Микрохромосома
Микрохромосома хромосома — это , определенная из-за ее относительно небольшого размера. компонентами кариотипа птиц , рыб некоторых рептилий , Они являются типичными , земноводных и однопроходных . [1] Поскольку геномы многих птиц имеют хромосомы разной длины, название было призвано отличать их от сравнительно крупных макрохромосом . [2] Различие касалось измеренного размера хромосомы при окрашивании кариотипа, и, хотя строгого определения не существует, хромосомы, напоминающие большие хромосомы млекопитающих, назывались макрохромосомами (примерно от 3 до 6 мкм), тогда как гораздо меньшие хромосомы размером менее около 0,5 мкм назывались микрохромосомами . [3] Что касается пар оснований , то по соглашению пары оснований размером менее 20 МБ называются микрохромосомами , пары оснований от 20 до 40 МБ классифицируются как промежуточные хромосомы , а пары размером более 40 МБ являются макрохромосомами . [4] Согласно этому определению, все нормальные хромосомы в организмах с относительно небольшими геномами (менее 100–200 МБ) будут считаться микрохромосомами.
Функция
[ редактировать ]Микрохромосомы, как правило, очень малы и часто цитогенетически неразличимы в кариотипе , что особенно затрудняет упорядочивание и идентификацию хромосом в когерентный кариотип . Первоначально считалось, что это незначительные фрагменты хромосом, но у видов, у которых они были изучены, было обнаружено, что они богаты генами и имеют высокое содержание GC . По оценкам, у кур микрохромосомы содержат от 50 до 75% всех генов. [5] [6] Во время метафазы они появляются просто как 0,5–1,5 мкм пятнышки длиной . Их небольшой размер и плохая конденсация в гетерохроматин означают, что у них обычно отсутствуют диагностические образцы полос и отдельные местоположения центромер , используемые для идентификации хромосом. [7]
возникновение
[ редактировать ]Микрохромосомы обнаружены у многих позвоночных, но не у большинства млекопитающих. [1] Важные сравнения были проведены с использованием геномной организации флоридского ланцетника – части сестринской группы всех позвоночных – что позволяет предположить, что геном предков амниот (и позвоночных в целом) полностью состоял из микрохромосом. Сравнение хромосом ланцетника и современных позвоночных показывает, что макрохромосомы возникли в результате слияния предковых микрохромосом. Кроме того, показано, что сохранение микрохромосом является нормой ; Вместо этого их полная потеря у млекопитающих является выбросом. [3]
| Отношения между упомянутыми организмами | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
У птиц
[ редактировать ]Куры имеют диплоидное число 78 (2 n = 78) хромосом, и, как обычно у птиц, большинство из них представляют собой микрохромосомы. Классификация куриных хромосом варьируется в зависимости от автора. Некоторые классифицируют их как 6 пар макрохромосом, одну пару половых хромосом, а остальные 32 пары являются промежуточными или микрохромосомами. [5] Другие схемы, например, используемые Международным консорциумом по секвенированию генома кур, включают пять пар макрохромосом, пять пар промежуточных хромосом и двадцать восемь пар микрохромосом. [4] [8] Микрохромосомы составляют примерно одну треть от общего размера генома, и было обнаружено, что они имеют гораздо более высокую плотность генов, чем макрохромосомы. По этой причине считается, что большинство генов расположены на микрохромосомах. [6] хотя из-за сложности физической идентификации микрохромосом и отсутствия микросателлитных маркеров было трудно разместить гены на конкретных микрохромосомах. [8]
У птиц (кроме Falconidae ) кариотипы обычно содержат примерно 80 хромосом ( 2n = 80 ), причем лишь немногие из них являются различимыми макрохромосомами и в среднем 60 — микрохромосомами. [7] У птиц они более многочисленны, чем у любой другой группы животных. Куры ( Gallus Gallus ) — важный модельный организм для изучения микрохромосом. [7] Изучение микрохромосом у птиц привело к предположению, что они могли возникнуть как консервативные фрагменты предковых макрохромосом и, наоборот, что макрохромосомы могли возникнуть как агрегаты микрохромосом. [7] Сравнительный геномный анализ показывает, что микрохромосомы содержат генетическую информацию, которая сохраняется во многих классах хромосом. Это указывает на то, что по крайней мере десять куриных микрохромосом возникли в результате деления более крупных хромосом и что типичный кариотип птиц возник 100–250 млн лет назад . [6]
время репликации Было обнаружено, что и скорость рекомбинации различаются между микро- и макрохромосомами у кур. Микрохромосомы реплицируются раньше в S-фазе интерфазы, чем макрохромосомы. [5] Также было обнаружено, что скорость рекомбинации выше на микрохромосомах. [9] Возможно, из-за высоких показателей рекомбинации было обнаружено, что 16-я хромосома курицы (микрохромосома) содержит наибольшее генетическое разнообразие среди всех хромосом у некоторых пород кур . [9] Вероятно, это связано с наличием на этой хромосоме главного комплекса гистосовместимости (MHC).
