✖


Jump to content

Симбиодиниум

Эта статья о роде, который иногда называют Zoox. Чтобы узнать о компании, см. Zoox (компания) .

Симбиодиниум
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Мизозоа
Суперкласс: Динофлагелляты
Сорт: Динофицеи
Заказ: Суэссиалес
Семья: Симбиодиниевые
Род: Симбиодиниум
Фрейденталь, 1962 г. [1]
Разновидность

Посмотреть текст

Symbiodinium — род динофлагеллят , который включает самую большую и наиболее распространенную группу известных эндосимбиотических динофлагеллят и имеет фотосимбиотические отношения со многими видами. Эти одноклеточные микроводоросли обычно обитают в эндодерме тропических книдарий , таких как кораллы , морские анемоны и медузы , где продукты их фотосинтетической обработки обмениваются у хозяина на неорганические молекулы. В них также обитают различные виды демогубок , плоских червей , моллюсков, таких как гигантские моллюски , фораминиферы ( соритиды ) и некоторые инфузории . Как правило, эти динофлагелляты проникают в клетку-хозяина посредством фагоцитоза , сохраняются как внутриклеточные симбионты , размножаются и рассеиваются в окружающей среде. Исключение составляют большинство моллюсков, у которых эти симбионты межклеточные (между клетками). Книдарии , связанные с Symbiodinium, встречаются в основном в теплых олиготрофных (бедных питательными веществами) морских средах , где они часто являются доминирующими компонентами донных сообществ. Таким образом, эти динофлагелляты являются одними из самых распространенных. эукариотические микробы , обитающие в коралловых рифов экосистемах .

Симбиодиниумы в просторечии называются зооксантеллами , а животные, симбиотические с водорослями этого рода, называются «зооксантеллами». Этот термин широко использовался для обозначения любых золотисто-коричневых эндосимбионтов , включая диатомеи и другие динофлагелляты. Продолжение использования этого термина в научной литературе не рекомендуется из-за путаницы, вызванной чрезмерным обобщением таксономически разнообразных симбиотических отношений. [2]

В 2018 году систематика Symbiodiniaceae была пересмотрена, а отдельные клады были разделены на семь родов. [3] После этой редакции название Symbiodinium теперь в строгом смысле слова является названием рода только для видов, которые ранее относились к кладе A. [3] Остальные клады были реклассифицированы в отдельные роды (см. «Молекулярную систематику» ниже).

Световые и конфокальные изображения клеток Symbiodinium в клетке-хозяине) внутри сцифистом медузы в госпитале ( живущих Cassiopea xamachana . требуется заражение этими водорослями Этому животному для завершения жизненного цикла . Хлоропласт , изображенный в 3D, сильно сетчатый и распределен по периферии клетки.

Внутриклеточные симбионты

[ редактировать ]
Симбиодиниумы достигают высокой плотности клеток за счет обильного митотического деления в энтодермальных тканях многих мелководных тропических и субтропических книдарий . Это СЭМ замороженной ) , внутренней брыжейки рифового Porites кораллового полипа ( porites который показывает распределение и плотность клеток -симбионтов .

Многие виды Symbiodinium известны прежде всего своей ролью мутуалистических эндосимбионтов . У хозяев они обычно встречаются с высокой плотностью — от сотен тысяч до миллионов на квадратный сантиметр. [4] Успешное культивирование плавающих гимнастиоидных клеток кораллов привело к открытию того, что «зооксантеллы» на самом деле были динофлагеллятами. [5] [6] Каждая Symbiodinium клетка является кокковидной в госпитале (живет в клетке-хозяине) и окружена мембраной, которая возникает из плазмалеммы клетки-хозяина во время фагоцитоза . Эта мембрана, вероятно, претерпевает некоторую модификацию содержания белка , который ограничивает или предотвращает слияние фаго-лизосом . [7] [8] [9] Поэтому структура вакуоли , содержащая симбионт, называется симбиосомой . Каждую симбиосому занимает одна клетка-симбионт. Неясно, как эта мембрана расширяется, чтобы вместить делящуюся клетку-симбионт. В нормальных условиях симбионт и клетки-хозяева обмениваются органическими и неорганическими молекулами , которые обеспечивают рост и пролиферацию обоих партнеров.

Природные услуги и экономическая ценность

[ редактировать ]

Симбиодиний — один из наиболее изученных симбионтов. Их мутуалистические отношения с кораллами, образующими рифы, составляют основу очень разнообразной и продуктивной экосистемы . Коралловые рифы приносят экономическую выгоду, оцениваемую в сотни миллиардов долларов каждый год, в виде декоративного , натурального и коммерческого рыболовства, туризма и отдыха, защиты прибрежных районов от штормов, источника биологически активных соединений для фармацевтических разработок и многого другого. [10]

Отбеливание кораллов

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Последствия глобального потепления.

Изучение биологии Symbiodinium во многом обусловлено желанием понять глобальное сокращение коралловых рифов. Основным механизмом широко распространенной деградации рифов стало обесцвечивание кораллов , вызванное стрессом , вызванное необычно высокой температурой морской воды . Обесцвечивание — это разъединение коралла и симбионта и/или потеря хлорофилла животного внутри водоросли, что приводит к резкой потере пигментации . На многие ассоциации Symbiodinium -cnidarian влияет устойчивое повышение температуры поверхности моря. [11] но может также возникнуть в результате воздействия высоких уровней излучения (включая УФР ), [12] [13] экстремально низкие температуры, [14] низкая соленость [15] и другие факторы. [16] Отбеленное состояние связано со снижением кальцификации хозяина . [17] повышенная восприимчивость к заболеваниям [18] и, если оно продолжительное, частичная или полная смертность. [19] Масштабы смертности от одного случая обесцвечивания могут быть глобальными, как это было в 2015 году. Прогнозируется, что эти эпизоды станут более распространенными и серьезными, поскольку температура во всем мире продолжает повышаться. [20] Физиология местных видов Symbiodinium часто регулирует восприимчивость кораллов к обесцвечиванию. [21] [22] Поэтому значительное количество исследований было сосредоточено на характеристике физиологических основ термотолерантности. [23] [24] [25] [26] и в определении экологии и распространения термотолерантных видов симбионтов. [27] [28] [29]

Симбиоз симбодиниум -коралл может обеспечить более высокую устойчивость к множественным стрессам ( высыхание , высокий УФ-излучение кораллового холобионта ) за счет его микоспориноподобных аминокислот (МАА). Концентрация МАК увеличивается при стрессе и АФК в Симбодиниуме . [30] Эти поглощающие УФ-излучение МАК могут также поддерживать светособирающие пигменты во время фотосинтеза, быть источником хранения азота и для размножения. Более половины таксонов Symbodinium содержат МАК. [31] [32] [33]

Symbiodinium trenchi является стрессоустойчивым видом и способен формировать мутуалистические отношения со многими видами кораллов. Он присутствует в небольшом количестве в кораллах по всему миру и распространен в Андаманском море , где вода примерно на 4 °C (7 °F) теплее, чем в других частях Индийского океана . [34] [ самостоятельно опубликованный источник? ] В Карибском море в конце 2005 года температура воды была повышена в течение нескольких месяцев, и было обнаружено, что S. trenchi , симбионт, обычно немногочисленный, поселился во многих кораллах, в которых он ранее не наблюдался. Эти кораллы не обесцвечивались. Два года спустя его как симбионт в значительной степени заменили виды, обычно встречающиеся в Карибском бассейне. [28]

Недавно было обнаружено, что S. thermophilum составляет основную часть популяции водорослей внутри кораллов Персидского залива . Он также присутствует в Оманском заливе и Красном море , в гораздо меньшей концентрации. Коралл, на котором обитал этот вид, был способен переносить воду Персидского залива с температурой 35 ° C (95 ° F), что намного жарче, чем коралловые рифы во всем мире с температурой 31 ° C (88 ° F). [35]

Молекулярная систематика

[ редактировать ]
Генетическое несоответствие между кладами унаследованного рода Symbiodinium sensu lato по сравнению с другими динофлагеллятами. Анализ консервативных митохондриальных последовательностей ( CO1 ) и рДНК ( SSU ) позволяет предположить, что необходим таксономический пересмотр этой группы. См. клады A—F , Polarella , Scrippsiella , Pfiesteria , Peridinium , Lingulodinium , Alexandrium , Karlodinium , Karenia , Gymnodinium , Gyrodinium , Akashiwo и Prorocentrum .

