Система определения пола ZW

Система определения пола ZW — это хромосомная система, определяющая пол потомства у птиц , некоторых рыб и ракообразных, таких как гигантская речная креветка , некоторых насекомых (включая бабочек и мотыльков ), шистосомного семейства плоских червей и некоторых рептилий, например большинство змей, ящериц-лацертид и варанов, включая варанов Комодо . Он также присутствует у некоторых растений, где, вероятно, несколько раз развивался независимо. ^[1] Буквы Z и W используются для отличия этой системы от системы определения пола XY . В системе ZW женщины имеют пару несходных ZW -хромосом , а мужчины — две сходные ZZ- хромосомы .

В отличие от системы определения пола XY и системы определения пола X0 , где пол определяет сперматозоид , в системе ZW яйцеклетка пол потомства определяет . Самцы относятся к гомогаметному полу (ZZ), а самки — к гетерогаметному полу (ZW). Z-хромосома крупнее и содержит больше генов, подобно Х-хромосоме в системе XY.

Значение систем ZW и XY

Между ZW-хромосомами птиц и XY-хромосомами млекопитающих нет общих генов. ^[2] и при сравнении курицы и человека Z-хромосома оказывается похожей на аутосомную хромосому 9 у человека. Было высказано предположение, что системы определения пола ZW и XY не имеют общего происхождения, но что половые хромосомы произошли от аутосомных хромосом общего предка . Считается, что эти аутосомы развили локусы, определяющие пол, которые в конечном итоге развились в соответствующие половые хромосомы после подавления рекомбинации между хромосомами (X и Y или Z и W). ^[3]

Утконос млекопитающее , , однопроходное имеет систему из пяти пар XY-хромосом. Они образуют множественную цепь за счет гомологичных участков мужского мейоза и в конечном итоге разделяются на XXXXX-сперматозоид и YYYYY-сперматозоид. Птичья Z-образная пара появляется на противоположных концах цепи. Участки, гомологичные Z-хромосоме птиц, разбросаны по X3 и X5. ^[4]^{: инжир. 5} Хотя система определения пола не обязательно связана с системой определения пола птиц и определенно не с системой определения пола териевых млекопитающих , сходство, по крайней мере, позволило сделать вывод, что у млекопитающих половые хромосомы развивались дважды. ^[5] Предыдущее сообщение о том, что у утконоса есть Х-хромосомы, подобные Х-хромосомам териевых млекопитающих, теперь считается ошибкой. ^[6]

Птица и змея ZW не связаны между собой, поскольку произошли от разных аутосом. ^[7] Однако птичьи хромосомы утконоса могут указывать на то, что предки змей имели птичью систему ZW. ^[6]

По видам

У птиц

Хотя обширных исследований других организмов с системой определения пола ZW не проводилось, в 2007 году исследователи объявили, что половые хромосомы кур и зебровых амадин не демонстрируют какого-либо типа дозовой компенсации по всей хромосоме , а вместо этого, похоже, компенсируют дозу. на основе ген за геном. ^[8]^[9] Считается, что определенные участки Z-хромосомы курицы, такие как область MHM , демонстрируют региональную дозовую компенсацию, хотя исследователи утверждают, что эта область на самом деле не представляет собой локальную дозовую компенсацию. ^[10]^[11] Дальнейшие исследования расширили список птиц, у которых не наблюдается какой-либо компенсации дозы по всей хромосоме, до ворон и бескилевых, что означает, что все хромосомы птиц не имеют компенсации дозы по всей хромосоме. ^[12]^[13] В половых хромосомах птиц наблюдалась как транскрипционная, так и трансляционная компенсация дозы, специфичная для генов. ^[14] Кроме того, было предложено участие микроРНК, ориентированных на пол, для компенсации присутствия двух Z-хромосом у самцов птиц. ^[15]

