Эндосимбионт
Эндосимбионт или эндобионт [1] Это организм , который живет внутри тела или клеток другого организма. Обычно эти два организма находятся в мутуалистических отношениях. Примерами являются азотфиксирующие бактерии (называемые ризобиями ), которые живут в корневых клубеньках бобовых питательными , одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают насекомых необходимыми веществами . [2] [3]
Эндосимбиоз сыграл ключевую роль в развитии эукариот и растений. Примерно 2,2 миллиарда лет назад археи поглотили бактерию посредством фагоцитоза , которая в конечном итоге превратилась в митохондрии , обеспечивающие энергией все живые клетки. Примерно 1 миллиард лет назад другие клетки поглотили цианобактерии , которые в конечном итоге стали хлоропластами — органеллами , производящими энергию из солнечного света. [4] Около 100 миллионов лет назад UCYN-A, азотфиксирующая бактерия, стала эндосимбионтом морских водорослей Braarudosphaera bigelowii , со временем превратившись в нитропласт . [5] Точно так же у диатомовых водорослей семейства Rhopalodiaceae развился диазопласт, азотфиксирующая органелла. [6]
Симбионты бывают либо облигатными (для выживания требуется хозяин), либо факультативными (могут выживать независимо). [7] Наиболее распространенными примерами облигатного эндосимбиоза являются митохондрии и хлоропласты , которые размножаются посредством митоза в тандеме с клетками-хозяевами. Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [8] Их обоих можно устранить с помощью лечения, нацеленного на бактериального хозяина. [9]
Этимология [ править ]
Эндосимбиоз происходит от греческого : ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живой».
Симбиогенез [ править ]
Теория симбиогенеза утверждает, что эукариоты эволюционировали посредством поглощения прокариотов . Обычно один организм окружает бактерию, и между ними возникают мутуалистические отношения. Поглощенные бактерии (эндосимбионты) в конечном итоге живут исключительно внутри клеток-хозяев. Это соответствует концепции наблюдаемого развития органелл. [10] [11] [12] [13] [14]
Обычно геном эндосимбионта сжимается, отбрасывая гены, роли которых замещает хозяин. [15] Например, Hodgkinia геном Magicicada цикад сильно отличается от генома предшествующих автономных бактерий. Жизненный цикл цикад включает в себя годы пребывания под землей. На этом этапе симбионт производит множество поколений, испытывая небольшое давление отбора , что позволяет их геномам диверсифицироваться. Отбор эпизодический (при размножении цикад). Первоначальный геном ходжкинии разделился на три гораздо более простых эндосимбионта, каждый из которых кодирует лишь несколько генов — пример прерывистого равновесия , приводящего к появлению различных линий. Хозяину необходимы все три симбионта. [16]
Трансмиссия [ править ]
Передача симбионта — это процесс, в ходе которого хозяин приобретает своего симбионта. Поскольку симбионты не производятся клетками-хозяевами, они должны найти свой собственный способ воспроизводства и заселения дочерних клеток по мере деления клеток-хозяев. Горизонтальная, вертикальная и смешанная (гибрид горизонтальной и вертикальной) передачи — это три пути передачи симбионтов.
Горизонтальный [ править ]
Горизонтальная передача симбионта ( горизонтальная передача ) — процесс, при котором хозяин приобретает факультативный симбионт из окружающей среды или другого хозяина. [7] Симбиоз ризобий и бобовых (эндосимбиоз бактерий и растений) является ярким примером этой модальности. [17] Симбиотические отношения ризобий и бобовых важны для таких процессов, как образование корневых клубеньков. Все начинается с флавоноидов, выделяемых бобовыми растениями-хозяевами, что заставляет виды ризобий (эндосимбионты) активировать свои Nod . гены [17] Эти гены Nod генерируют сигналы липоолигосахаридов , которые обнаруживают бобовые, что приводит к образованию корневых клубеньков. [18] Этот процесс перетекает в другие процессы, такие как фиксация азота в растениях. [17] Эволюционное преимущество такого взаимодействия позволяет осуществлять генетический обмен между обоими участвующими организмами, увеличивая склонность к новым функциям, как это видно во взаимодействии растений и бактерий ( образование холобионта ). [19]
Вертикальный [ править ]
Вертикальная передача происходит, когда симбионт переходит непосредственно от родителя к потомству. [20] [21] При горизонтальной передаче каждое поколение приобретает симбионтов из окружающей среды. Примером являются азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений, такие как гороховой тли симбионты . Третий тип — смешанная передача, при которой симбионты в течение нескольких поколений движутся горизонтально, после чего приобретаются вертикально. [22] [23] [24]
Вигглсвортия — симбионт мухи цеце. [24] передается вертикально (через материнское молоко). [25] Когда симбионт достигает этой стадии, он напоминает клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . При вертикальной передаче симбионтам не нужно выживать независимо, что часто приводит к уменьшению их генома. Например, симбионты гороховой тли утратили гены необходимых молекул и полагаются на хозяина, чтобы обеспечить их. Взамен симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для тли-хозяина. [18] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . Такие зависимые хозяева и симбионты образуют холобионт . В случае возникновения узкого места уменьшение разнообразия симбионтов может поставить под угрозу взаимодействие хозяин-симбионт из-за накопления вредных мутаций. [26]
Хозяева [ править ]
Беспозвоночные [ править ]
Наиболее изученные примеры эндосимбиоза относятся к беспозвоночным . Эти симбиозы затрагивают организмы глобального значения, включая Symbiodinium (кораллы) или Wolbachia (насекомые). Многие насекомые-вредители сельского хозяйства и переносчики болезней человека имеют тесные связи с первичными эндосимбионтами. [27]
Насекомые [ править ]
_-_with_key.png)
Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на первичные и вторичные. Первичные эндосимбионты (Р-эндосимбионты) были связаны со своими насекомыми- хозяевами на протяжении миллионов лет (от десяти до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации и демонстрируют ковидообразование со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты, недавно ассоциировавшиеся со своими хозяевами, могут перемещаться горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (а не в специализированных бактериоцитах, см. ниже) и не являются облигатными. [28]