Появление сравнения последовательностей ДНК положило начало возрождению упорядочения и наименования всех организмов. Применение этой методологии помогло опровергнуть давнее убеждение, что (в традиционном понимании) Symbiodinium состоит из одного рода, и этот процесс начался всерьез с морфологических , физиологических и биохимических сравнений культивируемых изолятов . В настоящее время генетические маркеры используются исключительно для описания экологических закономерностей и установления эволюционных связей между морфологически загадочными членами этой группы. Прежде всего в молекулярной систематике Symbiodinium необходимо определить экологически значимые единицы разнообразия (т.е. виды).

Филогенетическое неравенство между «кладами»

[ редактировать ]

Самые ранние данные о последовательности рибосомальных генов показали, что у Symbiodinium были линии, генетическое расхождение которых было сходным с таковым, наблюдаемым у других динофлагеллят из разных родов , семейств и даже отрядов . [36] Это большое филогенетическое различие между кладами A, B, C и т. д. было подтверждено анализом последовательностей митохондриального гена, кодирующего субъединицу I цитохром с-оксидазы (CO1) среди Dinophyceae . [37] Большинство этих кладовых группировок включают многочисленные репродуктивно изолированные, генетически различные линии (см. «Видовое разнообразие» ), демонстрирующие различное экологическое и биогеографическое распространение (см. «Географическое распространение и модели «разнообразия» ).

Недавно (2018 г.) эти отдельные клады внутри семейства Symbiodiniaceae были разделены, хотя и не исключительно, на семь родов: Symbiodinium (понимаемый в строгом смысле , то есть клада A), Breviolum (клад B), Cladocopium (клад C), Durusdinium (клад). клада D), эффрениум (клад E), фугаций (клад F) и геракладий (клад G). [3]

Видовое разнообразие

[ редактировать ]
Исследование разнообразия, экологии и эволюции Symbiodinium усиливается за счет анализа рибосомальной и однокопийной ядерной , пластидной и митохондриальной ДНК. Использование нескольких маркеров вместе с иерархической филогенетической классификацией обеспечивает генетическое разрешение, необходимое для изучения видового разнообразия, биогеографии, расселения, естественного отбора и адаптивного излучения.

Признание видового разнообразия этого рода оставалось проблематичным на протяжении многих десятилетий из-за проблем выявления морфологических и биохимических признаков, полезных для диагностики видов. [38] В настоящее время можно быстрее получить филогенетические, экологические и популяционно-генетические данные, чтобы разделить Symbiodinium на отдельные объекты, соответствующие концепциям биологических, эволюционных и экологических видов. [39] [40] Большинство основанных на генетике показателей разнообразия были оценены на основе анализа одного генетического маркера (например, LSU , ITS2 или cp23S) . [41] ), однако в недавних исследованиях эти и другие маркеры анализировались в комбинации. Высокая согласованность, обнаруженная между ядерной, митохондриальной и хлоропластной ДНК, свидетельствует о том, что иерархическая филогенетическая схема в сочетании с экологическими и популяционными генетическими данными может однозначно распознавать и присваивать номенклатуру репродуктивно изолированным линиям, т.е. видам. [3] [39] [40]

Анализ дополнительных филогенетических маркеров показывает, что некоторые Symbiodinium , первоначально идентифицированные по небольшим различиям в последовательностях ITS, могут включать представителей одного и того же вида. [40] тогда как в других случаях две или более генетически дивергентные линии могут обладать одной и той же наследственной последовательностью ITS. [42] [43] При анализе в контексте основных концепций видов, [44] большинство данных о последовательностях ITS2 обеспечивают разумное подтверждение видового разнообразия. [39] [40] [45] В настоящее время типы ITS2 исчисляются сотнями, но большинство сообществ симбиотических книдарий по всему миру по-прежнему требуют тщательного отбора проб. Более того, по-видимому, существует большое количество уникальных видов, обнаруженных в сочетании со столь же разнообразными видовыми сообществами соритид фораминифер. [46] а также многие другие симбиодинии , которые живут исключительно свободно и встречаются в разнообразных, часто донных , средах обитания . [47] Учитывая потенциальное видовое разнообразие этих экологически загадочных Symbiodinium , общее количество видов никогда не может быть точно оценено. [46]

Разнообразие клонов и популяционная генетика

[ редактировать ]

Благодаря использованию микросателлитных маркеров мультилокусные генотипы, одну клональную линию Symbiodinium идентифицирующие в образцах ткани хозяина можно выделить . Похоже, что большинство отдельных колоний содержат один мультилокусный генотип (т.е. клон). [48] [49] Обширный отбор проб внутри колоний подтверждает, что многие колонии содержат однородную (клональную) популяцию Symbiodinium . В некоторых колониях встречаются дополнительные генотипы, но редко встречается более двух или трех. Несколько клонов, присутствующих в одной колонии, часто имеют узкие зоны перекрытия. [49] Колонии, соседствующие друг с другом на рифе, могут содержать идентичные клоны, но в популяции-хозяине разнообразие клонов конкретного вида Symbiodinium потенциально велико и включает рекомбинантные генотипы , являющиеся продуктом половой рекомбинации . Клон имеет тенденцию оставаться доминирующим в колонии на протяжении многих месяцев и лет, но иногда может быть вытеснен или заменен. Немногочисленные исследования, изучающие распространение клонов, показывают, что большинство генотипов имеют ограниченное географическое распространение, но на распространение и поток генов, вероятно, влияют история жизни хозяина и способ приобретения симбионтов (например, горизонтальный или вертикальный ). [49] [48]

Видовое разнообразие, экология и биогеография

[ редактировать ]

Географическое распределение и модели разнообразия

[ редактировать ]
Глобальное распространение и предварительная оценка разнообразия обычных видов Symbiodinium , связанных с книдариями (исключая редкие «виды»). Данные внутренней транскрибируемой спейсерной области 2 ( ITS2 ) ( в смысле LaJenesse 2002) используются здесь в качестве показателя видового разнообразия.

Симбиодиниумы , пожалуй, лучшая группа для изучения микроэукариот физиологии и экологии по нескольким причинам. Во-первых, доступные филогенетические и популяционно -генетические маркеры позволяют детально изучить их генетическое разнообразие в широких пространственных и временных масштабах. Кроме того, большие количества клеток Symbiodinium легко получить путем сбора хозяев , которые их укрывают. Наконец, их связь с животными обеспечивает дополнительную ось для сравнения и противопоставления экологического распределения. [ нужна ссылка ]

Самые ранние генетические методы оценки разнообразия Symbiodinium основывались на молекулярных маркерах низкого разрешения, которые разделяли род на несколько эволюционно расходящихся линий, называемых « кладами ». Предыдущие характеристики географического распределения и доминирования были сосредоточены на генетическом разрешении на уровне клад, но необходимы более детальные оценки разнообразия на уровне видов. Хотя члены данной клады могут быть повсеместными, видовое разнообразие внутри каждой клады потенциально велико, причем каждый вид часто имеет различное экологическое и географическое распространение, связанное с их способностью к расселению, биогеографией хозяина и внешними условиями окружающей среды. Небольшое количество видов встречается в умеренной среде, где встречается мало симбиотических животных. В результате эти высокоширотные ассоциации имеют тенденцию быть весьма видовоспецифичными. [ нужна ссылка ]

Распространение видов Symbiodinium , входящих в различные экологические гильдии, в коралловых рифов экосистеме . А. ​Книдарии-хозяева могут выбрасывать в окружающую среду миллионы клеток-симбионтов (жизнеспособных и некротических) в день ( а ). В свою очередь, эти животные пропускают большие объемы воды через гастроваскулярную систему для дыхания и удаления клеточных отходов - процесса, в ходе которого в организм попадает множество мелких частиц, включая пищу и различные другие виды Symbiodinium . (обозначено различиями в цвете клеток) ( б ). Б. ​Экологическая ниша с точки зрения функциональных групп различается у разных видов Symbiodinium . Существует несколько экологических гильдий, в том числе многочисленные виды , специфичные для хозяина, и виды, универсальные для хозяина ( 1 ), низкофоновые и потенциально оппортунистические виды ( 2 ), а также несимбиотические виды, тесно связанные с биомом коралла ( 3 ) и/или занимающие несвязанные места обитания ( 3). 4 )

