✖


Jump to content

Система определения пола

Некоторые хромосомные системы определения пола у животных

Система определения пола — биологическая система, определяющая развитие половых признаков в организме . [1] Большинство организмов , создающих потомство путем полового размножения, имеют два общих пола и несколько менее распространенных интерсексуальных вариаций.

У некоторых видов встречаются гермафродиты . [2] Есть также некоторые виды, у которых временно или постоянно присутствует только один пол из-за партеногенеза , акта размножения самки без оплодотворения .

У некоторых видов определение пола является генетическим: самцы и самки имеют разные аллели или даже разные гены , определяющие их половую морфологию . У животных это часто сопровождается хромосомными различиями, обычно за счет комбинаций хромосом XY , ZW , XO , ZO или гаплодиплоидии . Половая дифференциация обычно запускается основным геном («половым локусом»), за которым следует множество других генов, создавая эффект домино .

В других случаях пол плода определяется переменными окружающей среды (например, температурой ). Детали некоторых систем определения пола еще не до конца изучены. Надежды [ ВОЗ? ] для будущего анализа биологической системы плода включают в себя инициализированные сигналы полной системы воспроизводства, которые можно измерить во время беременности, чтобы более точно определить, является ли определенный пол плода мужским или женским. [ нужна ссылка ] Такой анализ биологических систем может также указать, является ли плод гермафродитом, который включает в себя полностью или частично как мужские, так и женские органы воспроизводства.

Некоторые виды, такие как различные растения и рыбы, не имеют фиксированного пола, а вместо этого проходят жизненные циклы и меняют пол на основе генетических сигналов на соответствующих стадиях жизни своего типа. Это может быть связано с факторами окружающей среды, такими как время года и температура. У некоторых гонохорных видов некоторые особи могут иметь половые признаки обоих полов — состояние, называемое интерсекс . [3]

Хотя разнообразие систем определения пола характерно для различных биологических систем, системы, выходящие за рамки XY/XX/XO у млекопитающих, часто оставляют на более продвинутых курсах для тех, чьи исследования специализируются на генетике других организмов.

Открытие [ править ]

Определение пола было обнаружено у мучного червя американским генетиком Нетти Стивенс в 1903 году. [4] [5] [6]

В 1694 году Дж. Р. Камерариус провел первые эксперименты по опылению и сообщил о существовании мужских и женских признаков у растений (кукуруза).

В 1866 году Грегор Мендель опубликовал работу о наследовании генетических признаков. Это известно как менделевское наследование , и оно в конечном итоге установило современное понимание наследования от двух гамет .

В 1902 г. К.Э. МакКлюнг определил половые хромосомы у насекомых.

В 1917 г. К. Э. Аллен открыл механизмы определения пола у растений.

В 1922 году С. Б. Бриджес выдвинул теорию генного баланса определения пола.

Хромосомные системы [ править ]

/ Половые XY хромосомы XX

Половые хромосомы дрозофилы
Мужские XY-хромосомы человека после G-бэндинга
Основная статья: Система определения пола XY

Система определения пола XX/XY является наиболее распространенной, поскольку она встречается у людей. Система XX/XY встречается у большинства других млекопитающих , а также у некоторых насекомых. В этой системе у женщин есть две половые хромосомы одного типа (XX), а у мужчин - две разные половые хромосомы (XY). Половые хромосомы X и Y отличаются друг от друга по форме и размеру, в отличие от остальных хромосом ( аутосом ), и иногда их называют аллосомами . У некоторых видов, например у человека, организмы какое-то время во время развития остаются безразличными к полу ( эмбриогенез ); однако у других, например у плодовых мух, половая дифференциация происходит сразу после оплодотворения яйцеклетки. [7]

пола по Y Определение - центру

имеется ген SRY У некоторых видов (включая человека) на Y-хромосоме , определяющий мужскую принадлежность . Представители видов, зависящих от SRY, могут иметь необычные хромосомные комбинации XY, такие как XXY , и все еще жить. [7] Пол человека определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы с функциональным геном SRY. После активации гена SRY клетки вырабатывают тестостерон и антимюллеров гормон , которые обычно обеспечивают развитие единственной мужской репродуктивной системы. [7] У типичных XX эмбрионов клетки секретируют эстроген , который направляет организм по женскому пути.