Первичный [ править ]
Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. АПС, [29] [18] муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthialossinidia brevipalpis и эндосимбиотические простейшие у низших термитов . Как и эндосимбиоз у других насекомых, симбиоз облигатный. Диеты с повышенным содержанием питательных веществ позволяют особям, свободным от симбионтов, выжить, но они вредны для здоровья и в лучшем случае выживают лишь в течение нескольких поколений. [ нужна цитата ]
В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами ), и передаются по материнской линии, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как при Бухнере ; у других, таких как Wigglesworthia , они передаются эмбриону через молоко. У термитов эндосимбионты обитают в задней кишке и передаются через трофаллаксис между членами колонии. [30]
Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо обеспечивая необходимые питательные вещества, либо метаболизируя продукты жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот , которые тля не может получить из своего рациона, состоящего из растительного сока. Основная роль Вигглсвортии заключается в синтезе витаминов , которые муха цеце не получает из крови поедаемой . У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.
Бактерии получают выгоду от снижения воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, достаточного запаса питательных веществ и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.
Первичные эндосимбионты насекомых имеют одни из самых маленьких из известных бактериальных геномов и утратили многие гены, обычно встречающиеся у близкородственных бактерий. Одна теория утверждала, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очистке» популяции от вредных и небольших мутаций, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых была сделана вывод о параллельной филогении бактерий и насекомых, подтверждают мнение о том, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально. [31] [32]
Нападение на облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом контроля над их хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля является вредителем сельскохозяйственных культур, а муха цеце переносит организм Trypanosoma brucei , вызывающий африканскую сонную болезнь . [33] Изучение эндосимбионтов насекомых может помочь понять происхождение симбиозов в целом и служить показателем понимания эндосимбиоза у других видов.
Наиболее изученными эндосимбионтами муравьев являются бактерии Blochmannia , которые являются основным эндосимбионтом муравьев Camponotus . новый ассоциированный с муравьями симбионт Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae был обнаружен В 2018 году у Cardiocondyla . Сообщается, что это первичный симбионт. [34]
Вторичный [ править ]
Гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Insecticola и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает своего хозяина-тлю от ос-паразитоидов. [35] Этот симбиоз заменяет утраченные элементы иммунного ответа насекомого. [36]
Одним из наиболее изученных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Спироплазма сп. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами мух- дрозофил . У Drosophila neotestacea S. poulsonii распространилась по Северной Америке благодаря своей способности защищать своих мух-хозяев от нематодных паразитов. [37] Эта защита опосредуется токсинами, называемыми « рибосомы , инактивирующими белками », которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. [38] [39] Эти токсины представляют собой один из первых понятных примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином. [40]
Sodalislossinidius — вторичный эндосимбионт мух цеце, обитающий меж- и внутриклеточно в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не сообщают о корреляции между эволюцией Sodalis и цеце. [41] В отличие от Вигглсвортии, Содалис культивировали in vitro . [42]
Кардиний и многие другие насекомые имеют вторичных эндосимбионтов. [43] [15]
морской пехотинец [ править ]
Внеклеточные эндосимбионты представлены во всех четырех современных классах иглокожих ( Cinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. д.), но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к классу Alphaproteobacteria , относя их к Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти субкутикулярные бактерии могут быть как многочисленными внутри своих хозяев, так и широко распространены среди иглокожих. [44]
Некоторые морские олигохеты (например, Olavius algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, которые заполняют все тело своего хозяина. Эти морские черви в питании зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, у которых отсутствует какая-либо пищеварительная или выделительная система (нет кишечника, рта или нефридиев ). [45]
морского слизняка Elysia chromotica Эндосимбионтом является водоросль Vaucherialitorea . Медуза Мастигиас имеет схожие отношения с водорослями. Elysia chromotica формирует эти отношения внутриклеточно с хлоропластами водорослей. Эти хлоропласты сохраняют свои фотосинтетические способности и структуру в течение нескольких месяцев после попадания в клетки слизняка. [46]
У трихоплакса есть два бактериальных эндосимбионта. Рутмания живет внутри пищеварительных клеток животного. Греллия постоянно живет внутри эндоплазматической сети (ЭР) и является первым известным симбионтом, который делает это. [47]
Паракатенула — плоский червь , живший в симбиозе с эндосимбиотическими бактериями на протяжении 500 миллионов лет. Бактерии производят множество мелких каплевидных пузырьков, которые снабжают хозяина необходимыми питательными веществами. [48]
Динофлагелляты [ править ]
Эндосимбионты динофлагеллят рода Symbiodinium , широко известные как зооксантеллы , встречаются в кораллах , моллюсках (особенно гигантских моллюсках , тридакне ), губках и одноклеточных фораминиферах . Эти эндосимбионты улавливают солнечный свет и снабжают своих хозяев энергией посредством отложения карбонатов . [49]
