✖


Jump to content

Тетрахимена

Тетрахимена
Тетрахимена термофила
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Цилиофора
Сорт: Олигогименофория
Заказ: Гименостоматида
Семья: Тетрагимениды
Род: Тетрахимена

Тетрахимены — род свободноживущих инфузорий , примеры одноклеточных эукариот . [1] Род Tetrahymena — наиболее широко изученный представитель своего типа . [2] : 59  Он может производить, хранить и вступать в реакцию с различными типами гормонов. Клетки тетрахимены могут распознавать как родственные, так и враждебные клетки. [3]

Они также могут переключаться с комменсалистского на патогенный способы выживания. [ нужна ссылка ] Они распространены в пресноводных озерах, прудах и ручьях. [2] : 277 

Tetrahymena Видами , используемыми в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, являются T. thermophila и T.pyriformis . [4] [ нужна страница ]

T. thermophila : модельный организм в экспериментальной биологии

[ редактировать ]
β-тубулин в тетрахимене .

Как реснитчатое простейшее , Tetrahymena thermophila демонстрирует ядерный диморфизм : два типа клеточных ядер . имеют более крупный незародышевый макронуклеус и маленькое зародышевое микроядро В каждой клетке они одновременно , и эти два элемента выполняют разные функции с разными цитологическими и биологическими свойствами. Эта уникальная универсальность позволяет ученым использовать тетрахимену для выявления нескольких ключевых факторов, касающихся экспрессии генов и целостности генома. Кроме того, Tetrahymena обладает сотнями ресничек и имеет сложную структуру микротрубочек , что делает ее оптимальной моделью для иллюстрации разнообразия и функций массивов микротрубочек.

Поскольку тетрахимену можно легко выращивать в больших количествах в лаборатории, она в течение многих лет была отличным источником для биохимического анализа, особенно для определения ферментативной активности и очистки субклеточных компонентов . Кроме того, с развитием генетических методов он стал превосходной моделью для изучения функции гена in vivo . Недавнее секвенирование генома макронуклеуса должно гарантировать, что Tetrahymena будет постоянно использоваться в качестве модельной системы.

Tetrahymena thermophila существует в семи разных полах ( типах спаривания ), которые могут размножаться в 21 различной комбинации, а одна тетрахимена не может размножаться половым путем сама с собой. Каждый организм «решает», каким полом он станет во время спаривания, посредством стохастического процесса. [5] [6]

Исследования тетрахимены способствовали нескольким научным достижениям, в том числе:

  1. Первая клетка, продемонстрировавшая синхронизированное деление, что привело к первому пониманию существования механизмов, контролирующих клеточный цикл . [7]
  2. Идентификация и очистка первого , цитоскелета моторного белка такого как динеин . [7]
  3. Помощь в открытии лизосом и пероксисом . [7]
  4. Ранняя молекулярная идентификация перестройки соматического генома. [7]
  5. Открытие молекулярной структуры теломер , фермента теломеразы , шаблонной роли теломеразной РНК и их роли в клеточном старении и заживлении хромосом (за что была получена Нобелевская премия). [7]
  6. Совместное открытие каталитической РНК ( рибозима ), получившее Нобелевскую премию (1989, по химии). [7] [8]
  7. Открытие функции гистонов ацетилирования . [7]
  8. Демонстрация роли посттрансляционных модификаций, таких как ацетилирование и гликирование тубулинов , и открытие ферментов, ответственных за некоторые из этих модификаций (глутамилирование).
  9. Кристаллическая структура рибосомы 40S в комплексе с фактором инициации eIF1.
  10. Первая демонстрация того, что два «универсальных» стоп-кодона , UAA и UAG, кодируют аминокислоту глутамин у некоторых эукариот, оставляя UGA единственным терминирующим кодоном у этих организмов. [9]
Основные области биомедицинских исследований, в которых Tetrahymena в качестве моделей используются клетки

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Конъюгация тетрахимены . Когда питательных веществ не хватает, две особи (А) спариваются друг с другом и начинают половое размножение (конъюгацию). (B) Диплоидное микроядро у каждого человека подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных ядер, три из которых деградируют. (C) Оставшееся гаплоидное ядро ​​делится митотически с образованием двух пронуклеусов в каждой клетке. (D) Один из двух пронуклеусов в каждой клетке обменивается с партнером по спариванию, и слияние приводит к образованию диплоидного зиготического ядра. (E) Зиготическое ядро ​​дважды делится митотически, образуя четыре ядра. (F) Два ядра становятся микроядрами, а два других дифференцируются в макроядра; исходный родительский макронуклеус деградирует. (G) Происходит деление клеток, и ядра распределяются по дочерним клеткам, так что каждое потомство получает одно микроядро и одно макронуклеус.