При Y-центрированном определении пола ген SRY является основным геном, определяющим мужские характеристики, но для развития семенников требуется несколько генов. У мышей XY отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к бесплодию, а у человека - к врожденной гипоплазии надпочечников . [8] Однако, когда дополнительный ген DAX1 помещается в Х-хромосому, в результате появляется женщина, несмотря на существование SRY, поскольку он подавляет эффекты SRY. [9] Даже если у XX женщин имеются нормальные половые хромосомы, дупликация или экспрессия SOX9 вызывает развитие семенников. [10] [11] Постепенное изменение пола гена FOXL2 у самок. у развитых мышей также может происходить при удалении [12] Несмотря на то, что ген DMRT1 используется птицами в качестве полового локуса, виды, имеющие XY-хромосомы, также полагаются на DMRT1, содержащийся в хромосоме 9, для половой дифференциации на определенном этапе своего формирования. [7]

Определение пола по Х-центру [ править ]

Некоторые виды, например плодовые мухи , используют наличие двух Х-хромосом для определения женской принадлежности . [13] Виды, которые используют количество X для определения пола, нежизнеспособны с дополнительной Х-хромосомой.

Другие варианты определения пола XX / XY

У некоторых рыб есть варианты системы определения пола XY , а также обычная система. Например, Xiphophorus nezahualcoyotl и X. milleri, имея формат XY , также имеют вторую Y-хромосому, известную как Y', которая создает самок XY' и самцов YY'. [14]

По крайней мере, одна однопроходная , утконос , представляет собой особую схему определения пола, которая в некотором смысле напоминает схему половых хромосом ZW птиц и лишена гена SRY. У утконоса ; десять половых хромосом мужчины имеют образец XYXYXYXYXY, а женщины имеют десять X-хромосом. Хотя это система XY, половые хромосомы утконоса не имеют гомологов с половыми хромосомами платипуса. [15] Вместо этого гомологи с половыми хромосомами эутериев лежат на хромосоме 6 уттерипа, а это означает, что половые хромосомы эутериев были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от терианских млекопитающих (сумчатых и плаунообразных). Однако гомологи птичьего гена DMRT1 на половых хромосомах X3 и X5 утконоса позволяют предположить, что, возможно, ген, определяющий пол у утконоса, является тем же самым, который участвует в определении пола птиц. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить точный ген, определяющий пол утконоса. [16]

Наследственность половых хромосом при определении пола ХО

/ X0 Половые хромосомы XX

Основная статья: Система определения пола X0

В этом варианте системы XY у женщин есть две копии половой хромосомы (XX), а у мужчин — только одна (X0). 0 . означает отсутствие второй половой хромосомы Обычно в этом методе пол определяется количеством генов, выраженных в двух хромосомах. Эта система наблюдается у ряда насекомых, в том числе у кузнечиков и сверчков отряда прямокрылых и у тараканов (отряда Blattodea ). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся колючая крыса Амами ( Tokudaia osimensis ) и колючая крыса Токуносима ( Tokudaia tokunoshimensis ) и Sorex araneus , вид землероек . Закавказские слепушонки ( Ellobius lutescens ) также обладают формой детерминации ХО, при которой у представителей обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. [9] Механизм определения пола еще не изучен. [17]

Нематода ; C. elegans — самец с одной половой хромосомой (X0) с парой хромосом (ХХ) — гермафродит. [18] Его основным половым геном является XOL, который кодирует XOL-1 , а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены уменьшают активацию мужских генов и увеличивают ее соответственно. [19]

/ Половые хромосомы ZW ZZ

Основная статья: Система определения пола ZW

Система определения пола ZW встречается у птиц, некоторых рептилий, некоторых насекомых и других организмов. Система определения пола ZW перевернута по сравнению с системой XY: у женщин есть два разных типа хромосом (ZW), а у мужчин - две хромосомы одного и того же типа (ZZ). Было обнаружено, что у кур это зависит от экспрессии DMRT1. [20] У птиц гены FET1 и ASW обнаружены на W-хромосоме самок, аналогично тому, как Y-хромосома содержит SRY. [7] Однако не все виды зависят от W в определении пола. Например, есть мотыльки и бабочки с ZW, но у некоторых были обнаружены самки с ZO, а также самки с ZZW. [18] Кроме того, хотя млекопитающие деактивируют одну из своих дополнительных Х-хромосом у самок, оказывается, что в случае чешуекрылых самцы производят вдвое больше нормального количества ферментов из-за наличия двух Z. [18] Поскольку использование определения пола ZW различно, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. [18] Однако, как сообщается, шелкопряд Bombyx mori использует одну специфичную для самок пиРНК в качестве основного определения пола. [21] Несмотря на сходство систем ZW и XY, эти половые хромосомы развивались раздельно. В случае с курицей их Z-хромосома больше похожа на аутосому 9 человека. [22] Z-хромосома курицы также, по-видимому, связана с X-хромосомой утконоса. [23] Когда вид ZW, такой как варан Комодо , размножается партеногенетически , обычно производятся только самцы. Это связано с тем, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. ЗЗ становятся самцами, а ВВ нежизнеспособны и не доводятся до срока. [24]