Ранее считалось, что это один вид, но молекулярно -филогенетические данные свидетельствуют о разнообразии Symbiodinium . В некоторых случаях хозяину требуется определенная Symbiodinium клада . Однако чаще распространение происходит экологическим образом: симбионты легко переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение связано с наблюдаемой закономерностью кораллов обесцвечивания и восстановления . Таким образом, распространение симбиодиниума на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов имеют важное значение для экологии коралловых рифов. [49]
Фитопланктон [ править ]
В морской среде, [50] [51] [52] [53] Отношения эндосимбионтов особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. [50] [54] [51] [52] В таких водах рост клеток более крупного фитопланктона , такого как диатомовые водоросли, ограничен (недостаточной) концентрацией нитратов . [55] Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [54] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода . [56] [51] [52]
Один известный симбиоз между диатомовыми водорослями Hemialus spp. а цианобактерия Richelia intercellis была зарегистрирована в водах Северной Атлантики, Средиземного моря и Тихого океана. [50] [51] [57] Richelia встречается в панцире диатомовой водоросли Hemiaulus spp . и имеет уменьшенный геном. [58] Исследование 2011 года измерило фиксацию азота цианобактерией -хозяином Richelia intracellis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружило, что цианобактерия, вероятно, фиксирует азот для своего хозяина. [55] Кроме того, рост клеток как хозяина, так и симбионта был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. [55] Симбиоз Hemaiulus - Richelia не является обязательным, особенно на богатых азотом территориях. [50]
Richelia intracellis также обнаружена у Rhizosolenia spp., диатомеи, обитающей в олиготрофных океанах. [54] [55] [52] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более последовательный, и Richelia intraculturalis обычно встречается у Rhizosolenia . [50] Существуют некоторые асимбиотические (возникают без эндосимбионта) ризосолении, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. [59] Деление клеток как у диатомового хозяина, так и у цианобактериального симбионта может быть разобщенным, а механизмы передачи бактериальных симбионтов в дочерние клетки во время клеточного деления все еще относительно неизвестны. [59]
Другой эндосимбиоз с азотфиксаторами в открытом океане включает Calothrix у Chaetoceros spp. и UNCY-A в микроводорослях примнезиофитов . [60] - Chaetoceros Calothrix возник Предполагается, что эндосимбиоз более поздно, поскольку геном Calothrix в целом не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. [58] Это уменьшение размера генома происходит в путях метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов генерируют азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. [58] Это уменьшение размера генома эндосимбионта может быть шагом, произошедшим в эволюции органелл (вверху). [60]
Протисты [ править ]
Mixotricha paradoxa — простейшее , лишенное митохондрий. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. У Mixotricha есть еще три вида симбионтов, живущих на поверхности клетки. [61]
Paramecium bursaria , вид инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью под названием Zoochromella . Водоросли живут в его цитоплазме. [62]
Platyophrya chromelligera — пресноводная инфузория, содержащая хлореллу , осуществляющую фотосинтез. [63] [64]
Strombidium purpureum — морская инфузория, которая использует эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии для аноксигенного фотосинтеза. [65] [66]
Paulinella chromatophora — пресноводный амебоид , имеющий эндосимбионт цианобактерий .
Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомеи , динофлагелляты и хлорофиты . [67] Эти эндосимбионты могут передаваться следующему поколению вертикально посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее гамет фораминифер , им необходимо приобретать водоросли горизонтально после полового размножения. [68]
У некоторых видов радиолярий есть фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин переваривает водоросли, чтобы поддерживать популяцию на постоянном уровне. [69]
Hatena arenicola — жгутиковый простейший со сложным питательным аппаратом, питающийся другими микробами. Когда он поглощает зеленую водоросль Nephroselmis , питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтетической. Во время митоза водоросли передаются только в одну из дочерних клеток, а другая клетка возобновляет цикл.
В 1966 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, обитавшими внутри цитоплазматических вакуолей . [70] Эта инфекция убила почти всех зараженных протистов. После 40 поколений хозяев два организма становятся взаимозависимыми. Произошел генетический обмен между прокариотами и протистами. [71] [72] [73]
Позвоночные животные [ править ]
Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) живет во взаимосвязи с водорослью Oophila amblystomatis , которая растет в ее яйцеклетках. [74]
Растения [ править ]
В этом контексте все сосудистые растения содержат эндосимбионтов или эндофитов. К ним относятся бактерии , грибы , вирусы , простейшие и даже микроводоросли . Эндофиты участвуют в таких процессах, как рост и развитие, поглощение питательных веществ и защита от биотических и абиотических стрессов, таких как засуха , засоление , жара и травоядные животные. [75]
Симбионты растений можно разделить на эпифитные , эндофитные и микоризные . Эти отношения также можно разделить на полезные, мутуалистические , нейтральные и патогенные . [76] [77] Микроорганизмы, живущие в растениях как эндосимбионты, могут повышать первичную продуктивность своего хозяина, производя или захватывая важные ресурсы. [78] Эти эндосимбионты также могут повышать продуктивность растений, производя токсичные метаболиты, которые помогают растениям защищаться от травоядных животных . [79] [80]
Растения зависят от органелл пластид или хлоропластов . Хлоропласт произошел от первичного эндосимбиоза цианобактерий, который начался более миллиарда лет назад. Кислородная фотосинтетическая свободноживущая цианобактерия была поглощена и удержана гетеротрофным протистом и в конечном итоге превратилась в нынешнюю внутриклеточную органеллу. [81]
Микоризные эндосимбионты появляются только у грибов .