Видовое разнообразие, отнесенное к разным экологическим гильдиям

[ редактировать ]

Большое разнообразие Symbiodinium , выявленное генетическим анализом, распределено неслучайно и, по-видимому, включает несколько гильдий с различными экологическими привычками. Из многих симбиодиниумов, охарактеризованных генетически, большинство являются специфичными для хозяина , мутуалистическими и доминируют над своим хозяином. [50] Другие могут представлять собой совместимых симбионтов, которые остаются фоновыми популяциями с низкой численностью из-за конкурентной неполноценности в преобладающих внешних условиях окружающей среды (например, высокая освещенность по сравнению с низкой освещенностью). [51] Некоторые из них могут также включать условно-патогенные виды, которые могут размножаться в периоды физиологического стресса и вытеснять нормального резидентного симбионта и оставаться в большом количестве в тканях хозяина в течение месяцев или лет, прежде чем их заменяет исходный симбионт. [28] [52] [53] Есть также те, которые быстро заражают и создают популяции среди молодых особей-хозяев, пока их не заменяют симбионты, которые обычно ассоциируются с колониями взрослых хозяев. [54] Наконец, по-видимому, существует еще одна группа симбиодиниумов , которые не способны к эндосимбиозу, но существуют в среде вокруг животного или тесно связаны с другими субстратами (например, макроводорослей поверхностями отложений ). , поверхностью [47] [55] Известно, что симбиодинии из функциональных групп 2, 3 и 4 существуют, поскольку они легко культивируются, однако виды с такой историей жизни трудно изучать из-за их низкой распространенности в окружающей среде.

Свободноживущие и «несимбиотические» популяции

[ редактировать ]

Есть несколько примеров документированных популяций свободноживущих Symbiodinium . [47] Учитывая, что большинство личинок-хозяев изначально должны приобретать своих симбионтов из окружающей среды, жизнеспособные клетки Symbiodinium возникают вне хозяина. Подвижная фаза, вероятно, важна во внешней среде и способствует быстрому заражению личинок хозяина. Использование апосимбиотических полипов-хозяев, используемых в качестве «сосудов-захватчиков», и применение молекулярных методов позволило обнаружить источники симбиодиниума в окружающей среде . [53] [56] Используя эти методы, исследователи могут определить распределение различных видов на различных поверхностях бентоса. [55] и плотность клеток, взвешенных в толще воды . [57] Генетическая идентичность клеток, культивируемых из окружающей среды, часто отличается от таковой у хозяев. Они, вероятно, не образуют эндосимбиозов и полностью живут свободно; они отличаются от «расселяющихся» симбиотических видов. [50] Более подробное изучение «частной жизни» этих популяций окружающей среды и их экологических функций позволит расширить наши знания о разнообразии, успехе расселения и эволюции представителей этого большого рода.

Культивирование

[ редактировать ]

Некоторые штаммы и/или виды Symbiodinium легче культивируются и могут сохраняться в искусственных средах или средах с добавлением морской воды (например, ASP-8A, F/2). [58] на протяжении десятилетий. Сравнение культивируемых изолятов в идентичных условиях показывает явные различия в морфологии, размере, биохимии, экспрессии генов, плавательном поведении, скорости роста и т. д. [59] [60] [61] Этот новаторский сравнительный подход положил начало медленному сдвигу парадигмы в признании того, что традиционный род в смысле слова включает в себя более чем один реальный род.

Культивирование представляет собой селективный процесс , и многие изоляты Symbiodinium, растущие на искусственных средах, не типичны для видов, обычно связанных с конкретным хозяином. Действительно, большинство видов, специфичных для хозяина, еще предстоит культивировать. Образцы для генетического анализа должны быть получены из исходной колонии , чтобы сопоставить полученную культуру с идентичностью доминирующего и экологически значимого симбионта, первоначально содержащегося в животном. [50] [62] [63]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
симбиодиниума Жизненный цикл

Жизненный цикл симбиодиниума был впервые описан на примере клеток , растущих в культуральной среде. Для изолятов, находящихся в лог-фазе роста, скорость деления происходит каждые 1–3 дня, при этом клетки Symbiodinium чередуются между сферической или кокковидной морфологией и с меньшими жгутиками стадией подвижного мастигота . Хотя опубликовано несколько подобных схем, которые описывают, как одно морфологическое состояние переходит в другое, наиболее убедительная реконструкция истории жизни была получена на основе световой и электронной микроскопии и ядерного окрашивания . данных [64] Во время бесполого размножения (иногда называемого митотическим или вегетативным ростом ) клетки подвергаются суточному циклу кариокинеза /ядер) в ( деление хромосом темноте. Затем материнская клетка делится ( цитокинез ) вскоре после воздействия света и высвобождает две подвижные клетки. Начало и продолжительность подвижности различаются у разных видов. [64] Приближаясь или заканчивая фотопериод, мастиготы перестают плавать, выпускают жгутики и претерпевают быстрый метаморфоз в кокковидную форму. По мере того, как культуры достигают стационарной фазы роста, наблюдается все меньше и меньше подвижных клеток, что указывает на более медленную скорость деления.

Иногда наблюдаются большие тетрады, особенно когда клетки в стационарной фазе роста переносят на свежую среду. Однако неизвестно, является ли эта стадия продуктом двух последовательных митотических делений, или, возможно, процессом, который генерирует сексуально компетентные подвижные клетки (т.е. гаметы ), или является конечным результатом мейоза (т.е. в виде мейотических тетрад ) после слияния гамет . Цитологических доказательств половой рекомбинации нет, а мейоз никогда не наблюдался, но популяционные генетические данные подтверждают мнение о том, что Symbiodinium периодически подвергаются событиям половой рекомбинации. Как, когда и где происходит сексуальная фаза в их жизни, остается неизвестным. [42] [65] [66]

Морфология

[ редактировать ]
Этапы жизни динофлагеллят рода Symbiodinium . ( А ) Электронные микрофотографии мастиготы Symbiodinium (подвижной клетки) с характерной гимнодиниоидной морфологией ( S. natans ) и ( Б ) коккоидной клетки в госпитале. Будучи свободноживущими клетками, мастиготы способны рассеиваться на короткие расстояния и проявлять хемотаксис по отношению к источникам азота . Попав в хозяина, эти симбионты быстро размножаются и во многих случаях доминируют в цитоплазме клетки-хозяина.
Мелкомасштабные особенности и органеллы, обнаруженные у Symbiodinium видов . ( А ) Крупный план разделенных клеток тетрады из культуры S. corculorum , которая генетически подобна S. pilosum (оба относятся к типу/субкладу А2). Эта конкретная линия необычна среди описанных Symbiodinium , поскольку содержит мукоцисты и хлоропласты с параллельным и периферическим расположением тилакоидов . Жгутики видны на поперечном срезе в пространстве между дочерними клетками. ( Б толстая целлюлозная клеточная стенка ) У многих культивируемых изолятов наблюдалась . ( C ) ПЭМ поперечного сечения доли на хлоропласта периферии клетки с параллельными и периферийными тилакоидами, сгруппированными в наборы по три.
ПЭМ поперечного сечения разделительной ячейки (дуплета). На вставке из светлой микрофотографии изображен дублет в культуре. Жгутики присутствуют в дочерних мастиготных клетках (белые стрелки) до их выхода из стенки материнской клетки. n = ядро ; акк = накопления тело ; пир = пиреноид . (Роберт К. Тренч и др ., 1981 г.)

Морфологическое описание рода Symbiodinium первоначально основано на типовом виде ( голотипе ) S. microadriaticum . [38] [67] Поскольку эти динофлагелляты имеют две основные стадии в своей жизненной истории (см. выше), а именно мастиготную (подвижную) и коккоидную (неподвижную) стадии, морфология обеих описана, чтобы обеспечить полную диагностику организма.

Жгутиковая (мастигота) клетка

[ редактировать ]

Подвижная жгутиковая форма – гимнодиниоидная и атекатная («голая»). [68] Относительные размеры эпикона и гипокона различаются у разных видов. [38] Альвеолы структур, характерных для ​​наиболее заметны в подвижной фазе, но лишены волокнистых целлюлозных текатных («бронированных») динофлагеллят. Между точками начала двух жгутиков находится растяжимая структура неизвестной функции, называемая ножкой . У других динофлагеллят аналогичная структура участвует в гетеротрофном питании и половой рекомбинации . У Symbiodinium было высказано предположение, что ножка может участвовать в прикреплении субстрата , что объясняет, почему некоторые клетки кажутся вращающимися на месте. [67] незначительно или вообще отсутствует По сравнению с другими родами гимнодиниоидов, смещение в борозде , где сходятся концы поясной (или цигуловой) борозды, .