В системах определения пола как XY, так и ZW половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше и несет немногим больше генов, необходимых для запуска развития данного пола. [25] [ нужен лучший источник ]

ZZ/ хромосомы Половые Z0

Основная статья: Система определения пола Z0

Система определения пола ZZ/Z0 встречается у некоторых бабочек. У этих насекомых одна половая хромосома Z. У самцов две Z-хромосомы, а у самок одна Z. У самцов ZZ, у самок Z0. [26] [27] [28]

хромосомы половые УФ ​

У некоторых видов мохообразных и некоторых водорослей видов гаметофитная стадия жизненного цикла не является гермафродитной, а возникает в виде отдельных мужских или женских особей, которые производят мужские и женские гаметы соответственно. Когда мейоз происходит в поколении спорофитов жизненного цикла, половые хромосомы, известные как U и V, сортируются в споры, которые несут либо U-хромосому и дают начало женским гаметофитам, либо V-хромосому и дают начало мужским гаметофитам. [29] [30]

Гаплодиплоидные половые хромосомы

Гаплодиплоидия [ править ]

Основная статья: Гаплодиплоидия

Гаплодиплоидия обнаружена у насекомых, принадлежащих к перепончатокрылым , таких как муравьи и пчелы . Определение пола контролируется зиготностью дополнительного локуса определения пола ( csd ). Из неоплодотворенных яиц развиваются гаплоидные особи, которые имеют единственную гемизиготную копию локуса csd и, следовательно, являются самцами. Из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные особи, которые из-за высокой изменчивости локуса csd обычно представляют собой гетерозиготных самок. В редких случаях диплоидные особи могут быть гомозиготными, из них развиваются стерильные самцы.Ген, действующий как локус csd, был идентифицирован у медоносных пчел , и несколько генов-кандидатов были предложены в качестве локуса csd для других перепончатокрылых. [31] [32] [33] Большинство самок отряда перепончатокрылых могут определять пол своего потомства, удерживая полученную сперму в своей сперматеке и либо выпуская ее в яйцевод, либо нет. Это позволяет им создавать больше рабочих, в зависимости от статуса колонии. [34]

Другие хромосомные системы [ править ]

Другие необычные системы включают системы зеленого меченосца (полифакториальная система с генами, определяющими пол, в нескольких хромосомах). [14] Chironomus ​ мошки [ нужны разъяснения ] [ нужна ссылка ] ; ювенильный гермафродитизм рыбок данио с неизвестным возбудителем; [14] и утконос , имеющий W, X и Y-хромосомы. Это позволяет женщинам WY, WX или XX и мужчинам YY или XY. [14]

Тип спаривания у микроорганизмов аналогичен полу у многоклеточных организмов и иногда описывается с использованием этих терминов, хотя они не обязательно коррелируют с физическими структурами тела. Некоторые виды имеют более двух типов спаривания. Тетрахимена , разновидность инфузорий , имеет семь типов спаривания. Schizophyllum commune , разновидность гриба, насчитывает 23 328.

Экологические системы ​ ​

Основная статья: Определение пола по окружающей среде

Зависит от температуры [ править ]

Основная статья: Определение пола в зависимости от температуры
Все аллигаторы определяют пол своего потомства по температуре гнезда.