Неизвестно, может ли быть так, что наличие W-хромосомы индуцирует женские черты, или вместо этого дупликация Z-хромосомы индуцирует мужские черты; в отличие от млекопитающих, ни одна птица с двойной W-хромосомой (ZWW) или одиночной Z-хромосомой (Z0) не была удовлетворительно зарегистрирована. Однако известно, что удаление или повреждение яичников самок птиц может привести к развитию оперения самцов, что позволяет предположить, что женские гормоны подавляют проявление мужских признаков у птиц. ^[16] Кажется возможным, что любое из этих состояний может вызвать гибель эмбриона или что обе хромосомы могут отвечать за выбор пола. ^[17]^{[ нужен лучший источник ]} Одним из возможных генов, которые могут определять пол птиц, является ген DMRT1 . Исследования показали, что для определения мужского пола необходимы две копии гена. ^[14]^[18]

Система определения пола ZW позволяет создавать цыплят по половому признаку, у которых цвет при вылуплении различается в зависимости от пола, что упрощает процесс определения пола цыплят.

У змей

W-хромосомы змей демонстрируют разные уровни распада по сравнению с их Z-хромосомами. Это позволяет отслеживать сокращение W-хромосом (аналогично сокращению Y-хромосом) путем сравнения видов. Картирование конкретных генов показывает, что система змей отличается от системы птиц. Пока неизвестно, какой ген у змей определяет пол. Одна вещь, которая бросалась в глаза, это то, что у питонов наблюдаются небольшие признаки «W-сжатия». ^[7]

удавов и питонов Теперь известно, что семейства , вероятно, имеют систему определения пола XY . ^[19] Интерес к изучению этого возник у членов семьи женского пола, способных к партеногенезу или производству потомства без спаривания. В 2010 году в дикой природе была обнаружена самка удава , которая произвела таким образом 22 потомства женского пола. К тому времени предполагалось, что такой паттерн создается хромосомами WW. ^[20] Python bivittatus и Boa Imperator также производят потомство только женского пола; специфичный для мужчин, их геномы имеют одиночный нуклеотидный полиморфизм, который можно идентифицировать с помощью расщепления ферментами рестрикции . Однако их хромосомное происхождение различается: XY Python похож на ZW других змей, а XY Боа соответствует микрохромосомам других змей. ^[21] Модель, состоящая только из самок, отличается от партеногенов ZW Colubroidean , которые всегда производят потомство мужского пола (ZZ). ^[22]

В мотыльках и бабочках

У чешуекрылых (мотыльков и бабочек) самки могут иметь Z, ZZW или ZZWW. ^[23]

В шистосомах

Семейство Schistosomatidae , обычно называемое кровяными сосальщиками, представляет собой мелких паразитических плоских червей, обитающих в кровеносных сосудах мочевого пузыря, печени, кишечника и других органах птиц и млекопитающих. Это единственное гетероморфное по половому признаку семейство среди класса трематод , и для завершения своего жизненного цикла они зависят от сохранения биохимической пары в копуле. ^[24] Гетерогаметные половые хромосомы у самок девяти видов шистосом были впервые описаны генетиком Маргарет Мензель и паразитологом Робертом Б. Шортом из Университета штата Флорида в 1960 году. ^[25]^[26] Различие половых хромосом отмечалось на стадии пахитены профазы мейоза.

У черепах

Черепахи Trionychidae обладают системой определения пола ZZ-ZW, которая возникла где-то между началом юрского периода и ранним меловым периодом. ^[27]

