в двух Saccharomyces spp. ^[17]^[18]).

Конститутивный гетерохроматин

Все клетки данного вида упаковывают одни и те же участки ДНК в конститутивный гетерохроматин , и, таким образом, во всех клетках любые гены, содержащиеся в конститутивном гетерохроматине, будут плохо выражены . Например, все человеческие хромосомы 1 , 9 , 16 и Y-хромосома содержат большие участки конститутивного гетерохроматина. У большинства организмов конститутивный гетерохроматин встречается вокруг центромеры хромосомы и вблизи теломер.

Факультативный гетерохроматин

Участки ДНК, упакованные в факультативный гетерохроматин, не будут одинаковыми для разных типов клеток внутри вида, и, таким образом, последовательность в одной клетке, упакованная в факультативный гетерохроматин (а гены внутри него плохо экспрессируются), может быть упакована в эухроматин в другой клетке. (и гены внутри больше не молчат). Однако образование факультативного гетерохроматина регулируется и часто связано с морфогенезом или дифференцировкой . Примером факультативного гетерохроматина является инактивация Х-хромосомы у самок млекопитающих: одна Х-хромосома упаковывается как факультативный гетерохроматин и замолкает, тогда как другая Х-хромосома упаковывается как эухроматин и экспрессируется.

Среди молекулярных компонентов, которые, по-видимому, регулируют распространение гетерохроматина, находятся белки группы Polycomb и некодирующие гены, такие как Xist . Механизм такого распространения до сих пор остается предметом споров. ^[19] Полигребенчатые репрессивные комплексы PRC1 и PRC2 регулируют уплотнение хроматина и экспрессию генов и играют фундаментальную роль в процессах развития. аберрации , опосредованные PRC, Эпигенетические связаны с нестабильностью генома и злокачественностью и играют роль в реакции на повреждение ДНК , репарации ДНК и точности репликации . ^[20]

Дрожжевой гетерохроматин

Saccharomyces cerevisiae , или почкующиеся дрожжи, являются модельными эукариотами , и их гетерохроматин тщательно определен. Хотя большая часть его генома может быть охарактеризована как эухроматин, S. cerevisiae имеет участки ДНК, которые транскрибируются очень плохо. Эти локусы представляют собой так называемые молчащие локусы типа спаривания (HML и HMR), рДНК (кодирующую рибосомальную РНК) и субтеломерные области.Делящиеся дрожжи ( Schizosaccharomyces pombe ) используют другой механизм образования гетерохроматина на своих центромерах. Сайленсинг генов в этом месте зависит от компонентов пути РНКи . Считается, что двухцепочечная РНК приводит к молчанию этого региона в несколько этапов.

У делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe два комплекса РНКи, комплекс RITS и комплекс РНК-направленной РНК-полимеразы (RDRC), являются частью механизма РНКи, участвующего в инициации, распространении и поддержании сборки гетерохроматина. Эти два комплекса миРНК -зависимым образом локализуются на хромосомах в месте сборки гетерохроматина. РНК-полимераза II синтезирует транскрипт, который служит платформой для рекрутирования RITS, RDRC и, возможно, других комплексов, необходимых для сборки гетерохроматина. ^[21]^[22] И РНКи, и экзосомо-зависимый процесс деградации РНК способствуют гетерохроматическому молчанию генов. Эти механизмы Schizosaccharomyces pombe могут встречаться и у других эукариот. ^[23] Большая структура РНК, называемая RevCen, также участвует в производстве миРНК, которые опосредуют образование гетерохроматина у некоторых делящихся дрожжей. ^[24]