Существует множество других систем определения пола. У некоторых видов рептилий, включая аллигаторов , некоторых черепах и туатару , пол определяется температурой, при которой яйцо инкубируется в период, чувствительный к температуре. Примеров температурно-зависимого определения пола (ТЗД) у птиц нет. мегаподов наблюдается это явление, но оказалось, что на самом деле у них разные уровни смертности эмбрионов в зависимости от температуры для каждого пола. Раньше считалось, что у [35] У некоторых видов с TSD определение пола достигается воздействием более высоких температур, в результате чего потомство оказывается одного пола, а более низкие температуры приводят к другому полу. Этот тип TSD называется Pattern I. Для других видов, использующих TSD, воздействие обеих крайних температур приводит к появлению потомства одного пола, а воздействие умеренных температур приводит к появлению потомков противоположного пола, что называется модели II TSD . Конкретные температуры, необходимые для образования каждого пола, известны как температура, способствующая развитию самок, и температура, способствующая развитию самцов. [36] Когда температура остается вблизи порога в течение периода чувствительности к температуре, соотношение полов варьируется между двумя полами. [37] Температурные стандарты некоторых видов основаны на том, когда создается тот или иной фермент. Эти виды, у которых определение пола зависит от температуры, не имеют гена SRY , но имеют другие гены, такие как DAX1 , DMRT1 и SOX9 , которые экспрессируются или не экспрессируются в зависимости от температуры. [36] Пол некоторых видов, таких как нильская тилапия , австралийский сцинк и австралийская ящерица-дракон , имеет первоначальную предвзятость, задаваемую хромосомами, но позже может быть изменен под действием температуры инкубации. [14]

Неизвестно, как именно эволюционировало определение пола в зависимости от температуры. [38] Это могло произойти благодаря тому, что определенные полы стали более приспособлены к определенным местам, соответствующим температурным требованиям. Например, более теплая территория может быть более подходящей для гнездования, поэтому будет произведено больше самок, чтобы увеличить количество гнездящихся в следующем сезоне. [38] У амниот детерминация пола в окружающей среде предшествовала генетически детерминированным системам птиц и млекопитающих; Считается, что температурозависимые амниоты были общим предком амниот с половыми хромосомами. [39]

экологические Другие системы ​

Существуют и другие системы определения пола в окружающей среде, в том числе системы определения местоположения, зависящие от местоположения, как это видно у морского червя Bonellia viridis : личинки становятся самцами, если они вступают в физический контакт с самкой, и самками, если они оказываются на голом морском дне. Это вызвано присутствием химического вещества, вырабатываемого самками, бонеллина . [40] Некоторые виды, например улитки , практикуют смену пола : взрослые особи сначала становятся самцами, а затем становятся самками. У тропических рыб-клоунов доминирующей особью в группе становится самка, а остальные — самцы, а у синеголовых губанов ( Thalassoma bifasciatum ) — наоборот. Однако у некоторых видов нет системы определения пола. К гермафродитным видам относятся обыкновенный дождевой червь и некоторые виды улиток. Некоторые виды рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и вообще являются самками. Есть некоторые рептилии, такие как удав и варан Комодо , которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, в зависимости от наличия партнера. [41]

Эволюция [ править ]

Концы XY-хромосом, выделенные здесь зеленым цветом, — это все, что осталось от исходных аутосом, которые еще могут пересекаться друг с другом.

Системы определения пола, возможно, произошли от типа спаривания , который является особенностью микроорганизмов .

Хромосомное определение пола, возможно, возникло на ранних этапах истории эукариот. [42] Но у растений было высказано предположение, что он развился недавно. [43]

Принятая гипотеза эволюции половых хромосом XY и ZW у амниот состоит в том, что они развивались одновременно, в двух разных ветвях. [44] [45]

Никакие гены не являются общими между хромосомами ZW птиц и XY млекопитающих. [46] а Z-хромосома курицы похожа на аутосомную хромосому 9 человека, а не на X или Y. Это предполагает не то, что системы определения пола ZW и XY имеют общее происхождение, а то, что половые хромосомы произошли от аутосомных хромосом предка общего птицы и млекопитающие. У утконоса , однопроходного , хромосома X1 имеет гомологию с терианскими млекопитающими, тогда как хромосома X5 содержит птичий ген определения пола, что еще раз указывает на эволюционную связь. [47]