Жизненный цикл T. thermophila состоит из чередования бесполых и половых стадий. В богатых питательными веществами средах во время вегетативного роста клетки размножаются бесполым путем путем бинарного деления . Этот тип клеточного деления происходит в результате последовательности морфогенетических событий, которая приводит к развитию дублирующихся наборов клеточных структур, по одному для каждой дочерней клетки. Только в условиях голодания клетки совершают половое спаривание , спаривание и слияние с клеткой противоположного типа спаривания. У Tetrahymena есть семь типов спаривания; каждый из которых может спариваться с любым из шести остальных без предпочтения, но не со своим собственным.

Типичный для инфузорий, T. thermophila дифференцирует свой геном на два функционально различных типа ядер, каждый из которых специально используется на двух разных стадиях жизненного цикла. Диплоидное микроядро зародышевой линии транскрипционно молчат и играет роль только на этапах половой жизни. Ядро зародышевой линии содержит 5 пар хромосом, которые кодируют наследственную информацию, передаваемую от одного полового поколения к другому. Во время половой конъюгации гаплоидные микроядерные продукты мейоза из обеих родительских клеток сливаются, что приводит к созданию новых микро- и макронуклеусов в клетках-потомках. Половая конъюгация происходит, когда клетки, голодавшие в течение как минимум 2 часов в обедненной питательными веществами среде, встречают клетку комплементарного типа спаривания. После короткого периода совместной стимуляции (около 1 часа) голодные клетки начинают спариваться на своих передних концах, образуя специализированную область мембраны, называемую соединением конъюгации.

Две клетки тетрахимены комплементарных типов спаривания спариваются для обмена ядрами во время половой конъюгации.

Именно в этой зоне соединения образуется несколько сотен пор слияния, обеспечивающих взаимный обмен белком, РНК и, в конечном итоге, мейотическим продуктом их микроядер. Весь этот процесс занимает около 12 часов при 30 °C, но даже дольше при более низких температурах. Последовательность событий во время конъюгации показана на прилагаемом рисунке. [10]

Более крупный полиплоидный макронуклеус транскрипционно активен, то есть его гены активно экспрессируются, и поэтому он контролирует функции соматических клеток во время вегетативного роста. Полиплоидная природа макронуклеуса означает, что он содержит примерно 200–300 автономно реплицирующихся линейных мини-хромосом ДНК. Эти минихромосомы имеют собственные теломеры и образуются в результате сайт-специфической фрагментации пяти исходных микроядерных хромосом во время полового развития. У T. thermophila каждая из этих минихромосом кодирует несколько генов и существует в количестве копий примерно 45-50 в макронуклеусе. Исключением является минихромосома, кодирующая рДНК, уровень экспрессии которой значительно повышен, и количество ее копий в макронуклеусе составляет около 10 000. Поскольку макронуклеус делится амитотически во время бинарного деления, эти минихромосомы неравномерно разделены между клональными дочерними клетками. Посредством естественного или искусственного отбора этот метод разделения ДНК в соматическом геноме может привести к созданию клональных клеточных линий с различными макронуклеарными фенотипами, фиксированными для определенного признака, в процессе, называемом фенотипическим ассортиментом. Таким образом, полиплоидный геном может точно настроить свою адаптацию к условиям окружающей среды за счет получения полезных мутаций на любой данной мини-хромосоме, репликация которой затем отбирается для, или, наоборот, потери минихромосомы, которая приводит к отрицательной мутации. Однако макронуклеус передается от одной клетки к другой только на бесполой, вегетативной стадии жизненного цикла, и поэтому он никогда не наследуется напрямую половым потомством. Только полезные мутации, возникающие в микроядре зародышевой линии T. thermophila передаются из поколения в поколение, но эти мутации никогда не будут отобраны для окружающей среды в родительских клетках, поскольку они не экспрессируются. [11]