Обычно исследования эндосимбиоза растений фокусируются на одной категории или виде, чтобы лучше понять их отдельные биологические процессы и функции. [82]
Грибковые эндофиты [ править ]
Грибные эндофиты можно обнаружить во всех тканях растений. Грибы, живущие под землей среди корней растений, известны как микоризы , но их классифицируют в зависимости от их расположения внутри корня с такими префиксами, как экто, эндо, арбускулярный, эрикоид и т. д. Грибковые эндосимбионты, которые живут в корнях и расширяют свои экстрарадикальные связи. гифы во внешнюю ризосферу известны как эктендосимбионты. [83] [84]
Арбускулярные микоризные грибы АМФ ( )
Арбускулярные микоризные грибы или АМФ — наиболее разнообразные растительные микробные эндосимбионты. За исключением таких, как семейство Ericaceae , почти все сосудистые растения AMF также содержат эндосимбионтов в виде эндо и экто. Эндосимбионты растений AMF систематически колонизируют корни растений и помогают растению-хозяину усваивать питательные вещества почвы , такие как азот. В свою очередь он поглощает растительные органические углеродные продукты. [83] Экссудаты корней растений содержат разнообразные вторичные метаболиты, особенно флавоноиды и стриголактоны , которые действуют как химические сигналы и привлекают АМФ. [85] AMF Gigaspora margarita живет как эндосимбионт растений, а также содержит дополнительные эндосимбионтные внутрицитоплазматические бактериоподобные организмы. [86] АМФ обычно способствует здоровью и росту растений, а также смягчает абиотические стрессы , такие как засоление, засуха, жара, плохое питание и токсичность металлов . [87] Отдельные виды АМФ оказывают разное действие на разных хозяев: введение АМФ одного растения другому растению может снизить его рост. [88]
Эндофитные грибы [ править ]
Эндофитные грибы в мутуалистических отношениях получают прямую выгоду и выгоду от своих растений-хозяев. Они также могут помочь своим хозяевам добиться успеха в загрязненной среде, например, загрязненной токсичными металлами. [89] Грибковые эндофиты таксономически разнообразны и делятся на категории в зависимости от способа передачи, биоразнообразия , колонизации в растении и типа растения-хозяина. [90] [91] Ключицепитовые грибы систематически заселяют травы умеренного сезона. Неключицепитовые грибы заселяют высшие растения и даже корни и делятся на подкатегории. [92] Виды Aureobasidium и Preussia эндофитных грибов, выделенных из Boswellia Sacra, вырабатывают индолуксусной кислоты гормон , способствующий здоровью и развитию растений. [93]
Тлю можно обнаружить на большинстве растений. Плотоядные божьи коровки являются хищниками тли и используются для борьбы с вредителями . Эндофитный гриб растений Neotyphodium lolii продуцирует алкалоидные микотоксины в ответ на инвазию тли . В ответ хищники-божьи коровки продемонстрировали снижение плодовитости и аномальное размножение, что позволяет предположить, что микотоксины передаются по пищевой цепи и влияют на хищников . [78]
Эндофитные бактерии [ править ]
Эндофитные бактерии относятся к разнообразной группе эндосимбионтов растений, характеризующихся систематической колонизацией тканей растений. К наиболее распространённым родам относятся Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas . Некоторые эндофитные бактерии, такие как Bacillus amyloliquefaciens , эндофитные бактерии, рождающиеся из семян, обеспечивают рост растений, производя гиббереллины , которые являются мощными гормонами роста растений. Bacillus amyloliquefaciens способствует увеличению высоты трансгенных карликовых растений риса. [94] Некоторые роды эндофитных бактерий дополнительно относятся к семейству Enterobacteriaceae . [95] Эндофитные бактерии обычно колонизируют ткани листьев из корней растений, но также могут проникать в растение через листья через устьица листьев . [96] Обычно эндофитные бактерии выделяют из тканей растения путем поверхностной стерилизации ткани растения в стерильной среде. [97] Эндофитные бактерии-пассажиры в конечном итоге колонизируют внутреннюю ткань растения в результате случайных событий, тогда как истинные эндофиты обладают адаптивными чертами, из-за которых они живут строго в ассоциации с растениями. [98] Ассоциация культивируемых in vitro, эндофитных бактерий, с растениями считается более тесной связью, которая помогает растениям акклиматизироваться к условиям и способствует здоровью и росту. Эндофитные бактерии считаются основными эндосимбионтами растений, поскольку практически все растения содержат их, и эти эндосимбионты играют важную роль в выживании хозяина. [99] Эти эндосимбиотические отношения важны с точки зрения экологии , эволюции и разнообразия. Эндофитные бактерии, такие как Sphingomonas sp. и Serratia sp. выделенные из растений засушливых земель, регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту. [100]