Внутренние органеллы мастигота по существу такие же, как описано в коккоидной клетке (см. ниже). Переход от мастиготы к коккоидной стадии у Symbiodinium происходит быстро, но подробности клеточных изменений неизвестны. Мукоцисты (выбрасываемые органеллы) . [69] ), расположенные под плазмалеммой , обнаружены у S. pilosum , их функция неизвестна, но они могут участвовать в гетеротрофном питании.

Кокковидная клетка

[ редактировать ]

Коккоидная клетка Symbiodinium имеет сферическую форму и средний диаметр от 6 до 13 мкм, в зависимости от вида (Blank et al. 1989). Эту стадию часто ошибочно интерпретируют как диноцисту ; поэтому в опубликованной литературе водоросль в больнице часто называют вегетативной кистой. [67] Термин «циста» обычно относится к спящей, метаболически спокойной стадии в истории жизни других динофлагеллят, инициируемой несколькими факторами, включая доступность питательных веществ, температуру и продолжительность дня. [70] Такие цисты обеспечивают повышенную устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды. Вместо этого кокковидные Symbiodinium клетки метаболически активны, поскольку они фотосинтезируют , подвергаются митозу и активно синтезируют белки и нуклеиновые кислоты. В то время как большинство динофлагеллят подвергаются митозу как мастиготы, у Symbiodinium митоз происходит исключительно в коккоидной клетке. [64]

Клеточная стенка

[ редактировать ]

Коккоидная клетка окружена целлюлозной , обычно гладкой клеточной стенкой , содержащей высокомолекулярные белки и гликопротеины . [38] [71] Клеточные стенки в культуре становятся толще, чем в госпитале . [7] Клеточная мембрана ( ) расположена под клеточной стенкой, однако мало что известно о ее составе и функциях с точки зрения регуляции трансмембранного транспорта метаболитов плазмалемма . Во время кариокинеза и цитокинеза клеточная стенка остается интактной до тех пор, пока мастиготы не покинут материнскую клетку. В культуре выброшенные стенки накапливаются на дне культурального сосуда. Неизвестно, что станет со стенами разделенных камер в госпитале . [72] Один вид, S. pilosum , имеет пучки волосообразных выступов на клеточной стенке; это единственная известная поверхностная характеристика, используемая для диагностики вида этого рода.

хлоропласт

[ редактировать ]

Большинство описанных видов обладают единственным периферическим сетчатым хлоропластом, ограниченным тремя мембранами. Объем клетки, занимаемый хлоропластом, варьируется у разных видов. [38] Ламели состоят из трех тесно прижатых (уложенных друг на друга) тилакоидов и прикреплены двумя стеблями к пиреноиду. [38] окружен крахмальной оболочкой. У трех из описанных видов тилакоиды расположены в параллельных рядах, но у S. pilosum имеются и периферические ламеллы. В отличие от других симбиотических динофлагеллят, в пиреноиде нет тилакоидных мембран. [73] [74] Липидные галактолипиды компоненты тилакоидов включают в видемоногалактозилдиглицериды (МГДГ) [75] и дигалактозилдиглицериды (ДГДГ); [76] сульфолипид сульфохиновозилдиглицерид (SQDG), [77] фосфатидилглицерин , [78] и фосфатидилхолин . С ними связаны различные жирные кислоты . [79] Компоненты светособирающего и реакционного центров тилакоидной мембраны включают водорастворимый комплекс перидинин-хлорофилл а-белок (PCP или PerCP), [80] и мембраносвязанныйхлорофилл а-хлорофилл с 2 -перидинин-белковый комплекс (acpPC), [81] наряду с типичными фотосинтетическими системами транспорта электронов , такими как реакционный центр фотосистемы II и реакционного центра хлорофилл-a-P700 комплекс I. фотосистемы [82] [83] С тилакоидами также связаны ксантофиллы диноксантин , диадиноксантин , диатоксантин и каротин , β-каротин . Пиреноид содержит ядре в кодируемый фермент типа II рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа ( RuBisCO ), [84] который отвечает за катализ неорганического диоксида углерода (CO 2 ) в органические соединения .

Все культивируемые изоляты (т.е. штаммы ) способны фенотипически регулировать свою способность к сбору света (т.е. фотоакклиматизации), например, путем изменения клеточного Chl. а и квота перидинина , а также размер и количество фотосинтетических единиц. [85] Однако способность к акклиматизации является отражением генетических различий между видами, которые по-разному адаптировались (эволюционировали) к определенной световой среде. [86] [87] Например, S. pilosum характеризуется как вид, хорошо адаптированный к свету, в то время как другие — низко адаптированные к свету ( S. kawagutii ) или адаптированные к более широкому диапазону световых полей ( S. microadriaticum ).

Сетчатые хлоропластов структуры ( A ) Cladocopium goreaui (ранее S. goreaui тип C1), ( B ) Symbiodinium fitti (тип A3) и ( C ) Effrenium voratum (ранее S.californium тип E1) [3] получено трехмерное изображение с использованием конфокальной микроскопии хлорофилла автофлуоресценции .

Ядро

[ редактировать ]

Как правило, ядро ​​расположено в центре, а ядрышко часто связано с внутренней ядерной мембраной . Хромосомы , как и (ПЭМ) выглядят как «постоянно сверхскрученная» ДНК у других динофлагеллят, на трансмиссионных электронных микрофотографиях . [88] Описанные виды Symbiodinium обладают различным числом хромосом (от 26 до 97). [38] ), которые остаются постоянными на протяжении всех фаз ядерного цикла. Однако во время М-фазы объем каждой хромосомы уменьшается вдвое, как и объем каждого из двух образующихся ядер. Таким образом, отношение объема хромосом к объему ядра остается постоянным. Эти наблюдения согласуются с интерпретацией того, что водоросли являются гаплоидными , и этот вывод подтверждается молекулярно-генетическими данными. [89] Во время S-фазы ядерного цикла хромосомы раскручиваются, чтобы облегчить синтез ДНК , а объемы хромосом и ядра возвращаются к тем, которые наблюдаются в фазе G 2 2 . [88]

Другие цитоплазматические органеллы

[ редактировать ]

обнаружено несколько дополнительных органелл В цитоплазме Symbiodinium . Наиболее очевидной из них является структура, называемая «телом накопления». Это мембраносвязанный везикула ( вакуоль ) с неузнаваемым содержимым, но под световым микроскопом он выглядит красным или желтым. Он может служить для накопления клеточного мусора или действовать как аутофагическая нефункциональные органеллы вакуоль, в которой перевариваются и перерабатываются их компоненты. Во время митоза только одна дочерняя клетка приобретает эту структуру. Существуют и другие вакуоли, которые могут содержать пленчатые включения, [90] в то время как третьи содержат кристаллический материал, который по-разному интерпретируется как кристаллы оксалата или кристаллическая мочевая кислота .