Поведение

[ редактировать ]

Свободно плавающие клетки тетрахимены притягиваются к определенным химическим веществам посредством хемокинеза . Основными хемоаттрактантами являются пептиды и/или белки. [12]

Исследование 2016 года показало, что культивируемые тетрахимены способны «изучать» форму и размер своего плавательного пространства. Было обнаружено, что клетки, заключенные в капле воды на короткое время, после освобождения повторяют круговые траектории плавания, «выученные» в капле. Диаметр и продолжительность этих плавательных дорожек отражали размер капли и время, необходимое для адаптации. [13]

восстановление ДНК

[ редактировать ]

Среди протистов распространено то, что половой цикл индуцируется стрессовыми условиями, такими как голодание. [14] Такие условия часто вызывают повреждение ДНК. Центральным признаком мейоза является гомологичная рекомбинация между несестринскими хромосомами. У T. thermophila этот процесс мейотической рекомбинации может быть полезен для восстановления повреждений ДНК, вызванных голоданием.

Воздействие на T. thermophila УФ-света привело к более чем 100-кратному увеличению экспрессии гена Rad51 . [15] Обработка ДНК-алкилирующим агентом метилметансульфонатом также привела к существенному повышению уровня белка Rad 51. Эти данные позволяют предположить, что инфузории, такие как T. thermophila, используют Rad51-зависимый рекомбинационный путь для восстановления поврежденной ДНК.

Рекомбиназа Rad51 . T. thermophila является гомологом Escherichia coli RecA рекомбиназы У T. thermophila Rad51 участвует в гомологичной рекомбинации во время митоза , мейоза и в восстановлении двухцепочечных разрывов. [16] Во время конъюгации Rad51 необходим для завершения мейоза. Мейоз у T. thermophila, по-видимому, использует Mus81-зависимый путь, который не использует синаптонемный комплекс и считается вторичным у большинства других модельных эукариот . [17] Этот путь включает резольвазу Mus81 и хеликазу Sgs1. Хеликаза Sgs1, по-видимому, способствует неперекрестному исходу мейотической рекомбинационной репарации ДНК. [18] путь, который генерирует небольшие генетические вариации.

Фенотипическая и генотипическая пластичность

[ редактировать ]

Известно, что многие виды Tetrahymena демонстрируют уникальные механизмы реакции на стресс и различное воздействие окружающей среды. Уникальная геномная архитектура инфузорий (наличие MIC, высокая плоидность, большое количество хромосом и т. д.) обеспечивает дифференциальную экспрессию генов, а также повышенную геномную гибкость. Ниже приводится неисчерпывающий список примеров фенотипической и генотипической пластичности рода Tetrahymena.

Индуцибельные трофические полиморфизмы

[ редактировать ]

T. vorax известен своим индуцируемым трофическим полиморфизмом - экологически агрессивной тактикой, которая позволяет ему менять стратегию питания и диету, изменяя его морфологию. [19] Обычно T. vorax представляет собой бактериоядный микростом длиной около 60 мкм. Однако он обладает способностью превращаться в плотоядного макростома длиной около 200 мкм, который может питаться более крупными конкурентами. Если клетки T. vorax слишком голодны по питательным веществам, чтобы осуществить трансформацию, они также были зарегистрированы как трансформирующиеся в третью «хвостатую» морфу микростома, что считается защитным механизмом в ответ на каннибалистическое давление. Хотя T. vorax является наиболее хорошо изученным тетрахименом , демонстрирующим индуцируемый трофический полиморфизм, многие менее известные виды также способны осуществлять трансформацию, включая T. paulina и T. paravorax . [20] Однако только у T. vorax было зарегистрировано наличие как макростома, так и хвостатого микростома.