Однако есть некоторые свидетельства, позволяющие предположить, что могли быть переходы между ZW и XY, например, у Xiphophorus maculatus , у которых есть системы ZW и XY в одной и той же популяции, несмотря на то, что ZW и XY имеют разные местоположения генов. [48] [49] Недавняя теоретическая модель открывает возможность как перехода между системами XY/XX и ZZ/ZW, так и определения пола в окружающей среде. [50] Гены утконоса также подтверждают возможную эволюционную связь между XY и ZW, поскольку в их Х-хромосомах имеется ген DMRT1 , которым обладают птицы. [51] Тем не менее, XY и ZW идут по схожему маршруту. Все половые хромосомы возникли как исходные аутосомы исходного амниота, пол потомства которых определялся по температуре. После разделения млекопитающих ветвь рептилий далее разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha . Обе эти две группы развили систему ZW отдельно, о чем свидетельствует существование разных локализаций половых хромосом. [45] У млекопитающих одна из пар аутосом, теперь Y, мутировала свой ген SOX3 в ген SRY , в результате чего эта хромосома стала обозначать пол. [45] [51] [52] После этой мутации хромосома, содержащая SRY, инвертировалась и больше не была полностью гомологичной своему партнеру. Области X и Y-хромосом , которые все еще гомологичны друг другу, известны как псевдоаутосомные области . [53] Как только Y-хромосома инвертировалась, она стала неспособна лечить вредные мутации и, таким образом, деградировала . [45] Есть некоторые опасения, что Y-хромосома еще больше сократится и перестанет функционировать через десять миллионов лет: но Y-хромосома строго законсервирована после первоначальной быстрой потери генов. [54] [55]