Для многих небольших групп сцепления в геноме курицы, которые не были размещены в хромосомах, было сделано предположение, что они расположены в микрохромосомах. Их группы почти точно соответствуют большим участкам определенных хромосом человека. Например, группы сцепления E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 и E49C20W21 соответствуют хромосоме 7 . [8]
Турция
[ редактировать ]диплоидный У индейки хромосом набор — 80 (2 n = 80). Кариотип содержит дополнительную хромосомную пару относительно куриного из-за наличия как минимум двух различий деления/слияния (GGA2 = MGA3 и MGA6 и GGA4 = MGA4 и MGA9). Учитывая эти различия, связанные с макрохромосомами, между видами, включающими микрохромосомы, также должно существовать дополнительное деление / слияние, если диплоидные числа действительны. Другие перестройки были выявлены с помощью сравнительных генетических карт. [10] физические карты и секвенирование всего генома. [11]
У черепах
[ редактировать ]Микрохромосомы играют ключевую роль в определении пола у мягкопанцирных черепах . [12]
У человека и других животных
[ редактировать ]Микрохромосомы отсутствуют в кариотипах млекопитающих. [3] и некоторые амфибии . [13] (У однопроходного утконоса имеется промежуточный кариотип с меньшими хромосомами, которые не совсем «микро».) [3]
В редких случаях микрохромосомы наблюдались в каротипах отдельных людей. Была высказана гипотеза о связи между наличием микрохромосом и некоторыми генетическими заболеваниями, такими как синдром Дауна. [14] и синдром хрупкой Х-хромосомы . [15] Самой маленькой хромосомой у человека обычно является хромосома 21 , размер которой составляет 47 Мб.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Оно, Сусуму; Кристиан, ЖК; Стениус, Кристина (сентябрь 1962 г.). «Микрохромосомы, организующие ядрышки Gallus Domesticus». Экспериментальные исследования клеток . 27 (3): 612–614. дои : 10.1016/0014-4827(62)90033-2 . ПМИД 13939683 .
- ^ Хиллер, ЛаДина В.; Международный консорциум по секвенированию генома кур (декабрь 2004 г.). «Секвенирование и сравнительный анализ генома курицы открывают уникальные перспективы эволюции позвоночных» . Природа . 432 (7018): 695–716. Бибкод : 2004Natur.432..695C . дои : 10.1038/nature03154 . ПМИД 15592404 .
- ^ Jump up to: а б с д Уотерс, Пол Д.; Патель, Хардип Р.; Руис-Эррера, Аврора; Альварес-Гонсалес, Люсия; Листер, Николас К.; Симаков Олег; Эзаз, Тарик; Каур, Парвиндер ; Фрер, Селин; Грюцнер, Франк; Жорж, Артур; Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (9 ноября 2021 г.). «Микрохромосомы являются строительными блоками хромосом птиц, рептилий и млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 118 (45): e2112494118. Бибкод : 2021PNAS..11812494W . дои : 10.1073/pnas.2112494118 . ПМК 8609325 . ПМИД 34725164 .
- ^ Jump up to: а б Аксельссон, Эрик; Вебстер, Мэтью Т.; Смит, Ник Г.К.; Берт, Дэвид В.; Эллегрен, Ганс (2005). «Сравнение геномов курицы и индейки показывает более высокий уровень расхождения нуклеотидов на микрохромосомах, чем на макрохромосомах» . Геномные исследования . 15 (1): 120–5. дои : 10.1101/гр.3021305 . ПМК 540272 . ПМИД 15590944 .