Эти морфологические переключения запускаются обилием стоматина в окружающей среде, смеси метаболических соединений, выделяемых конкурирующими видами, такими как Paramecium , Colpidium и другими Tetrahymena . В частности, хроматографический анализ показал, что двухвалентное железо, гипоксантин и урацил являются химическими веществами в стоматине, ответственными за запуск морфологических изменений. [21] Многие исследователи называют «условия голодания» причиной трансформации, поскольку в природе соединения-индукторы находятся в наибольшей концентрации после того, как микростомальные инфузории съели бактериальные популяции, а популяции инфузорий высоки. Когда химические индукторы находятся в высокой концентрации, клетки T. vorax будут трансформироваться с более высокой скоростью, что позволит им охотиться на своих бывших трофических конкурентов.

Точные генетические и структурные механизмы, лежащие в основе трансформации T. vorax, неизвестны. Однако некоторый прогресс был достигнут в идентификации генов-кандидатов. Исследователи из Университета Алабамы использовали вычитание кДНК для удаления активно транскрибируемой ДНК из клеток микростома и макростома T. vorax , оставляя только дифференциально транскрибируемые молекулы кДНК. [22] Хотя было обнаружено девять генов, специфичных для дифференцировки, наиболее часто экспрессируемый ген-кандидат был идентифицирован как новая последовательность SUBII-TG .

Секвенированная область SUBII-TG имела длину 912 п.о. и состоит из трех практически идентичных открытых рамок считывания длиной 105 п.н. Нозерн-блот-анализ показал, что низкие уровни транскрипции обнаруживаются в клетках микростома, тогда как высокие уровни транскрипции наблюдаются в клетках макростома. Более того, когда исследователи ограничили экспрессию SUBII-TG в присутствии стоматина (используя методы антисмысловых олигонуклеотидов), 55%-ное снижение мРНК SUBII-TG коррелировало с 51%-ным снижением трансформации, подтверждая представление о том, что ген, по крайней мере частично, отвечает за контроль трансформации T. vorax . известно очень мало Однако о гене SUBII-TG . Исследователям удалось секвенировать только часть всей открытой рамки считывания, а другие гены-кандидаты не были тщательно исследованы. Секвенирование мРНК и аминокислот показывает, что убиквитин также может играть решающую роль в обеспечении трансформации. Однако ни один известный ген семейства убиквитинов не был идентифицирован у Т. воракс [23] Наконец, генетические механизмы возникновения «хвостатой» морфы микростома совершенно неизвестны.

Устойчивость к металлам, амплификация генов и геномов

[ редактировать ]

Другие родственные виды демонстрируют свои уникальные реакции на различные стрессоры. У T. thermophila амплификация хромосом и экспансия генов являются индуцируемой реакцией на распространенные металлоорганические загрязнители, такие как кадмий, медь и свинец. [24] Штаммы T. thermophila , подвергшиеся воздействию больших количеств Cd. 2+ с течением времени было обнаружено 5-кратное увеличение MTT1 и MTT3 (гены металлотионеина, которые кодируют белки, связывающие кадмий и свинец), а также CNBDP , несвязанного гена, который находится непосредственно перед MTT1 на той же хромосоме. Тот факт, что неметаллотионеиновый ген в том же локусе, что и МТТ1 и МТТ3, увеличил количество копий, указывает на то, что была амплифицирована вся хромосома, а не только определенные гены. Виды Tetrahymena имеют 45-плоидный макронуклеус, а это означает, что дикий тип T. thermophila обычно содержит 45 копий каждой хромосомы. Хотя фактическое количество уникальных хромосом неизвестно, считается, что их количество составляет около 187 в MAC и 5 в MIC. [25] Таким образом, Ca 2+ адаптированный штамм содержал 225 копий конкретной рассматриваемой хромосомы. Это привело к почти 28-кратному увеличению обнаруженных уровней экспрессии MTT1 и несколько меньшему – MTT3 .

Интересно, что когда исследователи вырастили образец популяции T. thermophila в нормальной питательной среде (без Cd 2+ ) за один месяц количество генов MTT1 , MTT3 и CNBDP снизилось в среднем до трех копий (135C). Через семь месяцев в нормальной питательной среде было обнаружено, что количество копий клеток T. thermophila сократилось до уровня только дикого типа (45C). Когда исследователи вернули клетки из той же колонии на Cd 2+ среде, в течение недели гены MTT1 , MTT3 и CNBDP снова увеличились до трех копий (135C). Таким образом, авторы утверждают, что амплификация хромосом является индуцируемым и обратимым механизмом генетического ответа Tetrahymena на металлический стресс. 