См. также

Центрический гетерохроматин

Ссылки

^ Вольпе Т.А., Киднер С., Холл И.М., Тенг Г., Гревал С.И., Мартиенссен Р.А. (сентябрь 2002 г.). «Регуляция гетерохроматического молчания и метилирования гистона H3 лизина-9 с помощью РНКи» . Наука . 297 (5588): 1833–7. Бибкод : 2002Sci...297.1833V . дои : 10.1126/science.1074973 . ПМИД 12193640 . S2CID 2613813 .
^ «Какие в настоящее время данные свидетельствуют об активной транскрипции внутри...» www.researchgate.net . Проверено 30 апреля 2016 г.
^ Оу Х.Д., Фан С., Диринк Т.Дж., Тор А., Эллисман М.Х., О'Ши CC (июль 2017 г.). «ChromEMT: визуализация трехмерной структуры и уплотнения хроматина в интерфазных и митотических клетках» . Наука . 357 (6349): eaag0025. дои : 10.1126/science.aag0025 . ПМЦ 5646685 . ПМИД 28751582 .
^ Обердорффер П., Синклер Д.А. (сентябрь 2007 г.). «Роль ядерной архитектуры в геномной нестабильности и старении» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 8 (9): 692–702. дои : 10.1038/nrm2238 . ПМИД 17700626 . S2CID 15674132 .
^ Розенфельд Дж. А., Ван З., Шонес Д.Э., Чжао К., ДеСалле Р., Чжан М.К. (март 2009 г.). «Определение обогащенных модификаций гистонов в негенных частях генома человека» . БМК Геномика . 10 (1): 143. дои : 10.1186/1471-2164-10-143 . ПМК 2667539 . ПМИД 19335899 .
^ Никетто Д., Донахью Г., Джайн Т., Пэн Т., Сидоли С., Шэн Л. и др. (январь 2019 г.). «Потеря H3K9me3-гетерохроматина в генах, кодирующих белок, позволяет специфицировать линию развития» . Наука . 363 (6424): 294–297. Бибкод : 2019Sci...363..294N . дои : 10.1126/science.aau0583 . ПМК 6664818 . ПМИД 30606806 .
^ Элгин, Южная Каролина (1996). «Гетерохроматин и регуляция генов у дрозофилы » . Текущее мнение в области генетики и развития . 6 (2): 193–202. дои : 10.1016/S0959-437X(96)80050-5 . ISSN 0959-437X . ПМИД 8722176 .
^ Пенагос-Пуч, Андрес; Фурлан-Магарил, Майра (18 сентября 2020 г.). «Гетерохроматин как важный фактор организации генома» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 8 . дои : 10.3389/fcell.2020.579137 . ISSN 2296-634X . ПМЦ 7530337 . ПМИД 33072761 .
^ ван Стинсел Б. (май 2011 г.). «Хроматин: построение общей картины» . Журнал ЭМБО . 30 (10): 1885–95. дои : 10.1038/emboj.2011.135 . ПМК 3098493 . ПМИД 21527910 .
^ Рудье Ф., Ахмед И., Берар С., Саразин А., Мэри-Хуард Т., Кортихо С. и др. (май 2011 г.). «Интегративное эпигеномное картирование определяет четыре основных состояния хроматина у Arabidopsis» . Журнал ЭМБО . 30 (10): 1928–38. дои : 10.1038/emboj.2011.103 . ПМК 3098477 . ПМИД 21487388 .
^ Лоэ А.Р., Хилликер А.Дж., Робертс П.А. (август 1993 г.). «Картирование простых повторяющихся последовательностей ДНК в гетерохроматине Drosophila melanogaster» . Генетика . 134 (4): 1149–74. дои : 10.1093/генетика/134.4.1149 . ПМЦ 1205583 . ПМИД 8375654 .
^ Лу БАЙ, Эмтаж ПК, Дуйф Б.Дж., Хилликер А.Дж., Айсенберг Дж.К. (июнь 2000 г.). «Белок гетерохроматина 1 необходим для нормальной экспрессии двух генов гетерохроматина у дрозофилы» . Генетика . 155 (2): 699–708. дои : 10.1093/генетика/155.2.699 . ПМЦ 1461102 . ПМИД 10835392 .