- ^ Jump up to: а б с МакКуин, Хизер А.; Сириако, Джорджия; Берд, Адриан П. (1998). «Куриные микрохромосомы гиперацетилированы, рано реплицируются и богаты генами» . Геномные исследования . 8 (6): 621–30. дои : 10.1101/гр.8.6.621 . ПМК 310741 . ПМИД 9647637 .
- ^ Jump up to: а б с Берт, Д.В. (2002). «Происхождение и эволюция птичьих микрохромосом». Цитогенетические и геномные исследования . 96 (1–4): 97–112. дои : 10.1159/000063018 . ПМИД 12438785 . S2CID 26017998 .
- ^ Jump up to: а б с д Фийон, Валери (1998). «Курица как модель для изучения микрохромосом у птиц: обзор» . Генетика, селекция, эволюция . 30 (3): 209–19. дои : 10.1186/1297-9686-30-3-209 . ПМК 2707402 .
- ^ Jump up to: а б с Гроенен, Мартиен AM; Ченг, Ханс Х.; Бамстед, Нат; Бенке, Бернард Ф.; Брайлз, В. Элвуд; Берк, Терри; Берт, Дэйв В.; Криттенден, Лайман Б.; и др. (2000). «Консенсусная карта связей куриного генома» . Геномные исследования . 10 (1): 137–47. doi : 10.1101/gr.10.1.137 (неактивен 31 января 2024 г.). ПМК 310508 . ПМИД 10645958 .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Ка-Шу Вонг, Гейн; Лю, Бин; Ван, Цзюнь; Чжан, Юн; Ян, Сюй; Чжан, Цзэнцзинь; Мэн, Циншунь; Чжоу, Цзюнь; и др. (2004). «Карта генетических вариаций курицы с 2,8 миллионами однонуклеотидных полиморфизмов» . Природа . 432 (7018): 717–22. Бибкод : 2004Natur.432..717B . дои : 10.1038/nature03156 . ПМК 2263125 . ПМИД 15592405 .
- ^ Рид, К.М.; Чавес, LD; Мендоса, К.М. (2007). «Интегрированная и сравнительная генетическая карта генома индейки». Цитогенетические и геномные исследования . 119 (1–2): 113–26. дои : 10.1159/000109627 . ПМИД 18160790 . S2CID 42494634 .
- ^ Робертс, Ричард Дж.; Даллул, Рами А.; Лонг, Джули А.; Зимин, Алексей В.; Аслам, Лукман; Бил, Кэтрин; Энн Бломберг, Ле; Буффар, Паскаль; и др. (2010). «Мультиплатформенное секвенирование следующего поколения домашней индейки (Meleagris Gallopavo): сборка и анализ генома» . ПЛОС Биология . 8 (9): e1000475. дои : 10.1371/journal.pbio.1000475 . ПМЦ 2935454 . ПМИД 20838655 .
- ^ Баденхорст, Далин; Станьон, Роско; Энгстрем, Таг; Валенсуэла, Николь (20 марта 2013 г.). «Система микрохромосом ZZ/ZW у колючей черепахи с мягким панцирем Apalone spinifera обнаруживает интригующую консервацию половых хромосом у Trionychidae» . Хромосомные исследования . 21 (2): 137–147. дои : 10.1007/s10577-013-9343-2 . ISSN 0967-3849 . ПМИД 23512312 . S2CID 14434440 .
- ^ Злотина, А; Дедух, Д; Красикова А (8 ноября 2017 г.). «Эволюция кариотипа земноводных и птиц: результаты исследований хромосом Лампбраша» . Гены . 8 (11): 311. doi : 10.3390/genes8110311 . ПМК 5704224 . ПМИД 29117127 .
- ^ Рамос, К; Ривера, Л; Бенитес, Дж; Техедор, Э; Санчес-Каскос, А (1979). «Рецидив синдрома Дауна, связанный с микрохромосомой». Генетика человека . 49 (1): 7–10. дои : 10.1007/BF00277682 . ПМИД 157321 . S2CID 6251717 .
- ^ Лопес-Пахарес, И.; Деликатный, А.; Паскуаль-Кастровьехо, И.; Лопес-Мартин, В.; Морено, Ф.; Гарсиа-Маркос, JA (1994). «Синдром хрупкой Х-хромосомы с лишней микрохромосомой». Клиническая генетика . 45 (4): 186–9. дои : 10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x . ПМИД 8062436 . S2CID 35421842 .