Исследователи также использовали эксперименты по нокдауну генов, в ходе которых количество копий другого гена металлотионеина на другой хромосоме, MTT5 , было резко уменьшено. В течение недели было обнаружено, что новый штамм развил четыре новых гена как минимум в результате одной дупликации MTT1 . Однако дупликации хромосом не произошло, о чем свидетельствует плоидность дикого типа и нормальное количество других генов в тех же хромосомах. Скорее, исследователи полагают, что дупликация возникла в результате событий гомологичной рекомбинации, приводящих к образованию транскрипционно активных генов с повышенной регуляцией, которые несут повторяющиеся MTT1 .

Повышенная подвижность и рассредоточение.

[ редактировать ]

T. thermophila также претерпевает фенотипические изменения, когда сталкивается с ограниченностью ресурсов. Клетки способны менять свою форму и размер, а также поведенческие стратегии плавания в ответ на голодание. [26] Более подвижные клетки, которые изменяются в ответ на голодание, известны как диспергаторы или клетки-диспергаторы. Хотя скорость и уровень фенотипических изменений у разных штаммов различаются, клетки-диспергаторы образуются почти у всех штаммов T. thermophila , когда они сталкиваются с голоданием. Как диспергирующие, так и недиспергирующие клетки становятся значительно тоньше и меньше, увеличивая плотность базального тела и ресничек, что позволяет им плавать в два-три раза быстрее, чем нормальные клетки. [27] Также было обнаружено, что у некоторых штаммов T. thermophila есть одиночные, небьющиеся, увеличенные реснички, которые помогают клетке управлять или направлять движение. Хотя было показано, что такое поведение коррелирует с более быстрым распространением и формированием как обратимая черта в клетках Tetrahymena , мало что известно о генетических или клеточных механизмах, которые обеспечивают его развитие. Более того, другие исследования показывают, что, когда генетически изменчивые популяции T. thermophila голодали, длина дисперсных клеток фактически увеличивалась, несмотря на то, что они все еще становились тоньше. [28] Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить генетические механизмы, лежащие в основе формирования диспергаторов.

Виды рода

[ редактировать ]

Виды этого рода включают. [1]

В образовании

[ редактировать ]