Разновидность

[ редактировать ]
Симбиодиниум кавагутии

Следующие виды признаны Всемирным реестром морских видов : [1]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Гири, Майкл Д. (2014). « Симбиодиниум Фрейденталь, 1962» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 29 января 2015 г.
  2. ^ Бланк, Рудольф Дж.; Тренч, Роберт К. (май 1986 г.). «Номенклатура эндосимбиотических динофлагеллят». Таксон . 35 (2): 286–94. дои : 10.2307/1221270 . JSTOR   1221270 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ЛаЖенесс, Тодд К.; Паркинсон, Джон Э.; Габриэльсон, Пол В.; Чон, Хэ Джин; Реймер, Джеймс Д.; Вулстра, Кристиан Р.; Сантос, Скотт Р. (2018). «Систематический пересмотр Symbiodiniaceae подчеркивает древность и разнообразие эндосимбионтов кораллов» . Современная биология . 28 (16): P2570–2580. дои : 10.1016/j.cub.2018.07.008 . hdl : 10754/630499 . ПМИД   30100341 .
  4. ^ Стимсон, Дж.; Сакаи, К.; Сембали, Х. (декабрь 2002 г.). «Межвидовое сравнение симбиотических отношений у кораллов с высоким и низким уровнем смертности, вызванной обесцвечиванием». Коралловые рифы . 21 (4): 409–21. дои : 10.1007/s00338-002-0264-3 . S2CID   43084578 .
  5. ^ Кавагути, Сиро (1944). «О физиологии рифовых кораллов VI. Исследование пигментов». Исследования тропической биологической станции Палау . 2 : 617–74.
  6. ^ Маклафлин, Джон Дж. А.; Заль, Пол А. (1959). «Аксеновые зооксантеллы от различных беспозвоночных-хозяев». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 77 (2): 55–72. Бибкод : 1959NYASA..77...55M . дои : 10.1111/j.1749-6632.1959.tb36892.x . S2CID   85877213 .
  7. ^ Jump up to: а б Колли, Нанси Дж.; Тренч, РК (1983). «Селективность фагоцитоза и устойчивость симбиотических водорослей на стадии сцифистомы медузы Cassiopeia xamachana ». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. 219 (1214): 61–82. Бибкод : 1983РСПСБ.219...61С . дои : 10.1098/rspb.1983.0059 . JSTOR   35678 . ПМИД   22470960 . S2CID   22673808 .
  8. ^ Уэйкфилд, Тимоти С.; Кемпф, Стивен К. (2001). «Разработка моноклональных антител, специфичных для хозяина и симбионта, и подтверждение происхождения симбиосомной мембраны в симбиозе книдарий и динофлагеллят» . Биологический вестник . 200 (2): 127–43. дои : 10.2307/1543306 . JSTOR   1543306 . ПМИД   11341574 . S2CID   21833840 .
  9. ^ Пэн, Шао-Эн; Ван, Ю-Бао; Ван, Ли-Сюэ; Чен, Ван-Нан Уанг; Лу, Чи-Ю; Фанг, Ли-Шинг; Чен, Чии-Шиарнг (2010). «Протеомный анализ симбиосомных мембран при эндосимбиозе книдарий-динофлагеллят». Протеомика . 10 (5): 1002–16. дои : 10.1002/pmic.200900595 . ПМИД   20049864 . S2CID   27108503 .
  10. ^ Моберг, Фредрик; Фольке, Карл (1999). «Экологические товары и услуги экосистем коралловых рифов». Экологическая экономика . 29 (2): 215–33. дои : 10.1016/S0921-8009(99)00009-9 .
  11. ^ Джокиэль, Польша; Коулз, СЛ (1990). «Реакция гавайских и других рифовых кораллов Индо-Тихоокеанского региона на повышенную температуру». Коралловые рифы . 8 (4): 155–62. Бибкод : 1990КорРе...8..155J . дои : 10.1007/BF00265006 . S2CID   5871917 .
  12. ^ Лессер, Майкл П. (1996). «Повышенные температуры и ультрафиолетовое излучение вызывают окислительный стресс и подавляют фотосинтез у симбиотических динофлагеллят» . Лимнология и океанография . 41 (2): 271–83. Бибкод : 1996LimOc..41..271L . дои : 10.4319/lo.1996.41.2.0271 . S2CID   16428743 .
  13. ^ Фитт, Уильям; Браун, Барбара; Уорнер, Марк; Данн, Ричард (2001). «Обесцвечивание кораллов: интерпретация пределов термостойкости и температурных порогов тропических кораллов». Коралловые рифы . 20 (1): 51–65. дои : 10.1007/s003380100146 . S2CID   19361052 .
  14. ^ Лаженесс, Тодд К.; Смит, Робин; Вальтер, Мариана; Пинсон, Хорхе; Петтай, Дэниел Т.; МакГинли, Майкл; Ашаффенбург, Мэтью; Медина-Росас, Педро; Купул-Магана, Амилкар Л.; Перес, Андрес Лопес; Рейес-Бонилья, Гектор; Уорнер, Марк Э. (2010). «Рекомбинация хозяина-симбионта против естественного отбора в ответ симбиоза кораллов и динофлагеллят на нарушение окружающей среды» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1696): 2925–34. дои : 10.1098/rspb.2010.0385 . JSTOR   27862400 . ПМК   2982020 . ПМИД   20444713 .
  15. ^ Горо, Томас Ф. (1964). «Массовое изгнание зооксантелл из ямайских рифовых сообществ после урагана Флора». Наука . 145 (3630): 383–6. Бибкод : 1964Sci...145..383G . дои : 10.1126/science.145.3630.383 . ПМИД   17816975 . S2CID   46191566 .
  16. ^ Браун, Барбара Э. (2000). «Значение загрязнения в возникновении реакции «обесцвечивания» у симбиотических книдарий» . Международный журнал окружающей среды и загрязнения . 13 (1–6): 392–415. дои : 10.1504/IJEP.2000.002328 .
  17. ^ Коломбо-Паллотта и др. 2010 год
  18. ^ Брандт, Мэрилин Э.; Макманус, Джон В. (2009). «Заболеваемость связана со степенью обесцвечивания кораллов, образующих рифы». Экология . 90 (10): 2859–67. дои : 10.1890/08-0445.1 . JSTOR   25592820 . ПМИД   19886494 . S2CID   3896954 .
  19. ^ Бейкер, Эндрю С.; Глинн, Питер В.; Ригль, Бернхард (2008). «Изменение климата и обесцвечивание коралловых рифов: экологическая оценка долгосрочных последствий, тенденции восстановления и перспективы на будущее». Эстуарий . 80 (4): 435–71. Бибкод : 2008ECSS...80..435B . дои : 10.1016/j.ecss.2008.09.003 .
  20. ^ Хог-Гульдберг, О.; Мамби, Пи Джей; Хутен, Эй Джей; Стенек, Р.С.; Гринфилд, П.; Гомес, Э.; Харвелл, CD; Продажа, ПФ; Эдвардс, Эй Джей; Кальдейра, К.; Ноултон, Н.; Икин, СМ; Иглесиас-Прието, Р.; Мутига, Н.; Брэдбери, Р.Х.; Дуби, А.; Хациолос, Мэн (2007). «Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана». Наука . 318 (5857): 1737–42. Бибкод : 2007Sci...318.1737H . CiteSeerX   10.1.1.702.1733 . дои : 10.1126/science.1152509 . ПМИД   18079392 . S2CID   12607336 .
  21. ^ Беркельманс, Р.; Ван Оппен, MJH (2006). «Роль зооксантелл в термоустойчивости кораллов: «самородок надежды» для коралловых рифов в эпоху изменения климата» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2305–12. дои : 10.1098/rspb.2006.3567 . ПМК   1636081 . ПМИД   16928632 .
  22. ^ Сампайо, EM; Риджуэй, Т.; Бонгертс, П.; Хог-Гульдберг, О. (2008). «Восприимчивость к обесцвечиванию и смертность кораллов определяются мелкомасштабными различиями в типах симбионтов» . Труды Национальной академии наук . 105 (30): 10444–9. Бибкод : 2008PNAS..10510444S . дои : 10.1073/pnas.0708049105 . JSTOR   25463173 . ПМК   2492480 . ПМИД   18645181 .
  23. ^ Робисон, Дженнифер Д.; Уорнер, Марк Э. (2006). «Дифференциальное влияние фотоакклиматизации и термического стресса на фотобиологию четырех различных филотипов симбиодиниума (Pyrrophyta)». Журнал психологии . 42 (3): 568–79. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00232.x . S2CID   84675726 .
  24. ^ Уорнер, Марк Э.; Лаженесс, Тодд К.; Робисон, Дженнифер Д.; Тер, Ребекка М. (2006). «Экологическое распределение и сравнительная фотобиология симбиотических динофлагеллят рифовых кораллов Белиза: потенциальные последствия обесцвечивания кораллов». Лимнология и океанография . 51 (4): 1887–97. Бибкод : 2006LimOc..51.1887W . CiteSeerX   10.1.1.322.1206 . дои : 10.4319/lo.2006.51.4.1887 . S2CID   1240348 .