Эндосимбионты архей [ править ]
Археи являются членами большинства микробиомов . Хотя археи широко распространены в экстремальных условиях, они менее многочисленны и разнообразны в сочетании с эукариотическими хозяевами. Тем не менее, археи являются важным компонентом связанных с растениями экосистем в надземном и подземном фитобиоме и играют роль в здоровье, росте и выживании растений-хозяев в условиях биотических и абиотических стрессов. Однако лишь немногие исследования изучали роль архей в здоровье растений и их симбиотические отношения. [101] Большинство исследований эндосимбиоза растений сосредоточены на грибах или бактериях с использованием метагеномных подходов. [102]
Характеристика архей включает такие сельскохозяйственные растения, как рис. [103] и кукуруза , но и водные растения. [101] Численность архей варьируется в зависимости от типа ткани; например, археи более распространены в ризосфере , чем в филлосфере и эндосфере . [104] Такое обилие архей связано с типом вида растений, окружающей средой и стадией развития растения. [105] В исследовании архейных и бактериальных эндофитов, специфичных для генотипа растений , 35% последовательностей архей были обнаружены в общих последовательностях (достигнутых с использованием секвенирования ампликонов и подтвержденных с помощью ПЦР в реальном времени ). Архейные последовательности относятся к Thaumarchaeota , Crenarchaeota и . Euryarchaeota типам [106]
Бактерии [ править ]
Некоторые бетапротеобактерии имеют эндосимбионты гаммапротеобактерий . [107]
Грибы [ править ]
Грибы являются хозяином эндогифальных бактерий; [108] Эффекты бактерий недостаточно изучены. Многие такие грибы, в свою очередь, живут внутри растений. [108] Эти грибы иначе известны как грибковые эндофиты . Предполагается, что грибы являются безопасным убежищем для бактерий , а разнообразные бактерии, которых они привлекают, создают микроэкосистему. [109]
Эти взаимодействия могут влиять на то, как грибы взаимодействуют с окружающей средой, модулируя их фенотипы . [108] Бактерии делают это, изменяя экспрессию генов грибов . [108] Например, Luteibacter sp. было показано, что он естественным образом заражает аскомицетный эндофит Pestalotiopsis sp. выделен из Platycladus orientalis . [108] Лютейбактер sp . влияет на выработку ауксина и ферментов в организме хозяина, что, в свою очередь, может влиять на эффект, оказываемый грибом на растение-хозяин . [108] Еще одним интересным примером бактерий, живущих в симбиозе с грибом, является гриб Mortierella . Этот обитающий в почве гриб живет в тесной связи с продуцирующими токсин бактериями Mycoavidus , которые помогают грибу защищаться от нематод . [110]
Вирусные эндосимбионты [ править ]
Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме и могут быть получены из , которые очень похожи на ретровирусы них , объединенных в 24 семейства. [111] [ нужна цитата ] [112]
См. также [ править ]
- Эпибионт — организм, живущий на поверхности другого организма.
- Анагенез
- Эндофит
- Эктосимбиоз
- Список симбиотических организмов
- Список симбиотических отношений
- Мультигеномный организм
- Нитропласт
- Протоклетка
- Грибково-бактериальный эндосимбиоз
Ссылки [ править ]
- ^ Маргулис Л. , Чепмен М.Дж. (2009). Королевства и владения - иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Академическая Пресса/Эльзевир. п. 493. ИСБН 978-0-08-092014-6 .
- ^ Мергерт П. (апрель 2018 г.). «Роль противомикробных пептидов в контроле популяций симбиотических бактерий». Отчеты о натуральных продуктах . 35 (4): 336–356. дои : 10.1039/c7np00056a . ПМИД 29393944 .
- ^ Литтл А.Ф., ван Оппен М.Дж., Уиллис Б.Л. (июнь 2004 г.). «Гибкость эндосимбиоза водорослей определяет рост рифовых кораллов». Наука . 304 (5676): 1492–1494. Бибкод : 2004Sci...304.1491L . дои : 10.1126/science.1095733 . ПМИД 15178799 . S2CID 10050417 .
- ^ Байсас, Лаура (18 апреля 2024 г.). «Впервые за миллиард лет две формы жизни по-настоящему слились в один организм» . Популярная наука . Проверено 26 апреля 2024 г.
- ^ Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . 628 (8009). Nature.com: 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД 38605201 . Архивировано из оригинала 14 апреля 2024 года . Проверено 16 апреля 2024 г.
- ^ Накаяма, Т.; Инагаки, Ю. (2017). «Геномная дивергенция нефотосинтезирующих цианобактериальных эндосимбионтов ропалодиевых диатомей» . Научные отчеты . 7 (1): 13075. Бибкод : 2017NatSR...713075N . дои : 10.1038/s41598-017-13578-8 . ПМЦ 5638926 . ПМИД 29026213 .