^ Гревал С.И., Цзя С. (январь 2007 г.). «Возвращение к гетерохроматину» . Обзоры природы. Генетика . 8 (1): 35–46. дои : 10.1038/nrg2008 . ПМИД 17173056 . S2CID 31811880 . Современный отчет о современном понимании повторяющейся ДНК, которая обычно не содержит генетической информации. Если эволюция имеет смысл только в контексте регуляторного контроля генов, мы предполагаем, что гетерохроматин, который является основной формой хроматина у высших эукариот, может стать глубоко эффективной мишенью для эволюционных изменений. Будущие исследования сборки, поддержания и многих других функций гетерохроматина прольют свет на процессы регуляции генов и хромосом.
^ Фишер А.Г., Меркеншлагер М. (апрель 2002 г.). «Геновое молчание, судьба клеток и ядерная организация». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (2): 193–7. дои : 10.1016/S0959-437X(02)00286-1 . ПМИД 11893493 .
^ , И.Ф. Жимулев и др. (декабрь 1986 г.). «Цитогенетические и молекулярные аспекты пестролистности с позиционным эффектом у Drosophila melanogaster». Хромосома . 94 (6): 492–504. дои : 10.1007/BF00292759 . ISSN 1432-0886 . S2CID 24439936 .
^ Берджесс-Бойсс Б., Фаррелл С., Гаснер М., Литт М., Муцков В., Рециллас-Тарга Ф. и др. (декабрь 2002 г.). «Изоляция генов от внешних энхансеров и подавление хроматина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (Приложение 4): 16433–7. Бибкод : 2002PNAS...9916433B . дои : 10.1073/pnas.162342499 . ПМК 139905 . ПМИД 12154228 .
^ Эллис CD, Гревал С.И. (август 2001 г.). «Переходы в различных моделях метилирования гистона H3 на границах доменов гетерохроматина». Наука . 293 (5532): 1150–5. дои : 10.1126/science.1064150 . ПМИД 11498594 . S2CID 26350729 .
^ Донзе Д., Камакака RT (февраль 2001 г.). «Комплексы промоторов РНК-полимеразы III и РНК-полимеразы II представляют собой гетерохроматиновые барьеры у Saccharomyces cerevisiae» . Журнал ЭМБО . 20 (3): 520–31. дои : 10.1093/emboj/20.3.520 . ПМЦ 133458 . ПМИД 11157758 .
^ Талберт П.Б., Хеникофф С. (октябрь 2006 г.). «Распространение молчаливого хроматина: бездействие на расстоянии». Обзоры природы. Генетика . 7 (10): 793–803. дои : 10.1038/nrg1920 . ПМИД 16983375 . S2CID 1671107 .
^ Венети З., Гкуску К.К., Элиопулос А.Г. (июль 2017 г.). «Репрессорный комплекс Polycomb 2 при геномной нестабильности и раке» . Международный журнал молекулярных наук . 18 (8): 1657. doi : 10.3390/ijms18081657 . ПМЦ 5578047 . ПМИД 28758948 .
^ Като Х., Гото Д.Б., Мартиенссен Р.А., Урано Т., Фурукава К., Мураками Ю. (июль 2005 г.). «РНК-полимераза II необходима для сборки РНКи-зависимого гетерохроматина». Наука . 309 (5733): 467–9. Бибкод : 2005Sci...309..467K . дои : 10.1126/science.1114955 . ПМИД 15947136 . S2CID 22636283 .
^ Дьюпедаль И., Портозо М., Спар Х., Бонилла С., Густафссон С.М., Олшир Р.С., Эквалл К. (октябрь 2005 г.). «Субъединица РНК Pol II Rpb7 способствует транскрипции центромер и РНКи-направленному молчанию хроматина» . Гены и развитие . 19 (19): 2301–6. дои : 10.1101/gad.344205 . ПМК 1240039 . ПМИД 16204182 .
^ Вавассер; и др. (2008). «Сборка гетерохроматина и подавление транскрипции генов под контролем ядерных РНКи: уроки делящихся дрожжей» . РНК и регуляция экспрессии генов: скрытый уровень сложности . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-25-7 .
^ Дьюпедаль И., Кос-Браун И.С., Мошер Р.А., Седерхольм Н., Зиммер Ф., Хардкасл Т.Дж. и др. (декабрь 2009 г.). «Анализ малых РНК в делящихся дрожжах; центромерные миРНК потенциально генерируются посредством структурированной РНК» . Журнал ЭМБО . 28 (24): 3832–44. дои : 10.1038/emboj.2009.351 . ПМК 2797062 . ПМИД 19942857 .