В растениях

Известно , что среди примерно 5% видов растений, имеющих отдельные мужские и женские особи ( раздельнополые ), некоторые имеют ZW-систему определения пола. К ним относятся фисташки , несколько видов клубники, таких как Fragaria Virginiana и Fragaria chiloensis , а также несколько видов ивы, включая Salix viminalis и Salix purpurea . ^[1]^[28]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Чжоу, Ран; Макайя-Санс, Дэвид; Карлсон, Крейг Х.; еще тринадцать и (14 февраля 2020 г.). «Половая хромосома ивы демонстрирует конвергентную эволюцию сложных палиндромных повторов» . Геномная биология . 21 (1): 38. дои : 10.1186/s13059-020-1952-4 . ПМК 7023750 . ПМИД 32059685 .
^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенет. Геном Рез . 117 (1–4): 103–9. дои : 10.1159/000103170 . ПМИД 17675850 . S2CID 12932564 .
^ Эллегрен, Ганс (1 марта 2011 г.). «Эволюция половых хромосом: недавний прогресс и влияние мужской и женской гетерогаметии». Обзоры природы Генетика . 12 (3): 157–166. дои : 10.1038/nrg2948 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 21301475 . S2CID 21098648 .
^ Дикин, Дж. Э.; Грейвс, Дж.А.; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и однопроходных хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 113–29. дои : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . ПМИД 22777195 .
^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруаво, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кассманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Бибкод : 2014Natur.508..488C . дои : 10.1038/nature13151 . ПМИД 24759410 . S2CID 4462870 .
^ Jump up to: ^а ^б Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П. и др. (2008). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геномные исследования . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК 2413164 . ПМИД 18463302 .
^ Jump up to: ^а ^б Мацубара, К; Таруи, Х; Ториба, М; Ямада, К; Нисида-Умехара, C; Агата, К; Мацуда, Ю (28 ноября 2006 г.). «Доказательства различного происхождения половых хромосом у змей, птиц и млекопитающих и поэтапная дифференциация половых хромосом змей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18190–5. дои : 10.1073/pnas.0605274103 . ПМЦ 1838728 . ПМИД 17110446 .
^ Эллегрен, Ганс; Халтин-Розенберг, Лина; Брунстрем, Бьёрн; Денкер, Леннарт; Култима, Ким; Шольц, Биргер (20 сентября 2007 г.). «Столкнулись с неравенством: у кур нет общей дозовой компенсации сцепленных с полом генов» . БМК Биология . 5 (1): 40. дои : 10.1186/1741-7007-5-40 . ISSN 1741-7007 . ПМК 2099419 . ПМИД 17883843 .
^ Ито, Юичиро; Меламед, Эстер; Ян, Ся; Кампф, Кэти; Ван, Сюзанна; Йехья, Надир; Ван Нас, Атила; Реплогл, Кирстин; Бэнд, Марк Р. (1 января 2007 г.). «Компенсация дозы менее эффективна у птиц, чем у млекопитающих» . Журнал биологии . 6 (1): 2. doi : 10.1186/jbiol53 . ISSN 1475-4924 . ПМЦ 2373894 . ПМИД 17352797 .
^ Мэнк, Дж. Э.; Эллегрен, Х. (1 марта 2009 г.). «Вся компенсация дозы является локальной: ген за геном регулирует экспрессию экспрессии в зависимости от пола на Z-хромосоме курицы» . Наследственность . 102 (3): 312–320. дои : 10.1038/hdy.2008.116 . ISSN 1365-2540 . ПМИД 18985062 .
^ Мэнк, Джудит Э .; Хоскен, Дэвид Дж.; Веделл, Нина (1 августа 2011 г.). «Некоторые неудобные истины о компенсации дозы половых хромосом и потенциальной роли сексуального конфликта». Эволюция . 65 (8): 2133–2144. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 21790564 . S2CID 43470911 .
^ Вольф, Йохен Б.В.; Брык, Ярослав (1 февраля 2011 г.). «Общее отсутствие глобальной компенсации дозировки в системах ZZ/ZW? Расширение перспектив с помощью RNA-seq» . БМК Геномика . 12 (1): 91. дои : 10.1186/1471-2164-12-91 . ISSN 1471-2164 . ПМК 3040151 . ПМИД 21284834 .
^ Адольфссон, София; Эллегрен, Ганс (1 апреля 2013 г.). «Отсутствие дозовой компенсации сопровождает остановленную стадию эволюции половых хромосом у страусов» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (4): 806–810. дои : 10.1093/molbev/mst009 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 3603317 . ПМИД 23329687 .