Есть некоторые виды позвоночных, такие как рыба медака , у которых половые хромосомы развились отдельно; их Y-хромосома никогда не инвертируется и все еще может обмениваться генами с X. Половые хромосомы этих видов относительно примитивны и неспециализированы. Поскольку Y не имеет генов, специфичных для самцов, и может взаимодействовать с X, могут образоваться самки XY и YY, а также самцы XX. [14] Неинвертированные Y-хромосомы с долгой историей обнаружены у питонов и эму , возраст каждой системы превышает 120 миллионов лет, что позволяет предположить, что инверсии не обязательно являются случайностью. [56] Определение пола XO может развиться из определения пола XY примерно через 2 миллиона лет. [ нужны разъяснения ] [57]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шнебли, Риса Ария (2021). «Определение пола у человека» . Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Проверено 6 июля 2022 г.
  2. ^ Розенфилд, К.А. (2018). «Гермафродит». В Вонк Дж, Шакелфорд Т. (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–2. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1 . ISBN  978-3-319-47829-6 .
  3. ^ Минелли А. , Фуско Дж. (2019). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 116–117. ISBN  978-1108499859 . Архивировано из оригинала 11 октября 2020 года . Проверено 11 октября 2020 г.
  4. ^ «Нетти Стивенс: первооткрывательница половых хромосом | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 7 апреля 2019 года . Проверено 7 июня 2018 г.
  5. ^ Огилви М.Б., Чокетт СиДжей (август 1981 г.). «Нетти Мария Стивенс (1861–1912): ее жизнь и вклад в цитогенетику». Труды Американского философского общества . 125 (4): 292–311. JSTOR   986332 . ПМИД   11620765 .
  6. ^ «Нетти Мария Стивенс (1861–1912) | Энциклопедия проекта «Эмбрион»» . «эмбрион.asu.edu ». Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Проверено 7 июня 2018 г.
  7. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Хейк Л. (2008). «Генетические механизмы определения пола» . Природное образование . 1 (1). Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 8 декабря 2011 г.
  8. ^ Гудфеллоу П.Н., Камерино Дж. (июнь 1999 г.). «DAX-1, ген «антитестис»» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 55 (6–7): 857–863. дои : 10.1007/PL00013201 . ПМЦ   11147076 . ПМИД   10412368 . S2CID   19764423 .
  9. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Чандра, HS (25 апреля 1999 г.). «Другой способ взглянуть на загадку определения пола у Ellobius lutescens». Современная наука . 76 (8): 1072.
  10. ^ Кокс Дж.Дж., Уиллатт Л., Хомфрей Т., Вудс К.Г. (январь 2011 г.). «Дупликация SOX9 и семейное нарушение развития яичек 46,XX» . Медицинский журнал Новой Англии . 364 (1): 91–93. дои : 10.1056/NEJMc1010311 . ПМИД   21208124 .
  11. ^ Хуан Б., Ван С., Нин Ю., Лэмб А.Н., Бартли Дж. (декабрь 1999 г.). «Аутосомное изменение пола XX, вызванное дупликацией SOX9». Американский журнал медицинской генетики . 87 (4): 349–353. doi : 10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4<349::AID-AJMG13>3.0.CO;2-N . PMID   10588843 .
  12. ^ Уленхаут Н.Х., Якоб С., Анлаг К., Айзенбергер Т., Секидо Р., Кресс Дж. и др. (декабрь 2009 г.). «Соматическое половое перепрограммирование яичников взрослых в семенники путем абляции FOXL2» . Клетка . 139 (6): 1130–1142. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . ПМИД   20005806 .
  13. ^ Пенальва ЛО, Санчес Л (сентябрь 2003 г.). «РНК-связывающий секс-летальный белок (Sxl) и контроль определения пола дрозофилы и компенсация дозы» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (3): 343–59, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003 . ЧВК   193869 . ПМИД   12966139 .
  14. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Шартл М. (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола в Медаке» . Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. дои : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . ПМИД   15210173 . S2CID   17401686 .
  15. ^ Уоррен В.К., Хиллиер Л.В., Маршалл Грейвс Дж.А., Бирни Э., Понтинг К.П., Грюцнер Ф. и др. (май 2008 г.). «Анализ генома утконоса выявил уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W . дои : 10.1038/nature06936 . ПМК   2803040 . ПМИД   18464734 .
  16. ^ Грюцнер Ф., Эшли Т., Роуэлл Д.М., Маршалл Грейвс Дж.А. (апрель 2006 г.). «Как утконос получил цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множественных чисел и половых хромосом у растений и животных». Хромосома . 115 (2): 75–88. дои : 10.1007/s00412-005-0034-4 . ПМИД   16344965 . S2CID   23603889 .
  17. ^ Куроива А., Ханда С., Нисияма С., Чиба Е., Ямада Ф., Абэ С., Мацуда Ю. (июль 2011 г.). «Дополнительные копии CBX2 в геномах самцов млекопитающих, лишенных SRY, колючей крысы Амами (Tokudaia osimensis) и колючей крысы Токуносима (Tokudaia tokunoshimensis)». Хромосомные исследования . 19 (5): 635–644. дои : 10.1007/s10577-011-9223-6 . ПМИД   21656076 . S2CID   23311263 .