- ^ Перейти обратно: а б Ярко, Моника; Булгереси, Сильвия (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы Микробиология . 8 (3): 218–230. дои : 10.1038/nrmicro2262 . ISSN 1740-1534 . ПМЦ 2967712 . ПМИД 20157340 .
- ^ Слатко, Бартон Э.; Тейлор, Марк Дж.; Фостер, Джереми М. (1 июля 2010 г.). «Эндсимбионт Wolbachia как мишень для борьбы с филяриатозными нематодами» . Симбиоз . 51 (1): 55–65. Бибкод : 2010Symbi..51...55S . дои : 10.1007/s13199-010-0067-1 . ISSN 1878-7665 . ПМЦ 2918796 . ПМИД 20730111 .
- ^ Уоррелл Д., Кокс Т.М., Ферт Дж., Тёрёк Э. (11 октября 2012 г.). Оксфордский учебник медицины: Инфекция . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-965213-6 .
- ^ Мур К.Р., Магнабоско С., Момпер Л., Голд Д.А., Босак Т., Фурнье ГП (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид» . Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ПМК 6640209 . ПМИД 31354692 .
- ^ Маккатчеон Дж.П. (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . ПМИД 34242059 . S2CID 235786110 .
- ^ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот» . Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
- ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. Бибкод : 1967JThBi..14..225S . дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . ПМИД 11541392 .
- ^ Габальдон Т. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Ежегодный обзор микробиологии . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . ПМИД 34343017 . S2CID 236916203 .
- ^ Перейти обратно: а б Вернегрин Джей-Джей (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика . 3 (11): 850–861. дои : 10.1038/nrg931 . ПМИД 12415315 . S2CID 29136336 .
- ^ Кэмпбелл М.А., Лукасик П., Саймон С., Маккатчеон Дж.П. (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкразическая деградация генома бактериального эндосимбионта периодических цикад» . Современная биология . 27 (22): 3568–3575.e3. Бибкод : 2017CBio...27E3568C . дои : 10.1016/j.cub.2017.10.008 . ПМЦ 8879801 . ПМИД 29129532 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гейдж, Дэниел Дж. (июнь 2004 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями при клубеньковании бобовых умеренного пояса» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. дои : 10.1128/ММБР.68.2.280-300.2004 . ISSN 1092-2172 . ПМК 419923 . ПМИД 15187185 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сигенобу С., Ватанабэ Х., Хаттори М., Сакаки Ю., Исикава Х. (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS» . Природа . 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Natur.407...81S . дои : 10.1038/35024074 . ПМИД 10993077 .
- ^ Хростек, Ева; Пельц-Стелински, Кирстен; Херст, Грегори Д.Д.; Хьюз, Грант Л. (2017). «Горизонтальная передача внутриклеточных симбионтов насекомых через растения» . Границы микробиологии . 8 : 2237. дои : 10.3389/fmicb.2017.02237 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 5712413 . ПМИД 29234308 .
- ^ Маккатчеон Дж.П. (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . ПМИД 34242059 . S2CID 235786110 .
- ^ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот» . Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
- ^ Вирц Х.К., Гаубе П., Клебш Д., Кальтенпот М., Флорес Л.В. (2021). «Передача бактериальных симбионтов с эрозией генома и без нее между жуком-хозяином и растительной средой» . Границы микробиологии . 12 : 715601. doi : 10.3389/fmicb.2021.715601 . ПМЦ 8493222 . ПМИД 34630349 .
- ^ Эберт Д. (23 ноября 2013 г.). «Эпидемиология и эволюция симбионтов со смешанным типом передачи» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 44 (1): 623–643. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555 . ISSN 1543-592X . Проверено 19 августа 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б Брайт М., Булгереси С (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. дои : 10.1038/nrmicro2262 . ПМЦ 2967712 . ПМИД 20157340 .
- ^ Брайт М., Булгереси С (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. дои : 10.1038/nrmicro2262 . ПМЦ 2967712 . ПМИД 20157340 .
- ^ Смит, Ноэль Х.; Гордон, Стивен В.; де ла Руа-Доменек, Рикардо; Клифтон-Хэдли, Ричард С.; Хьюинсон, Р. Глин (сентябрь 2006 г.). «Узкие места и метлы: молекулярная эволюция Mycobacterium bovis» . Обзоры природы Микробиология . 4 (9): 670–681. дои : 10.1038/nrmicro1472 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 16912712 . S2CID 2015074 .
- ^ Элефтерианос, Иоаннис; Атри, Джаишри; Акчетта, Джулия; Кастильо, Хулио К. (2013). «Эндосимбиотические бактерии у насекомых: хранители иммунной системы?» . Границы в физиологии . 4 : 46. дои : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 3597943 . ПМИД 23508299 .
- ^ Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л. (2000). «Бактериоцитарно-ассоциированные эндосимбионты насекомых» . Дворкин М. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер.
- ^ Дуглас А.Е. (январь 1998 г.). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробном симбиозе: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . ПМИД 15012383 . S2CID 29594533 .
- ^ Налепа, Кристин А. (2020). «Происхождение мутуализма между термитами и жгутиковыми кишечными протистами: переход от горизонтальной к вертикальной передаче» . Границы экологии и эволюции . 8 . дои : 10.3389/fevo.2020.00014 . ISSN 2296-701X .