^ Jump up to: ^а ^б Уэббинг, Северин; Концер, Энн; Сюй, Луохао; Бэкстрем, Никлас; Брунстрем, Бьёрн; Бергквист, Йонас; Эллегрен, Ганс (24 июня 2015 г.). «Количественная масс-спектрометрия выявляет частичную трансляционную регуляцию дозовой компенсации у кур» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (10): 2716–25. дои : 10.1093/molbev/msv147 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 4576709 . ПМИД 26108680 .
^ Варнефорс, Мария; Мессингер, Катарина; Халберт, Жан; Студер, Таня; Вандеберг, Джон Л.; Линдгрен, Иса; Фаллахшахруди, Амир; Дженсен, Пер; Кассманн, Хенрик (27 октября 2017 г.). «Экспрессия микроРНК в зависимости от пола у млекопитающих и птиц раскрывает основные регуляторные механизмы и роль в дозовой компенсации» . Геномные исследования . 27 (12): 1961–1973. дои : 10.1101/гр.225391.117 . ПМК 5741053 . ПМИД 29079676 .
^ Грейвс, Дж. А. М. (2003). «Секс и смерть птиц: модель дозовой компенсации, прогнозирующая летальность анеуплоидов половых хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 101 (3–4): 278–282. дои : 10.1159/000074349 . ISSN 1424-859X . ПМИД 14684995 . S2CID 24824551 . Архивировано из оригинала 26 октября 2020 года . Проверено 21 октября 2020 г.
^ Смит Калифорния, Резлер К.Н., Хадсон QJ, Синклер А.Х. (2007). «Определение пола птиц: что, когда и где?». Цитогенет. Геном Рез . 117 (1–4): 165–73. дои : 10.1159/000103177 . ПМИД 17675857 . S2CID 16436279 .
^ Наурин, Сара; Ханссон, Бенгт; Бенш, Стаффан; Хассельквист, Деннис (1 января 2010 г.). «Почему компенсация дозы различается между таксонами XY и ZW?». Тенденции в генетике . 26 (1): 15–20. дои : 10.1016/j.tig.2009.11.006 . ISSN 0168-9525 . ПМИД 19963300 .
^ Эмерсон, Джей-Джей (август 2017 г.). «Эволюция: сдвиг парадигмы в генетике половых хромосом змей» . Современная биология . 27 (16): 800–803 рэнда. Бибкод : 2017CBio...27.R800E . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.079 . ПМИД 28829965 .
^ «Удав рождает детей без отца» . Новости ЦБК . 3 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 17 февраля 2021 г. Проверено 3 ноября 2010 г.
^ Гэмбл, Тони; Касто, Тодд А.; Нильсен, Стюарт В.; Бэнкс, Джейсон Л.; Кард, Дарен К.; Шильд, Дрю Р.; Шуэтт, Гордон В.; Бут, Уоррен (24 июля 2017 г.). «Открытие половых хромосом XY у удава и питона» . Современная биология . 27 (14): 2148–2153.e4. Бибкод : 2017CBio...27E2148G . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.010 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 28690112 . Архивировано из оригинала 28 апреля 2019 года . Проверено 24 января 2019 г.
^ Бут, Уоррен; Шуэтт, Гордон В. (24 декабря 2015 г.). «Новая филогенетическая картина партеногенеза у змей» . Биологический журнал Линнеевского общества . 118 (2): 172–186. дои : 10.1111/bij.12744 . ISSN 0024-4066 .
^ Маджерус М.Э. (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 59. ИСБН 978-0-691-00981-0 .
^ Аткинсон, Кристин Х.; Аткинсон, Берр Г. (31 января 1980 г.). «Биохимические основы непрерывного совокупления самок Schistosoma mansoni». Природа . 118 (2): 478–479. Бибкод : 1980Natur.283..478A . дои : 10.1038/283478a0 . ПМИД 7352026 . S2CID 4337699 .
^ Мензель, Маргарет Ю .; Коротко, Роберт Б. (1960). «Пахитенные хромосомы трех видов шистосом: половые и аутосомные биваленты у самцов и самок». Журнал наследственности . 51 (1): 3–12. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106943 .
^ Шорт, Роберт Б.; Мензель, Маргарет Ю. (1960). «Хромосомы девяти видов шистосом». Журнал паразитологии . 46 (3): 273–287. дои : 10.2307/3275488 . JSTOR 3275488 . ПМИД 14446186 .
^ Ровацос, Михаил; Пращаг, Питер; Фриц, Уве; Кратохвшл, Лукаш (10 февраля 2017 г.). «Стабильные половые хромосомы мелового периода позволяют определить молекулярный пол у мягкопанцирных черепах (Testudines: Trionychidae)» . Научные отчеты . 7 (1): 42150. Бибкод : 2017НатСР...742150Р . дои : 10.1038/srep42150 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5301483 . ПМИД 28186115 .
^ Чарльзуорт, Дебора (2015). «Половые хромосомы растений» . Ежегодный обзор биологии растений . 67 : 397–420. doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-111911 . ПМИД 26653795 . Архивировано из оригинала 24 апреля 2021 года . Проверено 8 декабря 2020 г.