Внешние ссылки

Гистологическое изображение: 20102loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете.
Аврамова З.В. (май 2002 г.). «Гетерохроматин у животных и растений. Сходства и различия» . Физиология растений . 129 (1): 40–9. дои : 10.1104/стр.010981 . ПМК 1540225 . ПМИД 12011336 .
Кэрон Х., ван Шайк Б., ван дер Ми М., Баас Ф., Риггинс Г., ван Слюис П. и др. (февраль 2001 г.). «Карта транскриптома человека: кластеризация высокоэкспрессируемых генов в хромосомных доменах» . Наука . 291 (5507): 1289–92. Бибкод : 2001Sci...291.1289C . дои : 10.1126/science.1056794 . ПМИД 11181992 .
Ча, Ариана Ынчжон; Бернштейн, Ленни (30 апреля 2015 г.). «Ученые обнаружили новую важную движущую силу старения» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 4 мая 2015 г.

[1] Вольпе Т.А., Киднер С., Холл И.М., Тенг Г., Гревал С.И., Мартиенссен Р.А. (сентябрь 2002 г.). «Регуляция гетерохроматического молчания и метилирования гистона H3 лизина-9 с помощью РНКи» . Наука . 297 (5588): 1833–7. Бибкод : 2002Sci...297.1833V . дои : 10.1126/science.1074973 . ПМИД 12193640 . S2CID 2613813 .

[2] «Какие в настоящее время данные свидетельствуют об активной транскрипции внутри...» www.researchgate.net . Проверено 30 апреля 2016 г.

[3] Оу Х.Д., Фан С., Диринк Т.Дж., Тор А., Эллисман М.Х., О'Ши CC (июль 2017 г.). «ChromEMT: визуализация трехмерной структуры и уплотнения хроматина в интерфазных и митотических клетках» . Наука . 357 (6349): eaag0025. дои : 10.1126/science.aag0025 . ПМЦ 5646685 . ПМИД 28751582 .

[4] Обердорффер П., Синклер Д.А. (сентябрь 2007 г.). «Роль ядерной архитектуры в геномной нестабильности и старении» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 8 (9): 692–702. дои : 10.1038/nrm2238 . ПМИД 17700626 . S2CID 15674132 .

[Rosenfeld_2009-5] Розенфельд Дж. А., Ван З., Шонес Д.Э., Чжао К., ДеСалле Р., Чжан М.К. (март 2009 г.). «Определение обогащенных модификаций гистонов в негенных частях генома человека» . БМК Геномика . 10 (1): 143. дои : 10.1186/1471-2164-10-143 . ПМК 2667539 . ПМИД 19335899 .

[pmid30606806-6] Никетто Д., Донахью Г., Джайн Т., Пэн Т., Сидоли С., Шэн Л. и др. (январь 2019 г.). «Потеря H3K9me3-гетерохроматина в генах, кодирующих белок, позволяет специфицировать линию развития» . Наука . 363 (6424): 294–297. Бибкод : 2019Sci...363..294N . дои : 10.1126/science.aau0583 . ПМК 6664818 . ПМИД 30606806 .

[7] Элгин, Южная Каролина (1996). «Гетерохроматин и регуляция генов у дрозофилы » . Текущее мнение в области генетики и развития . 6 (2): 193–202. дои : 10.1016/S0959-437X(96)80050-5 . ISSN 0959-437X . ПМИД 8722176 .

[8] Пенагос-Пуч, Андрес; Фурлан-Магарил, Майра (18 сентября 2020 г.). «Гетерохроматин как важный фактор организации генома» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 8 . дои : 10.3389/fcell.2020.579137 . ISSN 2296-634X . ПМЦ 7530337 . ПМИД 33072761 .

[9] ван Стинсел Б. (май 2011 г.). «Хроматин: построение общей картины» . Журнал ЭМБО . 30 (10): 1885–95. дои : 10.1038/emboj.2011.135 . ПМК 3098493 . ПМИД 21527910 .

[10] Рудье Ф., Ахмед И., Берар С., Саразин А., Мэри-Хуард Т., Кортихо С. и др. (май 2011 г.). «Интегративное эпигеномное картирование определяет четыре основных состояния хроматина у Arabidopsis» . Журнал ЭМБО . 30 (10): 1928–38. дои : 10.1038/emboj.2011.103 . ПМК 3098477 . ПМИД 21487388 .

[11] Лоэ А.Р., Хилликер А.Дж., Робертс П.А. (август 1993 г.). «Картирование простых повторяющихся последовательностей ДНК в гетерохроматине Drosophila melanogaster» . Генетика . 134 (4): 1149–74. дои : 10.1093/генетика/134.4.1149 . ПМЦ 1205583 . ПМИД 8375654 .

[12] Лу БАЙ, Эмтаж ПК, Дуйф Б.Дж., Хилликер А.Дж., Айсенберг Дж.К. (июнь 2000 г.). «Белок гетерохроматина 1 необходим для нормальной экспрессии двух генов гетерохроматина у дрозофилы» . Генетика . 155 (2): 699–708. дои : 10.1093/генетика/155.2.699 . ПМЦ 1461102 . ПМИД 10835392 .