- ^ Вернегрин Джей-Джей (март 2004 г.). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов» . ПЛОС Биология . 2 (3): Е68. дои : 10.1371/journal.pbio.0020068 . ПМК 368163 . ПМИД 15024418 .
- ^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M . дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК 39726 . ПМИД 8610134 .
- ^ Аксой С., Модлин И., Дейл С., Робинсон А.С., О'Нил С.Л. (январь 2001 г.). «Перспективы борьбы с африканским трипаносомозом путем манипуляций с переносчиками цеце». Тенденции в паразитологии . 17 (1): 29–35. дои : 10.1016/S1471-4922(00)01850-X . ПМИД 11137738 .
- ^ Кляйн А., Шредер Л., Гил Р., Мансано-Марин А., Флорес Л., Уиллер Д. и др. (февраль 2016 г.). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия у инвазивного муравья Cardiocondyla obscurior» . Журнал ISME . 10 (2): 376–388. Бибкод : 2016ISMEJ..10..376K . дои : 10.1038/ismej.2015.119 . ПМЦ 4737929 . ПМИД 26172209 .
- ^ Оливер К.М., Кампос Дж., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2008 г.). «Динамика численности защитных симбионтов тли» . Слушания. Биологические науки . 275 (1632): 293–299. дои : 10.1098/rspb.2007.1192 . ПМЦ 2593717 . ПМИД 18029301 .
- ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ 2826372 . ПМИД 20186266 .
- ^ Джейнике Дж., Унклесс Р., Кокберн С.Н., Боэлио Л.М., Перлман С.Дж. (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука . 329 (5988): 212–215. Бибкод : 2010Sci...329..212J . дои : 10.1126/science.1188235 . ПМИД 20616278 . S2CID 206526012 .
- ^ Гамильтон П.Т., Пэн Ф., Буланже М.Дж., Перлман С.Дж. (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосомы, в защитном симбионте дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Бибкод : 2016PNAS..113..350H . дои : 10.1073/pnas.1518648113 . ПМЦ 4720295 . ПМИД 26712000 .
- ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы» . ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД 28683136 .
- ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы» . ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД 28683136 .
- ^ Аксой, С., Поурхоссейни, А. и Чоу, А. 1995. Эндосимбионты мицетома мух цеце составляют отдельную линию, связанную с Enterobacteriaceae. Насекомое Мол Биол. 4 , 15–22.
- ^ Велберн С.С., Модлин И., Эллис Д.С. (июнь 1987 г.). «Культивирование in vitro риккетсиоподобных организмов Glossina spp». Анналы тропической медицины и паразитологии . 81 (3): 331–335. дои : 10.1080/00034983.1987.11812127 . ПМИД 3662675 .
- ^ Зхори-Фейн Э., Перлман С.Дж. (июль 2004 г.). «Распространение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология . 13 (7): 2009–2016. Бибкод : 2004MolEc..13.2009Z . дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x . ПМИД 15189221 . S2CID 24361903 .
- ^ Бернетт У.Дж., Маккензи Джей.Д. (май 1997 г.). «Подкожные бактерии хрупкой звезды Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют собой новую линию внеклеточных морских симбионтов в альфа-подразделении класса Proteobacteria» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (5): 1721–1724. Бибкод : 1997ApEnM..63.1721B . дои : 10.1128/АЕМ.63.5.1721-1724.1997 . ПМК 168468 . ПМИД 9143108 .
- ^ Дюбилье Н., Мюлдерс С., Фердельман Т., де Бир Д., Пернталер А., Кляйн М. и др. (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидокисляющие бактерии у олигохетового червя». Природа . 411 (6835): 298–302. Бибкод : 2001Natur.411..298D . дои : 10.1038/35077067 . ПМИД 11357130 . S2CID 4420931 .
- ^ Мухер К.В., Эндрюс Д.Л., Манхарт-младший, Пирс С.К., Румфо М.Э. (октябрь 1996 г.). «Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucherialitorea с морским слизнем Elysia chromotica» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (22): 12333–12338. Бибкод : 1996PNAS...9312333M . дои : 10.1073/pnas.93.22.12333 . ПМК 37991 . ПМИД 8901581 .
- ^ Общество, Макс Планк. «Обманчиво просто: мелкие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями» . физ.орг .
- ^ Общество, Макс Планк. «Как бактерия питает целого плоского червя» . физ.орг .
- ^ Перейти обратно: а б Бейкер AC (ноябрь 2003 г.). «Гибкость и специфичность кораллово-водорослевого симбиоза: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 661–89. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417 . S2CID 35278104 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Вильярреал Т (1994). «Широко распространенное распространение гемиаулус-цианобактериального симбиоза на юго-западе северной части Атлантического океана». Бюллетень морской науки . 54 : 1–7.
- ^ Перейти обратно: а б с д Карпентер Э.Дж., Монтойя Дж.П., Бернс Дж., Малхолланд М.Р., Субраманиам А., Капоне Д.Г. (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации диатомей и цианобактерий, фиксирующих N2, в тропической части Атлантического океана» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 185 : 273–283. Бибкод : 1999MEPS..185..273C . дои : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фостер Р.А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Зер Дж.П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана» . Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Бибкод : 2007LimOc..52..517F . дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID 53504106 .