СМИ, связанные с системой определения пола ZW, на Викискладе?

[GB_2020-1] Jump up to: ^а ^б Чжоу, Ран; Макайя-Санс, Дэвид; Карлсон, Крейг Х.; еще тринадцать и (14 февраля 2020 г.). «Половая хромосома ивы демонстрирует конвергентную эволюцию сложных палиндромных повторов» . Геномная биология . 21 (1): 38. дои : 10.1186/s13059-020-1952-4 . ПМК 7023750 . ПМИД 32059685 .

[2] Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенет. Геном Рез . 117 (1–4): 103–9. дои : 10.1159/000103170 . ПМИД 17675850 . S2CID 12932564 .

[3] Эллегрен, Ганс (1 марта 2011 г.). «Эволюция половых хромосом: недавний прогресс и влияние мужской и женской гетерогаметии». Обзоры природы Генетика . 12 (3): 157–166. дои : 10.1038/nrg2948 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 21301475 . S2CID 21098648 .

[4] Дикин, Дж. Э.; Грейвс, Дж.А.; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и однопроходных хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 113–29. дои : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . ПМИД 22777195 .

[5] Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруаво, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кассманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Бибкод : 2014Natur.508..488C . дои : 10.1038/nature13151 . ПМИД 24759410 . S2CID 4462870 .

[Veyrunes-6] Jump up to: ^а ^б Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П. и др. (2008). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геномные исследования . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК 2413164 . ПМИД 18463302 .

[Matsubara-7] Jump up to: ^а ^б Мацубара, К; Таруи, Х; Ториба, М; Ямада, К; Нисида-Умехара, C; Агата, К; Мацуда, Ю (28 ноября 2006 г.). «Доказательства различного происхождения половых хромосом у змей, птиц и млекопитающих и поэтапная дифференциация половых хромосом змей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18190–5. дои : 10.1073/pnas.0605274103 . ПМЦ 1838728 . ПМИД 17110446 .

[8] Эллегрен, Ганс; Халтин-Розенберг, Лина; Брунстрем, Бьёрн; Денкер, Леннарт; Култима, Ким; Шольц, Биргер (20 сентября 2007 г.). «Столкнулись с неравенством: у кур нет общей дозовой компенсации сцепленных с полом генов» . БМК Биология . 5 (1): 40. дои : 10.1186/1741-7007-5-40 . ISSN 1741-7007 . ПМК 2099419 . ПМИД 17883843 .

[9] Ито, Юичиро; Меламед, Эстер; Ян, Ся; Кампф, Кэти; Ван, Сюзанна; Йехья, Надир; Ван Нас, Атила; Реплогл, Кирстин; Бэнд, Марк Р. (1 января 2007 г.). «Компенсация дозы менее эффективна у птиц, чем у млекопитающих» . Журнал биологии . 6 (1): 2. doi : 10.1186/jbiol53 . ISSN 1475-4924 . ПМЦ 2373894 . ПМИД 17352797 .

[10] Мэнк, Дж. Э.; Эллегрен, Х. (1 марта 2009 г.). «Вся компенсация дозы является локальной: ген за геном регулирует экспрессию экспрессии в зависимости от пола на Z-хромосоме курицы» . Наследственность . 102 (3): 312–320. дои : 10.1038/hdy.2008.116 . ISSN 1365-2540 . ПМИД 18985062 .