[13] Гревал С.И., Цзя С. (январь 2007 г.). «Возвращение к гетерохроматину» . Обзоры природы. Генетика . 8 (1): 35–46. дои : 10.1038/nrg2008 . ПМИД 17173056 . S2CID 31811880 . Современный отчет о современном понимании повторяющейся ДНК, которая обычно не содержит генетической информации. Если эволюция имеет смысл только в контексте регуляторного контроля генов, мы предполагаем, что гетерохроматин, который является основной формой хроматина у высших эукариот, может стать глубоко эффективной мишенью для эволюционных изменений. Будущие исследования сборки, поддержания и многих других функций гетерохроматина прольют свет на процессы регуляции генов и хромосом.

[14] Фишер А.Г., Меркеншлагер М. (апрель 2002 г.). «Геновое молчание, судьба клеток и ядерная организация». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (2): 193–7. дои : 10.1016/S0959-437X(02)00286-1 . ПМИД 11893493 .

[15] , И.Ф. Жимулев и др. (декабрь 1986 г.). «Цитогенетические и молекулярные аспекты пестролистности с позиционным эффектом у Drosophila melanogaster». Хромосома . 94 (6): 492–504. дои : 10.1007/BF00292759 . ISSN 1432-0886 . S2CID 24439936 .

[16] Берджесс-Бойсс Б., Фаррелл С., Гаснер М., Литт М., Муцков В., Рециллас-Тарга Ф. и др. (декабрь 2002 г.). «Изоляция генов от внешних энхансеров и подавление хроматина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (Приложение 4): 16433–7. Бибкод : 2002PNAS...9916433B . дои : 10.1073/pnas.162342499 . ПМК 139905 . ПМИД 12154228 .

[17] Эллис CD, Гревал С.И. (август 2001 г.). «Переходы в различных моделях метилирования гистона H3 на границах доменов гетерохроматина». Наука . 293 (5532): 1150–5. дои : 10.1126/science.1064150 . ПМИД 11498594 . S2CID 26350729 .

[18] Донзе Д., Камакака RT (февраль 2001 г.). «Комплексы промоторов РНК-полимеразы III и РНК-полимеразы II представляют собой гетерохроматиновые барьеры у Saccharomyces cerevisiae» . Журнал ЭМБО . 20 (3): 520–31. дои : 10.1093/emboj/20.3.520 . ПМЦ 133458 . ПМИД 11157758 .

[19] Талберт П.Б., Хеникофф С. (октябрь 2006 г.). «Распространение молчаливого хроматина: бездействие на расстоянии». Обзоры природы. Генетика . 7 (10): 793–803. дои : 10.1038/nrg1920 . ПМИД 16983375 . S2CID 1671107 .

[pmid28758948-20] Венети З., Гкуску К.К., Элиопулос А.Г. (июль 2017 г.). «Репрессорный комплекс Polycomb 2 при геномной нестабильности и раке» . Международный журнал молекулярных наук . 18 (8): 1657. doi : 10.3390/ijms18081657 . ПМЦ 5578047 . ПМИД 28758948 .

[21] Като Х., Гото Д.Б., Мартиенссен Р.А., Урано Т., Фурукава К., Мураками Ю. (июль 2005 г.). «РНК-полимераза II необходима для сборки РНКи-зависимого гетерохроматина». Наука . 309 (5733): 467–9. Бибкод : 2005Sci...309..467K . дои : 10.1126/science.1114955 . ПМИД 15947136 . S2CID 22636283 .

[22] Дьюпедаль И., Портозо М., Спар Х., Бонилла С., Густафссон С.М., Олшир Р.С., Эквалл К. (октябрь 2005 г.). «Субъединица РНК Pol II Rpb7 способствует транскрипции центромер и РНКи-направленному молчанию хроматина» . Гены и развитие . 19 (19): 2301–6. дои : 10.1101/gad.344205 . ПМК 1240039 . ПМИД 16204182 .

[Vavasseur-23] Вавассер; и др. (2008). «Сборка гетерохроматина и подавление транскрипции генов под контролем ядерных РНКи: уроки делящихся дрожжей» . РНК и регуляция экспрессии генов: скрытый уровень сложности . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-25-7 .

[Dju09-24] Дьюпедаль И., Кос-Браун И.С., Мошер Р.А., Седерхольм Н., Зиммер Ф., Хардкасл Т.Дж. и др. (декабрь 2009 г.). «Анализ малых РНК в делящихся дрожжах; центромерные миРНК потенциально генерируются посредством структурированной РНК» . Журнал ЭМБО . 28 (24): 3832–44. дои : 10.1038/emboj.2009.351 . ПМК 2797062 . ПМИД 19942857 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]