  25. ^ Рагни, Мария; Эйрс, Рут Л.; Хеннидж, Себастьян Дж.; Саггетт, Дэвид Дж.; Уорнер, Марк Э.; Гейдер, Ричард Дж. (2010). «Фотоингибирование и фоторепарация PSII у Symbiodinium (Pyrphyta) различаются между термотолерантными и чувствительными филотипами» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 406 : 57–70. Бибкод : 2010MEPS..406...57R . дои : 10.3354/meps08571 .
  26. ^ Такахаши, Шуничи; Уитни, Спенсер; Ито, Сигеру; Маруяма, Тадаши; Барсук, Мюррей (2008). «Тепловой стресс вызывает ингибирование de novo синтеза антенных белков и фотообесцвечивание у культивируемых симбиодиниумов » . Труды Национальной академии наук . 105 (11): 4203–8. Бибкод : 2008PNAS..105.4203T . дои : 10.1073/pnas.0708554105 . JSTOR   25461395 . ПМЦ   2393757 . ПМИД   18322010 .
  27. ^ Льен, Йи-Т.; Накано, Ю.; Платонг, С.; Фуками, Х.; Ван, Джих-Т.; Чен, Калифорния (2007). «Встреча предположительно термоустойчивого филотипа D Symbiodinium в высокоширотных отдаленных коралловых сообществах». Коралловые рифы . 26 (1): 35–44. Бибкод : 2007КорРе..26...35Л . дои : 10.1007/s00338-006-0185-7 . S2CID   19100056 .
  28. ^ Jump up to: а б с Лаженесс, Тодд К.; Смит, Робин Т.; Финни, Дженнифер; Оксенфорд, Хейзел (2009). «Вспышка и сохранение оппортунистических симбиотических динофлагеллят во время массового «обесцвечивания» кораллов в Карибском бассейне в 2005 году» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1676): 4139–48. дои : 10.1098/rspb.2009.1405 . JSTOR   40506039 . ПМЦ   2821356 . ПМИД   19740874 .
  29. ^ Лаженесс, Тодд К.; Петтай, Дэниел Т.; Сампайо, Евгения М.; Фонгсуван, Нифон; Браун, Барбара; Обура, Дэвид О.; Хоэ-Гульдберг, Уве; Фитт, Уильям К. (2010). «Многолетние условия окружающей среды, географическая изоляция и специфичность симбионта-хозяина влияют на относительное экологическое доминирование и генетическое разнообразие коралловых эндосимбионтов рода Symbiodinium ». Журнал биогеографии . 37 (5): 785–800. дои : 10.1111/j.1365-2699.2010.02273.x . S2CID   30508571 .
  30. ^ Росич, Неделька Н. (ноябрь 2019 г.). «Микоспориноподобные аминокислоты: основа для органических персонализированных солнцезащитных кремов» . Морские наркотики . 17 (11): 638. дои : 10.3390/md17110638 . ПМК   6891770 . PMID   31726795 .
  31. ^ Сёгути, Эйичи; Бидесси, Гириш; Хисата, Канако; Тада, Иппута; Нарисоко, Харухи; Сато, Нориюки; Кавачи, Масанобу; Синдзато, Чуя (3 февраля 2021 г.). Фадке, Суджал (ред.). «Новый геном динофлагеллят освещает консервативный кластер генов, участвующих в биосинтезе солнцезащитного крема» . Геномная биология и эволюция . 13 (2): evaa235. дои : 10.1093/gbe/evaa235 . ISSN   1759-6653 . ПМК   7875005 . ПМИД   33146374 .
  32. ^ Сёгути, Эйичи; Ёсиока, Юки; Синдзато, Чуя; Аримото, Аска; Бхаттачарья, Дебашиш; Сато, Нориюки (01 марта 2020 г.). Макфадден, Джефф (ред.). «Корреляция между генетическими вариациями органелл и редактированием РНК у динофлагеллят, связанных с кораллом Acropora digitifera» . Геномная биология и эволюция . 12 (3): 203–209. дои : 10.1093/gbe/evaa042 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   7144361 . ПМИД   32108224 .
  33. ^ Сёгути, Эйичи; Бидесси, Гириш; Тада, Иппута; Хисата, Канако; Кавасима, Такеши; Такеучи, Такеши; Аракаки, ​​Нана; Фудзи, Манабу; Коянаги, Ре; Рой, Майкл С.; Кавачи, Масанобу (14 июня 2018 г.). «Два расходящихся генома Symbiodinium демонстрируют сохранение кластера генов биосинтеза солнцезащитного крема и недавно утраченных генов» . БМК Геномика . 19 (1): 458. doi : 10.1186/s12864-018-4857-9 . ISSN   1471-2164 . ПМК   6001144 . ПМИД   29898658 .
  34. ^ Дэвид ДеФранца (17 февраля 2010 г.). «Кораллы Андаманского моря могут содержать секрет выживания рифов в теплой воде» . Древохват . Проверено 2 февраля 2015 г.
  35. ^ «Горячий выживший» . Экономист . 9 апреля 2016. ISSN   0013-0613 . Проверено 30 апреля 2016 г.
  36. ^ Роуэн, Роб; Пауэрс, Деннис А. (1992). «Последовательности рибосомальных РНК и разнообразие симбиотических динофлагеллят (зооксантелл)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (8): 3639–43. Бибкод : 1992PNAS...89.3639R . дои : 10.1073/pnas.89.8.3639 . JSTOR   2359156 . ПМЦ   48924 . ПМИД   1565660 .
  37. ^ Стерн, Ровена Ф.; Горак, Алесь; Эндрю, Роуз Л.; Коффрот, Мэри-Элис ; Андерсен, Роберт А.; Куппер, Фритьоф К.; Джеймсон, Ян; Хоппенрат, Мона; Верон, Бенуа; Касаи, Фумаи; Брэнд, Джерри; Джеймс, Эрик Р.; Килинг, Патрик Дж. (2010). «Экологическое штрих-кодирование раскрывает огромное разнообразие динофлагеллят в морской среде» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13991. Бибкод : 2010PLoSO...513991S . дои : 10.1371/journal.pone.0013991 . ПМЦ   2981561 . ПМИД   21085582 .
  38. ^ Jump up to: а б с д и ж г Тренч, Роберт К.; Бланк, Рудольф Дж. (1987). «Symbiodinium Microadriaticum Freudenthal, S. Goreauii Sp. Ноябрь, S. Kawagutii Sp. Ноябрь и S. Pilosum Sp. Ноябрь: гимнодиниоидные динофлагеллятные симбионты морских беспозвоночных». Журнал психологии . 23 (3): 469–81. дои : 10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x . S2CID   83712799 .
  39. ^ Jump up to: а б с Сампайо, EM; Голубь, С.; Лаженесс, TC (2009). «Связные молекулярно-генетические данные очерчивают видовое разнообразие динофлагеллят рода Symbiodinium ». Молекулярная экология . 18 (3): 500–19. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.04037.x . ПМИД   19161470 . S2CID   24285565 .
  40. ^ Jump up to: а б с д Лаженесс, Тодд К.; Торнхилл, Дэниел Дж. (2011). «Улучшенное разрешение видового разнообразия, экологии и эволюции риф-коралловых эндосимбионтов (симбиодиниумов) посредством генотипирования некодирующей области psbA» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e29013. Бибкод : 2011PLoSO...629013L . дои : 10.1371/journal.pone.0029013 . ПМЦ   3247227 . ПМИД   22216157 .
  41. ^ Кристиан Ренике: ПДРФ Symbiodinium cp23S и анализ последовательностей , Pringle Lab, Grossman Lab, 23 июля 2018 г.
  42. ^ Jump up to: а б Сантос, СР; Ширер, ТЛ; Ханнес, Арканзас; Коффрот, Массачусетс (2004). «Мелкомасштабное разнообразие и специфичность наиболее распространенной линии симбиотических динофлагеллят (Symbiodinium, Dinophyceae) Карибского бассейна». Молекулярная экология . 13 (2): 459–69. дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.02058.x . ПМИД   14717900 . S2CID   32227215 .
  43. ^ Финни, Дж. Кристина; Петтай, Дэниел Тай; Сампайо, Евгения М.; Уорнер, Марк Э.; Оксенфорд, Хейзел А.; Лаженесс, Тодд К. (2010). «Относительное значение хозяина – среды обитания, глубины и географии для экологии, эндемизма и видообразования коралловых эндосимбионтов рода Symbiodinium». Микробная экология . 60 (1): 250–63. дои : 10.1007/s00248-010-9681-y . JSTOR   40802290 . ПМИД   20502891 . S2CID   5890376 .