[11] Мэнк, Джудит Э .; Хоскен, Дэвид Дж.; Веделл, Нина (1 августа 2011 г.). «Некоторые неудобные истины о компенсации дозы половых хромосом и потенциальной роли сексуального конфликта». Эволюция . 65 (8): 2133–2144. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 21790564 . S2CID 43470911 .

[12] Вольф, Йохен Б.В.; Брык, Ярослав (1 февраля 2011 г.). «Общее отсутствие глобальной компенсации дозировки в системах ZZ/ZW? Расширение перспектив с помощью RNA-seq» . БМК Геномика . 12 (1): 91. дои : 10.1186/1471-2164-12-91 . ISSN 1471-2164 . ПМК 3040151 . ПМИД 21284834 .

[13] Адольфссон, София; Эллегрен, Ганс (1 апреля 2013 г.). «Отсутствие дозовой компенсации сопровождает остановленную стадию эволюции половых хромосом у страусов» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (4): 806–810. дои : 10.1093/molbev/mst009 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 3603317 . ПМИД 23329687 .

[Uebbing_msv147-14] Jump up to: ^а ^б Уэббинг, Северин; Концер, Энн; Сюй, Луохао; Бэкстрем, Никлас; Брунстрем, Бьёрн; Бергквист, Йонас; Эллегрен, Ганс (24 июня 2015 г.). «Количественная масс-спектрометрия выявляет частичную трансляционную регуляцию дозовой компенсации у кур» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (10): 2716–25. дои : 10.1093/molbev/msv147 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 4576709 . ПМИД 26108680 .

[15] Варнефорс, Мария; Мессингер, Катарина; Халберт, Жан; Студер, Таня; Вандеберг, Джон Л.; Линдгрен, Иса; Фаллахшахруди, Амир; Дженсен, Пер; Кассманн, Хенрик (27 октября 2017 г.). «Экспрессия микроРНК в зависимости от пола у млекопитающих и птиц раскрывает основные регуляторные механизмы и роль в дозовой компенсации» . Геномные исследования . 27 (12): 1961–1973. дои : 10.1101/гр.225391.117 . ПМК 5741053 . ПМИД 29079676 .

[16] Грейвс, Дж. А. М. (2003). «Секс и смерть птиц: модель дозовой компенсации, прогнозирующая летальность анеуплоидов половых хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 101 (3–4): 278–282. дои : 10.1159/000074349 . ISSN 1424-859X . ПМИД 14684995 . S2CID 24824551 . Архивировано из оригинала 26 октября 2020 года . Проверено 21 октября 2020 г.

[17] Смит Калифорния, Резлер К.Н., Хадсон QJ, Синклер А.Х. (2007). «Определение пола птиц: что, когда и где?». Цитогенет. Геном Рез . 117 (1–4): 165–73. дои : 10.1159/000103177 . ПМИД 17675857 . S2CID 16436279 .

[18] Наурин, Сара; Ханссон, Бенгт; Бенш, Стаффан; Хассельквист, Деннис (1 января 2010 г.). «Почему компенсация дозы различается между таксонами XY и ZW?». Тенденции в генетике . 26 (1): 15–20. дои : 10.1016/j.tig.2009.11.006 . ISSN 0168-9525 . ПМИД 19963300 .

[19] Эмерсон, Джей-Джей (август 2017 г.). «Эволюция: сдвиг парадигмы в генетике половых хромосом змей» . Современная биология . 27 (16): 800–803 рэнда. Бибкод : 2017CBio...27.R800E . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.079 . ПМИД 28829965 .

[20] «Удав рождает детей без отца» . Новости ЦБК . 3 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 17 февраля 2021 г. Проверено 3 ноября 2010 г.