Корнелльский университет предлагает программу, финансируемую Национальными институтами здравоохранения (NIH) в рамках программы партнерства в области научного образования (SEPA), под названием «Продвижение среднего научного образования через тетрахимены» (ASSET). [29] Группа разрабатывает отдельные лабораторные работы или уроки, используя Тетрахимену в качестве учебных модулей, которые учителя могут использовать на занятиях.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б «Тетрахимена — Энциклопедия жизни» . eol.org . Проверено 16 октября 2021 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б Тетрахимена термофила . Академическая пресса. 22 октября 2012 г. ISBN  978-0-12-385968-6 .
  3. ^ Чаба, Дьёрдь (сентябрь 2016 г.). «Лектины и тетрахимены – обзор» (PDF) . Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica . 63 (3): 279–291. дои : 10.1556/030.63.2016.001 . ПМИД   27539329 .
  4. ^ Эллиотт AM (1973). Биология тетрахимены . Дауэна, Хатчинсона и Росс Inc. ISBN  978-0-87933-013-2 .
  5. ^ Сервантес, М.Д., Гамильтон Э.П., Сюн Дж., Лоусон М.Дж., Юань Д., Хаджитомас М. и др. (2013). «Выбор одного из нескольких типов спаривания посредством соединения и удаления сегментов генов у Tetrahymena thermophila» . ПЛОС Биология . 11 (3): e1001518. дои : 10.1371/journal.pbio.1001518 . ПМЦ   3608545 . ПМИД   23555191 .
  6. ^ Квирк, Тревор (27 марта 2013 г.). «Как микроб выбирает один из семи полов». Природа : природа.2013.12684. дои : 10.1038/nature.2013.12684 . S2CID   179307103 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Ориас Э (10 февраля 2002 г.). «Белая книга по секвенированию генома Tetrahymena thermophila» . Национальный институт исследования генома человека .
  8. ^ Крюгер К., Грабовски П.Дж., Зауг А.Дж., Сэндс Дж., Готтшлинг Д.Е., Чех Т.Р. (ноябрь 1982 г.). «Самосплайсинг РНК: аутоиссечение и автоциклизация промежуточной последовательности рибосомальной РНК тетрахимены». Клетка . 31 (1): 147–57. дои : 10.1016/0092-8674(82)90414-7 . ПМИД   6297745 . S2CID   14787080 .
  9. ^ Горовиц С., Горовский М.А. (апрель 1985 г.). «Необычный генетический код в ядерных генах тетрахимены» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 82 (8): 2452–5. Бибкод : 1985PNAS...82.2452H . дои : 10.1073/pnas.82.8.2452 . ПМЦ   397576 . ПМИД   3921962 .
  10. ^ Эллиотт, AM; Хейс, RE (1953). «Типы спаривания тетрахимен » . Биологический бюллетень . 105 (2): 269–284. дои : 10.2307/1538642 . JSTOR   1538642 .
  11. ^ Прескотт Д.М. (июнь 1994 г.). «ДНК мерцательных простейших» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 233–67. дои : 10.1128/MMBR.58.2.233-267.1994 . ПМК   372963 . ПМИД   8078435 .
  12. ^ Лейк В., Хеллунг-Ларсен П. (январь 1992 г.). «Хемосенсорное поведение тетрахимены». Биоэссе . 14 (1): 61–6. дои : 10.1002/bies.950140113 . ПМИД   1546982 .
  13. ^ Кунита И, Ямагути Т, Теро А, Акияма М, Курода С, Накагаки Т (май 2016 г.). «Инфузория запоминает геометрию плавательной арены» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 13 (118): 20160155. doi : 10.1098/rsif.2016.0155 . ПМЦ   4892268 . ПМИД   27226383 .
  14. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишо Р.Э. Пол у микробных возбудителей. Заразить Генет Эвол. Январь 2018 г.;57:8-25. дои: 10.1016/j.meegid.2017.10.024. Epub, 27 октября 2017 г. PMID 29111273
  15. ^ Кэмпбелл С., Ромеро Д.П. (июль 1998 г.). «Идентификация и характеристика гена RAD51 инфузории Tetrahymena thermophila» . Исследования нуклеиновых кислот . 26 (13): 3165–72. дои : 10.1093/нар/26.13.3165 . ПМК   147671 . ПМИД   9628914 .
  16. ^ Марш Т.С., Коул Э.С., Стюарт К.Р., Кэмпбелл С., Ромеро Д.П. (апрель 2000 г.). «RAD51 необходим для размножения зародышевого ядра у Tetrahymena thermophila» . Генетика . 154 (4): 1587–96. дои : 10.1093/генетика/154.4.1587 . ПМК   1461009 . ПМИД   10747055 .
  17. ^ Чи Дж., Маэ Ф., Лойдл Дж., Логсдон Дж., Данторн М. (март 2014 г.). «Инвентаризация генов мейоза четырех инфузорий показывает преобладание независимого от синаптонемных комплексов перекрестного пути» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 660–72. дои : 10.1093/molbev/mst258 . ПМИД   24336924 .