  44. ^ Де Кейрос, Кевин (2007). «Концепции видов и разграничение видов» . Систематическая биология . 56 (6): 879–86. дои : 10.1080/10635150701701083 . ПМИД   18027281 .
  45. ^ Торнхилл, Дэниел Дж.; Лаженесс, Тодд К.; Сантос, Скотт Р. (2007). «Измерение разнообразия рДНК в эукариотических микробных системах: как внутригеномные вариации, псевдогены и артефакты ПЦР искажают оценки биоразнообразия». Молекулярная экология . 16 (24): 5326–40. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03576.x . ПМИД   17995924 . S2CID   12791319 .
  46. ^ Jump up to: а б Почон, X.; Гарсия-Куэтос, Л.; Бейкер, AC; Кастелла, Э.; Павловский, Дж. (2007). «Годовое исследование одного микронезийского рифа выявило чрезвычайно богатое разнообразие типов Symbiodinium у соритид фораминифер» (PDF) . Коралловые рифы . 26 (4): 867–82. Бибкод : 2007КорРе..26..867П . дои : 10.1007/s00338-007-0279-x . S2CID   24642825 .
  47. ^ Jump up to: а б с Реймер, Джеймс Дэвис; Шах, доктор Махфузур Рахман; Синнигер, Фредерик; Янаги, Кенсуке; Суда, Шойчиро (2010). «Предварительный анализ культивированного симбиодиниума, выделенного из песка океанических островов Огасавара, Япония». Морское биоразнообразие . 40 (4): 237–47. дои : 10.1007/s12526-010-0044-1 . S2CID   10186027 .
  48. ^ Jump up to: а б Андрас, Джейсон П.; Кирк, Натан Л.; Дрю Харвелл, К. (2011). «Генетическая структура популяции Symbiodinium по всему ареалу, связанная с веерным кораллом Карибского моря, Gorgonia ventalina». Молекулярная экология . 20 (12): 2525–42. дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05115.x . ПМИД   21545573 . S2CID   25577087 .
  49. ^ Jump up to: а б с Петтай, Дэниел Т.; Ух, Дрю К.; Пинсон, Хорхе Х.; Лаженесс, Тодд К. (2011). «Генотипическое разнообразие и пространственно-временное распределение клонов Symbiodinium в многочисленных рифовых кораллах» . Молекулярная экология . 20 (24): 5197–212. дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05357.x . ПМЦ   5957298 . ПМИД   22082053 .
  50. ^ Jump up to: а б с ЛаЖенесс, Т. (2002). «Разнообразие и структура сообщества симбиотических динофлагеллят карибских коралловых рифов». Морская биология . 141 (2): 387–400. дои : 10.1007/s00227-002-0829-2 . S2CID   84357806 .
  51. ^ Роуэн, Роб; Ноултон, Нэнси; Бейкер, Эндрю; Хара, Хавьер (1997). «Ландшафтная экология водорослевых симбионтов создает вариации в эпизодах обесцвечивания кораллов» . Природа . 388 (6639): 265–9. Бибкод : 1997Natur.388..265R . дои : 10.1038/40843 . ПМИД   9230434 .
  52. ^ Толлер, WW; Роуэн, Р; Ноултон, Н. (2001). «Репопуляция зооксантелл в карибских кораллах Montastraea annularis и M. Faveolata после экспериментального и связанного с болезнями обесцвечивания» . Биологический вестник . 201 (3): 360–73. дои : 10.2307/1543614 . JSTOR   1543614 . ПМИД   11751248 . S2CID   7765487 .
  53. ^ Jump up to: а б Торнхилл, Дэниел Дж.; ЛаЖенесс, Тодд К.; Кемп, Дастин В.; Фитт, Уильям К.; Шмидт, Грегори В. (2005). «Многолетние сезонные генотипические исследования симбиозов кораллов и водорослей показывают преобладающую стабильность или реверсию после обесцвечивания». Морская биология . 148 (4): 711–22. дои : 10.1007/s00227-005-0114-2 . S2CID   36226084 .
  54. ^ Коффрот, Мэри Элис; Сантос, Скотт Р.; Гуле, Тамар Л. (2001). «Раннее онтогенетическое выражение специфичности книдарийно-водорослевого симбиоза» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 222 : 85–96. Бибкод : 2001MEPS..222...85C . дои : 10.3354/meps222085 .
  55. ^ Jump up to: а б Порту, Изабель; Гранадос, Камила; Рестрепо, Хуан К.; Санчес, Хуан А. (2008). «Динофлагелляты, связанные с макроводорослями, принадлежащие к роду Symbiodinium на карибских рифах» . ПЛОС ОДИН . 3 (5): е2160. Бибкод : 2008PLoSO...3.2160P . дои : 10.1371/journal.pone.0002160 . ПМК   2364641 . ПМИД   18478069 .
  56. ^ Коффрот, Мэри Элис; Льюис, Синтия Ф.; Сантос, Скотт Р.; Уивер, Джессика Л. (2006). «Экологические популяции симбиотических динофлагеллят рода Symbiodinium могут инициировать симбиоз с рифовыми книдариями» . Современная биология . 16 (23): R985–7. дои : 10.1016/j.cub.2006.10.049 . ПМИД   17141602 .
  57. ^ Мэннинг, Маккензи М.; Гейтс, Рут Д. (2008). «Разнообразие популяций свободноживущих симбиодиниумов Карибского и Тихоокеанского рифов» . Лимнология и океанография . 53 (5): 1853–61. Бибкод : 2008LimOc..53.1853M . дои : 10.4319/lo.2008.53.5.1853 . S2CID   17895332 .
  58. ^ Культивирование , Университет штата Джорджия, Международная генно-инженерная машина (iGEM)
  59. ^ Шенберг, Д.А.; Тренч, РК (1980). «Генетическая изменчивость Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal и специфичность его симбиоза с морскими беспозвоночными. I. Структура изоферментов и растворимых белков аксенических культур Symbiodinium microadriaticum ». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. 207 (1169): 405–27. Бибкод : 1980РСПСБ.207..405С . дои : 10.1098/rspb.1980.0031 . JSTOR   35362 . S2CID   84190993 .
  60. ^ Шенберг, Д.А.; Тренч, РК (1980). «Генетическая изменчивость Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal и специфичность ее симбиоза с морскими беспозвоночными. II. Морфологическая изменчивость Symbiodinium microadriaticum ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 207 (1169): 429–44. Бибкод : 1980РСПСБ.207..429С . дои : 10.1098/rspb.1980.0032 . JSTOR   35363 . S2CID   84395179 .
  61. ^ Шенберг, Д.А.; Тренч, РК (1980). «Генетическая изменчивость Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal и специфичность его симбиоза с морскими беспозвоночными. III. Специфичность и инфекционность Symbiodinium microadriaticum ». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. 207 (1169): 445–60. Бибкод : 1980РСПСБ.207..445С . дои : 10.1098/rspb.1980.0033 . JSTOR   35364 . S2CID   83896405 .
  62. ^ Сантос, Скотт Р.; Тейлор, Дерек Дж.; Коффрот, Мэри Элис (2001). «Генетическое сравнение свежеизолированных и культивированных симбиотических динофлагеллят: значение для экстраполяции на интактный симбиоз». Журнал психологии . 37 (5): 900–12. дои : 10.1046/j.1529-8817.2001.00194.x . S2CID   2335127 .
  63. ^ Гуле, Т.; Коффрот, М. (февраль 2003 г.). «Генетический состав зооксантелл между и внутри колоний октокораллов Plexaura kuna , основанный на малых субъединицах рДНК и многолокусном дактилоскопировании ДНК». Морская биология . 142 (2): 233–9. дои : 10.1007/s00227-002-0936-0 . S2CID   85919438 .
  64. ^ Jump up to: а б с Фитт, ВК; Тренч, РК (1983). «Связь диельских паттернов деления клеток с диельскими паттернами подвижности у симбиотической динофлагелляты Symbiodinium Microadria Ticum Freudenthal в культуре» . Новый фитолог . 94 (3): 421–32. дои : 10.1111/j.1469-8137.1983.tb03456.x . JSTOR   2432757 .
  65. ^ Бэйли, Британская Колумбия; Белда-Бейли, Калифорния; Сильвестр, В.; Сисон, М.; Гомес, А.В.; Гомес, Эд; Монже, В. (2000). «Генетическая изменчивость изолятов Symbiodinium от гигантских моллюсков на основе моделей случайной амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD)». Морская биология . 136 (5): 829–36. дои : 10.1007/s002270000290 . S2CID   84351451 .