[21] Гэмбл, Тони; Касто, Тодд А.; Нильсен, Стюарт В.; Бэнкс, Джейсон Л.; Кард, Дарен К.; Шильд, Дрю Р.; Шуэтт, Гордон В.; Бут, Уоррен (24 июля 2017 г.). «Открытие половых хромосом XY у удава и питона» . Современная биология . 27 (14): 2148–2153.e4. Бибкод : 2017CBio...27E2148G . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.010 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 28690112 . Архивировано из оригинала 28 апреля 2019 года . Проверено 24 января 2019 г.

[22] Бут, Уоррен; Шуэтт, Гордон В. (24 декабря 2015 г.). «Новая филогенетическая картина партеногенеза у змей» . Биологический журнал Линнеевского общества . 118 (2): 172–186. дои : 10.1111/bij.12744 . ISSN 0024-4066 .

[23] Маджерус М.Э. (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 59. ИСБН 978-0-691-00981-0 .

[24] Аткинсон, Кристин Х.; Аткинсон, Берр Г. (31 января 1980 г.). «Биохимические основы непрерывного совокупления самок Schistosoma mansoni». Природа . 118 (2): 478–479. Бибкод : 1980Natur.283..478A . дои : 10.1038/283478a0 . ПМИД 7352026 . S2CID 4337699 .

[25] Мензель, Маргарет Ю .; Коротко, Роберт Б. (1960). «Пахитенные хромосомы трех видов шистосом: половые и аутосомные биваленты у самцов и самок». Журнал наследственности . 51 (1): 3–12. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106943 .

[26] Шорт, Роберт Б.; Мензель, Маргарет Ю. (1960). «Хромосомы девяти видов шистосом». Журнал паразитологии . 46 (3): 273–287. дои : 10.2307/3275488 . JSTOR 3275488 . ПМИД 14446186 .

[27] Ровацос, Михаил; Пращаг, Питер; Фриц, Уве; Кратохвшл, Лукаш (10 февраля 2017 г.). «Стабильные половые хромосомы мелового периода позволяют определить молекулярный пол у мягкопанцирных черепах (Testudines: Trionychidae)» . Научные отчеты . 7 (1): 42150. Бибкод : 2017НатСР...742150Р . дои : 10.1038/srep42150 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5301483 . ПМИД 28186115 .

[Charlesworth-2015-28] Чарльзуорт, Дебора (2015). «Половые хромосомы растений» . Ежегодный обзор биологии растений . 67 : 397–420. doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-111911 . ПМИД 26653795 . Архивировано из оригинала 24 апреля 2021 года . Проверено 8 декабря 2020 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

v т и пола Определение и дифференциация
Обзор	Половая дифференциация люди Развитие репродуктивной системы гонады Мезонефральный проток Парамезонефральный проток
Генетическая основа	Система определения пола XY Х0 ЗВ Зависит от температуры Гаплодиплоидия Половая хромосома Х-хромосома Y-хромосома Ген, определяющий пол: SRY (млекопитающие) , DMRT1 (птицы).
См. также	гермафродит Интерсекс Нарушения полового развития Изменение пола
Категория

v т и Секс
Биологический условия	Половой диморфизм Мужской Женский Половая дифференциация Феминизация Вирилизация Система определения пола XY ЗВ XO ТАК Зависит от температуры Гаплодиплоидия Гетерогаметный пол / Гомогаметный пол Половая хромосома Х-хромосома Y-хромосома Фактор, определяющий яички гермафродит Последовательный гермафродитизм Одновременный гермафродитизм Интерсекс парасексуальность Пол как биологическая переменная
Сексуальный воспроизводство	Эволюция полового размножения Анизогамия Изогамия Зародышевая клетка Репродуктивная система Половой орган Спаривание Мейоз Гаметогенез Сперматогенез Оогенез Гамета сперматозоид яйцеклетка Оплодотворение Внешний Внутренний Половой отбор Размножение растений Размножение грибов Половое размножение у животных Половой акт Пенильно-вагинальный половой акт совокупление Гормональная мотивация Репродукция человека Лордозное поведение Тазовый толчок
Сексуальность	Сексуальность растений Сексуальность животных Человеческая сексуальность Механика Дифференциация Активность
Категория