  18. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Маджерус М.Э. (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 250. ИСБН  978-0-691-00981-0 . Проверено 4 ноября 2011 г.
  19. ^ Кувабара П.Е., Оккема П.Г., Кимбл Дж. (апрель 1992 г.). «tra-2 кодирует мембранный белок и может опосредовать клеточную связь в пути определения пола Caenorhabditis elegans» . Молекулярная биология клетки . 3 (4): 461–473. дои : 10.1091/mbc.3.4.461 . ПМК   275596 . ПМИД   1498366 .
  20. ^ Смит К.А., Рёслер К.Н., Онесорг Т., Камминс Д.М., Фарли П.Г., Доран Т.Дж., Синклер А.Х. (сентябрь 2009 г.). «Птичий Z-связанный ген DMRT1 необходим для определения мужского пола у кур». Природа . 461 (7261): 267–271. Бибкод : 2009Natur.461..267S . дои : 10.1038/nature08298 . ПМИД   19710650 . S2CID   4413389 .
  21. ^ Киучи Т., Кога Х., Кавамото М., Сёдзи К., Сакаи Х., Араи Ю. и др. (май 2014 г.). «Одна специфичная для самки пиРНК является основным определяющим фактором пола тутового шелкопряда». Природа . 509 (7502): 633–636. Бибкод : 2014Natur.509..633K . дои : 10.1038/nature13315 . ПМИД   24828047 . S2CID   205238635 .
  22. ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–109. дои : 10.1159/000103170 . ПМИД   17675850 . S2CID   12932564 .
  23. ^ Грюцнер Ф., Ренс В., Ценд-Аюш Э., Эль-Могарбель Н., О'Брайен ПК, Джонс Р.К. и др. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих». Природа . 432 (7019): 913–917. Бибкод : 2004Natur.432..913G . дои : 10.1038/nature03021 . ПМИД   15502814 . S2CID   4379897 .
  24. ^ «Непорочное зачатие для гигантских ящериц» . Новости Би-би-си . 20 декабря 2006 г. Архивировано из оригинала 4 ноября 2014 г. . Проверено 13 марта 2008 г.
  25. ^ «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 г.
  26. ^ Траут В., Сахара К., Марек Ф. (2007). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых». Сексуальное развитие . 1 (6): 332–346. дои : 10.1159/000111765 . ПМИД   18391545 . S2CID   6885122 .
  27. ^ «Генетические механизмы определения пола — изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 8 декабря 2011 г.
  28. ^ Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN  9783110162103 – через Google Книги.
  29. ^ Бахтрог Д., Киркпатрик М., Мэнк Дж.Э., МакДэниел С.Ф., Пирес Дж.К., Райс В., Валенсуэла Н. (сентябрь 2011 г.). «Все ли половые хромосомы созданы равными?». Тенденции в генетике . 27 (9): 350–357. дои : 10.1016/j.tig.2011.05.005 . ПМИД   21962970 .
  30. ^ Реннер, СС; Генрихс, Дж.; Соуза, А. (2017). «Половые хромосомы мохообразных: последние открытия, открытые вопросы и повторные исследования Frullania dilatata и Plagiochila asplenioides» . Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 333–339. дои : 10.1111/jse.12266 .
  31. ^ Бей М., Хассельман М., Фондрк М.К., Пейдж Р.Э., Омхольт С.В. (август 2003 г.). «Ген csd является основным сигналом полового развития медоносной пчелы и кодирует белок SR-типа» . Клетка . 114 (4): 419–429. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00606-8 . ПМИД   12941271 .
  32. ^ Привман Э., Вурм Ю., Келлер Л. (май 2013 г.). «Дублирование и согласованная эволюция главного определителя пола в условиях балансирующего отбора» . Слушания. Биологические науки . 280 (1758): 20122968. doi : 10.1098/rspb.2012.2968 . ПМЦ   3619454 . ПМИД   23466984 .
  33. ^ Миякава М.О., Цучида К., Миякава Х. (март 2018 г.). «Ген двойного пола объединяет мультилокусные комплементарные сигналы определения пола у японского муравья Vollenhovia emeryi». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 94 : 42–49. дои : 10.1016/j.ibmb.2018.01.006 . ПМИД   29408414 .
  34. ^ ван Вильгенбург Э., Дриссен Г., Бёкебум Л.В. (январь 2006 г.). «Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» замысел?» . Границы в зоологии . 3 (1): 1. дои : 10.1186/1742-9994-3-1 . ПМК   1360072 . ПМИД   16393347 .
  35. ^ Гёт А., Бут Д.Т. (март 2005 г.). «Температурно-зависимое соотношение полов у птиц» . Письма по биологии . 1 (1): 31–33. дои : 10.1098/rsbl.2004.0247 . ПМК   1629050 . ПМИД   17148121 .
  36. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Торрес Мальдонадо LC, Ланда Пьедра А, Морено Мендоса Н, Мармолехо Валенсия А, Меса Мартинес А, Торговец Лариос Х (октябрь 2002 г.). «Профили экспрессии Dax1, Dmrt1 и Sox9 при определении пола по температуре в гонадах морской черепахи Lepidochelys olivacea». Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 20–26. дои : 10.1016/s0016-6480(02)00511-7 . ПМИД   12409092 .
  37. ^ Булл Джей-Джей (март 1980 г.). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии . 55 (1): 3–21. дои : 10.1086/411613 . JSTOR   2826077 . S2CID   85177125 .