  66. ^ Лаженесс, Тодд К. (2001). «Изучение биоразнообразия, экологии и филогении эндосимбиотических динофлагеллят рода Symbiodinium с использованием его региона: в поисках маркера уровня« вида ». Журнал психологии . 37 (5): 866–80. дои : 10.1046/j.1529-8817.2001.01031.x . S2CID   4208350 .
  67. ^ Jump up to: а б с Фрейденталь, Хьюго Д. (1962). « Symbiodinium gen. Nov. И Symbiodinium microadriaticum sp. nov., зооксантелла: таксономия, жизненный цикл и морфология». Журнал протозоологии . 9 (1): 45–52. дои : 10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x .
  68. ^ Тейлор, FJR (1987). «Морфология динофлагеллят» . В Тейлоре, FJR (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии, вып. 21. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. стр. 24–91 . ISBN  978-0-632-00915-2 .
  69. ^ Додж, Джей Ди; Греэ, К. (1987). «Ультраструктура динофлагеллят и сложные органеллы» . В Тейлоре, FJR (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии, вып. 21. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. стр. 92–142 . ISBN  978-0-632-00915-2 .
  70. ^ Ли, Эдвард Ли (2008). Психология (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1-139-46987-6 . [ нужна страница ]
  71. ^ Маркелл, Д.А.; Тренч, РК; Иглесиас-Прието, Р. (1992). «Макромолекулы, связанные с клеточными стенками симбиотических динофлагеллят». Симбиоз . 12 (1): 19–31. ИНИСТ   5092729 .
  72. ^ Уэйкфилд, Тимоти С.; Фармер, Марк А.; Кемпф, Стивен К. (август 2000 г.). «Пересмотренное описание тонкой структуры in situ зооксантелл рода Symbiodinium » . Биологический вестник . 199 (1): 76–84. дои : 10.2307/1542709 . JSTOR   1542709 . ПМИД   10975645 .
  73. ^ Тренч, РК; Винзор, Х. (1987). «Симбиоз с динофлагеллятами у двух пелагических плоских червей, Amphiscolops sp. и Haplodiscus sp». Симбиоз . 3 (1): 1–21. ИНИСТ   8265704 .
  74. ^ Банашак, Анастасия Т.; Игестас-Прието, Роберто; Тренч, Роберт К. (1993). « Scrippsiella velellae sp. nov. (Peridiniales) и Gloeokinium viscum sp. nov. (Phytodiniales), динофлагеллятные симбионты двух гидрозойных животных (Cnidiaria)». Журнал психологии . 29 (4): 517–28. дои : 10.1111/j.1529-8817.1993.tb00153.x . S2CID   84895398 .
  75. ^ Моногалактозилдиглицерид , биомол
  76. ^ Дигалактозилдиглицерид , Merck Sigma-Aldrich
  77. ^ Сульфохиновозилдиглицерид , Блог Karel's Nutrition.
  78. ^ Фосфатидилглицерин и родственные липиды , The LipidWeb
  79. ^ Диас-Алмейда, Э.; Томе, ЧП; Эль Хафиди, М.; Иглесиас-Прието, Р. (2011). «Дифференциальная стабильность фотосинтетических мембран и жирнокислотного состава при повышенной температуре в симбиодиниуме». Коралловые рифы . 30 (1): 217–25. Бибкод : 2011КорРе..30..217Д . дои : 10.1007/s00338-010-0691-5 . S2CID   20410939 .
  80. ^ Донателла Карбонера, Марилена Ди Валентин, Риккардо Специа, Альберто Меццетти: уникальные фотофизические свойства перидинин-хлорофилла-белка . В: Current Protein & Peptide Science, том 15, выпуск 4, июнь 2014 г., doi:10.2174/1389203715666140327111139 , PMC   4030626 , PMID 24678668, PMC4030626 (Веб-архив, 10 июля 2021 г.)
  81. ^ Дариуш М. Недзведски, Цзин Цзян, Синтия С. Ло, Роберт Э. Бланкеншип : Спектроскопические свойства хлорофилла a – хлорофилла c 2 – белково-перидининового комплекса (acpPC) из коралловой симбиотической динофлагелляты Symbiodinium . В: Исследования фотосинтеза, том 120, стр. 125–139, (май 2014 г.) / 20 января 2013 г., doi: 10.1007/s11120-013-9794-5.
  82. ^ Иглесиас-Прието, Р.; Говинд, Н.С.; Тренч, РК (1991). «Апопротеиновый состав и спектроскопическая характеристика водорастворимых перидинин-хлорофилл а -белков трех симбиотических динофлагеллят». Труды: Биологические науки . 246 (1317): 275–83. Бибкод : 1991РСПСБ.246..275И . дои : 10.1098/rspb.1991.0155 . JSTOR   76745 . S2CID   84255943 .
  83. ^ Иглесиас-Прието, Р.; Говинд, Н.С.; Тренч, РК (1993). «Выделение и характеристика трех мембраносвязанных хлорофилл-белковых комплексов из четырех видов динофлагеллят». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 340 (1294): 381–92. дои : 10.1098/rstb.1993.0080 . JSTOR   3030171 .
  84. ^ Роуэн, Роб; Уитни, Спенсер М.; Фаулер, Аманда; Йеллолис, Дэвид (1996). «Рубиско в морских симбиотических динофлагеллятах: ферменты формы II в эукариотических оксигенных фототрофах, кодируемые ядерным мультигенным семейством» . Растительная клетка онлайн . 8 (3): 539–53. дои : 10.1105/tpc.8.3.539 . JSTOR   3870331 . ПМЦ   161119 . ПМИД   8721755 .
  85. ^ Хеннидж, С.Дж.; Саггетт, диджей; Уорнер, Мэн; Макдугалл, Кентукки; Смит, диджей (2009). «Возвращение к фотобиологии симбиодиниума: биофизические и биооптические признаки». Коралловые рифы . 28 (1): 179–95. Бибкод : 2009CorRe..28..179H . дои : 10.1007/s00338-008-0444-x . S2CID   34202181 .
  86. ^ Иглесиас-Прието, Роберто; Тренч, Роберт К. (1994). «Акклиматизация и адаптация к освещению у симбиотических динофлагеллят. I. Реакция фотосинтетического аппарата на изменение плотности потока фотонов» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 113 (1): 163–75. Бибкод : 1994MEPS..113..163I . дои : 10.3354/meps113163 .
  87. ^ Иглесиас-Прието, Р.; Тренч, РК (1997). «Акклиматизация и адаптация к облучению у симбиотических динофлагеллят. II. Реакция хлорофилл-белковых комплексов на различную плотность потока фотонов». Морская биология . 130 (1): 23–33. дои : 10.1007/s002270050221 . S2CID   84705656 .
  88. ^ Jump up to: а б Бланк, Рудольф Дж.; Тренч, Роберт К. (1985). «Видообразование и симбиотические динофлагелляты». Наука . 229 (4714): 656–8. Бибкод : 1985Sci...229..656B . дои : 10.1126/science.229.4714.656 . ПМИД   17739379 . S2CID   45228641 .
  89. ^ Сантос, Скотт Р.; Коффрот, Мэри Элис (февраль 2003 г.). «Молекулярно-генетические доказательства того, что динофлагелляты, принадлежащие к роду Symbiodinium freudenthal, гаплоидны» . Биологический вестник . 204 (1): 10–20. дои : 10.2307/1543491 . JSTOR   1543491 . ПМИД   12588740 . S2CID   7258554 .
  90. ^ Тренч, Р.К. (1974). «Пищевой потенциал Zoanthus sociathus (Coelenterata, Anthozoa)» . Гельголандские научные морские исследования . 26 (2): 174–216. Бибкод : 1974HWM....26..174T . дои : 10.1007/BF01611382 .
  91. ^ Дрю ​​К. Уэм, Ган Нин и Тодд К. ЛаДжонесс (2017) [Symbiodinium glynnii sp. nov., вид стрессоустойчивых симбиотических динофлагеллят из кораллов поциллопорид и монтипорид Тихого океана]. Психология: 2017, Том. 56, № 4, стр. 396-409.
  92. ^ Виды водорослей помогают кораллам выжить на самых горячих рифах Земли.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Symbiodinium&oldid=1224588035"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e9c5ef3c6c2cc66bd2f34859a4a283e8__1716093120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e9/e8/e9c5ef3c6c2cc66bd2f34859a4a283e8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Symbiodinium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)