  18. ^ Лукашевич А., Ховард-Тилль Р.А., Лойдл Дж. (ноябрь 2013 г.). «Нуклеаза Mus81 и геликаза Sgs1 необходимы для мейотической рекомбинации у простейших, лишенных синаптонемного комплекса» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (20): 9296–309. дои : 10.1093/нар/gkt703 . ПМЦ   3814389 . ПМИД   23935123 .
  19. ^ Банерджи, Аабир; Морин, Питер Дж. (май 2014 г.). «Очевидная конкуренция, опосредованная чертами, во внутригильдейной системе хищник-жертва». Ойкос . 123 (5): 567–574. дои : 10.1111/j.1600-0706.2013.00937.x .
  20. ^ Райалс, Филипп Э.; Смит-Сомервилл, Харриетт Э.; Бузе, Ховард Э. (2002). «Переключение фенотипа у полиморфных тетрахимен: одноклеточный Джекилл и Хайд». Обзор клеточной биологии . Международный обзор цитологии. Том. 212. С. 209–238. дои : 10.1016/s0074-7696(01)12006-1 . ISBN  978-0-12-364616-3 . ПМИД   11804037 .
  21. ^ Смит-Сомервилл, Харриетт Э.; Хардман, Джон К.; Тимкович, Рассел; Рэй, Уильям Дж.; Роуз, Карен Э.; Райалс, Филипп Э.; Гиббонс, Сандра Х.; Бузе, Ховард Э. (20 июня 2000 г.). «Комплекс катаболитов железа и нуклеиновых кислот является сигналом, запускающим дифференцировку у пресноводных простейших» . Труды Национальной академии наук . 97 (13): 7325–7330. Бибкод : 2000PNAS...97.7325S . дои : 10.1073/pnas.97.13.7325 . ПМК   16544 . ПМИД   10860998 .
  22. ^ Зеленый, ММ; ЛеБёф, РД; Черчилль, ПФ (2000). «Биологическая и молекулярная характеристика клеточной дифференцировки у Tetrahymena vorax: потенциального простейшего для биоконтроля». Журнал фундаментальной микробиологии . 40 (5–6): 351–361. doi : 10.1002/1521-4028(200012)40:5/6<351::aid-jobm351>3.0.co;2-q . ПМИД   11199495 . S2CID   21981461 .
  23. ^ Мартин, Тереза ​​Дайанна (1996). Анализ убиквитина и дифференциальной экспрессии генов во время дифференцировки у Tetrahymena vorax (Диссертация). ПроКвест   304234889 .
  24. ^ де Франсиско, Патрисия; Мартин-Гонсалес, Ана; Туркевитц, Аарон П.; Гутьеррес, Хуан Карлос (июль 2018 г.). «Пластичность генома в ответ на стресс у Tetrahymena thermophila: селективная и обратимая амплификация хромосом и паралогичное расширение генов металлотионеина» . Экологическая микробиология . 20 (7): 2410–2421. Бибкод : 2018EnvMi..20.2410D . дои : 10.1111/1462-2920.14251 . ПМК   6117198 . ПМИД   29687579 .
  25. ^ Яо, Мэн-Чао; Чао, Джу-Лан; Ченг, Чао-Инь (21 ноября 2014 г.). «Программированные перестройки генома тетрахимены». Микробиологический спектр . 2 (6): 2.6.31. doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0012-2014 . ПМИД   26104448 .
  26. ^ Юнкер, Энтони Д.; Джейкоб, Стаффан; Филипп, Эрве; Легран, Дельфин; Пирсон, Чад Г. (август 2021 г.). «Морфология пластических клеток меняется во время расселения» . iScience . 24 (8): 102915. Бибкод : 2021iSci...24j2915J . дои : 10.1016/j.isci.2021.102915 . ПМЦ   8367785 . ПМИД   34430806 .
  27. ^ Фьердингстад, Эльза Дж; Штикцелле, Николя; Манхес, Полина; Гутьеррес, Арно; Клобер, Жан (2007). «Эволюция стратегий расселения и истории жизни - инфузории Tetrahymena» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 133. дои : 10.1186/1471-2148-7-133 . ЧВК   1997130 . ПМИД   17683620 .
  28. ^ Джейкоб, Стаффан; Лоран, Эстель; Морель-Журнель, Тибо; Штикцелле, Николя (февраль 2020 г.). «Фрагментация и контекстная зависимость синдромов расселения: резкость матрицы изменяет фенотипические различия резидента и диспергатора в микрокосмах». Ойкос . 129 (2): 158–169. дои : 10.1111/oik.06857 . S2CID   208584362 .
  29. ^ «Корнелл разрабатывает образовательный инструментарий для тестирования электронных сигарет» . Колледж ветеринарной медицины Корнеллского университета . 9 января 2020 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tetrahymena&oldid=1225599489"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ca271b9fc0f656d8a4a7c5e9ff4993c1__1716635580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ca/c1/ca271b9fc0f656d8a4a7c5e9ff4993c1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tetrahymena - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)