  38. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Валенсуэла Н., Янзен Ф.Дж. (2001). «Филопатрия гнездового участка и эволюция определения пола в зависимости от температуры» (PDF) . Исследования в области эволюционной экологии . 3 : 779–794. Архивировано (PDF) из оригинала 4 мая 2013 года . Проверено 7 декабря 2011 г.
  39. ^ Янзен Ф.Дж., ПК Phillips (ноябрь 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x . ПМИД   17040374 . S2CID   15485510 .
  40. ^ Гилберт С. (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates, Inc. стр. 550–553 . ISBN  9780878932504 .
  41. ^ Уоттс ПК, Бьюли К.Р., Сандерсон С., Бордман В., Чиофи С., Гибсон Р. (декабрь 2006 г.). «Партеногенез у варанов Комодо». Природа . 444 (7122): 1021–1022. Бибкод : 2006Natur.444.1021W . дои : 10.1038/4441021a . ПМИД   17183308 . S2CID   4311088 .
  42. ^ Лехтонен Дж., Паркер Г.А. (декабрь 2014 г.). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов» . Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. дои : 10.1093/моль/гау068 . ПМИД   25323972 .
  43. ^ Кларк Р., Мерлин М. (28 июня 2016 г.). Каннабис: эволюция и этноботаника . Университет Калифорнии Пресс. п. 359. ИСБН  978-0-520-29248-2 .
  44. ^ Намекава С.Х., Ли Дж.Т. (май 2009 г.). «XY и ZW: является ли мейотическая инактивация половых хромосом правилом эволюции?» . ПЛОС Генетика . 5 (5): e1000493. дои : 10.1371/journal.pgen.1000493 . ПМК   2679206 . ПМИД   19461890 .
  45. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Валлендер Э.Дж., Лан Б.Т. (ноябрь 2006 г.). «Множественное независимое происхождение половых хромосом у амниот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18031–18032. Бибкод : 2006PNAS..10318031V . дои : 10.1073/pnas.0608879103 . ПМЦ   1838700 . ПМИД   17116892 .
  46. ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–109. дои : 10.1159/000103170 . ПМИД   17675850 . S2CID   12932564 .
  47. ^ Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П., Ренс В., Макмиллан Д., Олсоп А.Е. и др. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геномные исследования . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК   2413164 . ПМИД   18463302 .
  48. ^ Маршалл Грейвс, JA (сентябрь 2000 г.). «Y-хромосома человека, определение пола и сперматогенез – феминистский взгляд» . Биология размножения . 63 (3): 667–676. дои : 10.1095/biolreprod63.3.667b . ПМИД   10952906 .
  49. ^ Эзаз Т., Стиглек Р., Вейрунес Ф., Маршалл Грейвс Дж. А. (сентябрь 2006 г.). «Взаимоотношения между системами половых хромосом ZW и XY позвоночных». Современная биология . 16 (17): Р736–Р743. Бибкод : 2006CBio...16.R736E . дои : 10.1016/j.cub.2006.08.021 . hdl : 1885/37887 . ПМИД   16950100 . S2CID   18864471 .
  50. ^ Куинн А.Е., Сарр С.Д., Эзаз Т., Маршалл Грейвс Дж.А., Жорж А. (июнь 2011 г.). «Эволюционные переходы между механизмами определения пола у позвоночных» . Письма по биологии . 7 (3): 443–448. дои : 10.1098/rsbl.2010.1126 . ПМК   3097877 . ПМИД   21212104 .
  51. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Грейвс Дж. А. (март 2006 г.). «Специализация и дегенерация половых хромосом у млекопитающих» . Клетка . 124 (5): 901–914. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.024 . ПМИД   16530039 . S2CID   8379688 .
  52. ^ «Эволюция половых хромосом: Шаг за шагом» (Пресс-релиз). Медицинский центр Чикагского университета. 28 октября 1999 года . Проверено 23 октября 2011 г.
  53. ^ Чарльзуорт Б. (14 августа 2003 г.). «Организация и эволюция Y-хромосомы человека» . Геномная биология . 4 (9): 226. doi : 10.1186/gb-2003-4-9-226 . ЧВК   193647 . ПМИД   12952526 .
  54. ^ Грейвс Дж. А. (22 июля 2004 г.). «Вырожденная Y-хромосома – может ли конверсия спасти ее?». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 16 (5): 527–534. дои : 10.1071/RD03096 . ПМИД   15367368 . S2CID   23740483 .
  55. ^ Хьюз Дж. Ф., Скалецкий Х., Браун Л. Г., Пынтикова Т., Грейвс Т., Фултон Р. С. и др. (февраль 2012 г.). «Строгая эволюционная консервация последовала за быстрой потерей генов в Y-хромосомах человека и резус» . Природа . 483 (7387): 82–86. Бибкод : 2012Natur.483...82H . дои : 10.1038/nature10843 . ПМЦ   3292678 . ПМИД   22367542 .
  56. ^ Бахтрог Д., Манк Дж.Э., Пайчел К.Л., Киркпатрик М., Отто С.П., Ашман Т.Л. и др. (июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ПМК   4077654 . ПМИД   24983465 .
  57. ^ Ней М (2 мая 2013 г.). Эволюция, управляемая мутациями . ОУП Оксфорд. п. 168. ИСБН  978-0-19-163781-0 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sex-determination_system&oldid=1231303769"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2752dbb596ec6a505d36ccebf3c4e030__1719494700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/27/30/2752dbb596ec6a505d36ccebf3c4e030.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sex-determination system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)