- ^ Субраманиам А., Ягер П.Л., Карпентер Э.Дж., Махаффи С., Бьоркман К., Кули С. и др. (июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и секвестрацию углерода в тропической части северной части Атлантического океана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (30): 10460–10465. дои : 10.1073/pnas.0710279105 . ПМК 2480616 . ПМИД 18647838 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гебель Н.Л., Терк К.А., Ахиллес К.М., Паерл Р., Хьюсон И., Моррисон А.Е. и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . ПМИД 20678117 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фостер Р.А., Кайперс М.М., Вагнер Т., Паерл Р.В., Мусат Н., Зер Дж.П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в диатомо-цианобактериальных симбиозах открытого океана» . Журнал ISME . 5 (9): 1484–1493. Бибкод : 2011ISMEJ...5.1484F . дои : 10.1038/ismej.2011.26 . ПМК 3160684 . ПМИД 21451586 .
- ^ Шарек Р., Тупас Л.М., Карл Д.М. (11 июня 1999 г.). «Диатомовые водоросли перемещаются в глубокое море в олиготрофном круговороте северной части Тихого океана на станции Алоха» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 182 : 55–67. Бибкод : 1999MEPS..182...55S . дои : 10.3354/meps182055 . hdl : 10261/184131 .
- ^ Зеев Э.Б., Йогев Т., Ман-Ааронович Д., Кресс Н., Херут Б., Бежа О., Берман-Франк I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intercellis в восточной части Средиземного моря» . Журнал ISME . 2 (9): 911–923. Бибкод : 2008ISMEJ...2..911Z . дои : 10.1038/ismej.2008.56 . ПМИД 18580972 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хилтон Дж.А., Фостер Р.А., Трипп Х.Дж., Картер Б.Дж., Зер Дж.П., Вильяреал Т.А. (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути азотистого метаболизма цианобактериального диатомового симбионта» . Природные коммуникации . 4 (1): 1767. Бибкод : 2013NatCo...4.1767H . дои : 10.1038/ncomms2748 . ПМЦ 3667715 . ПМИД 23612308 .
- ^ Перейти обратно: а б Вильярреал Т.А. (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia(Bacillariophyceae)-Richelia(Nostocaceae)» . Британский психологический журнал . 24 (4): 357–365. дои : 10.1080/00071618900650371 .
- ^ Перейти обратно: а б Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Наука . 349 (6253): 1163–1164. дои : 10.1126/science.aac9752 . ПМИД 26359387 . S2CID 206641230 .
- ^ Венцель, Марика; Радек, Рената; Брюгероль, Гай; Кениг, Хельмут (1 января 2003 г.). «Идентификация эктосимбиотических бактерий Mixotricha paradoxa, участвующих в симбиозе движений» . Европейский журнал протистологии . 39 (1): 11–23. дои : 10.1078/0932-4739-00893 . ISSN 0932-4739 .
- ^ Дзиаллас, К.; Аллгайер, М.; Монаган, Монтана; Гроссарт, HP (2012). «Действуйте вместе — последствия симбиоза водных инфузорий» . Границы микробиологии . 3 : 288. дои : 10.3389/fmicb.2012.00288 . ПМК 3413206 . ПМИД 22891065 .
- ^ Джойнт, Ян (29 июня 2013 г.). Молекулярная экология водных микробов . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79923-5 .
- ^ Каваками, Х. (1991). «Эндсимбиотическая инфузория, несущая хлореллу: Platyophrya chromelligera Kawakami 1989» . Европейский журнал протистологии . 26 (3–4): 245–255. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80146-X . ПМИД 23196282 .
- ^ Фенчел, Том; Бернар, Кэтрин (1993). «Эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии в анаэробном реснитчатом простейшем» . Письма FEMS по микробиологии . 110 : 21–25. дои : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x . S2CID 86458030 .
- ^ Парасер, Суриндар; Ахмаджян, Вернон (6 июля 2000 г.). Симбиоз: введение в биологические ассоциации . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-802788-1 .
- ^ Йозеф Зекбах; Патрик Кочиолек (2011). Диатомовый мир . Springer Science & Business Media. п. 439. ИСБН 978-94-007-1327-7 .
- ^ Толедо, Рафаэль Исаак Понсе (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтезирующих эукариот (Диссертация). Университет Париж-Сакле. S2CID 89705815 .
- ^ Суриндар Парасер; Вернон Ахмаджян (2000). Симбиоз: введение в биологические ассоциации . Издательство Оксфордского университета. п. 155. ИСБН 978-0-19-511807-0 .
- ^ Чон К.В., Чон М.С. (октябрь 1976 г.). «Эндосимбиоз амеб: недавно созданные эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами». Журнал клеточной физиологии . 89 (2): 337–344. дои : 10.1002/jcp.1040890216 . ПМИД 972171 . S2CID 32044949 .
- ^ «Кван В. Чон | Биохимия, клеточная и молекулярная биология - UTK BCMB» . 28 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 31 августа 2018 г. . Проверено 14 мая 2019 г.
- ^ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбиоз как причина патологии человека . Джон Уайли и сыновья. п. 165. ИСБН 978-1-118-98287-7 .
- ^ К. Чон, «Амеба и X-бактерии: приобретение симбионтов и возможные изменения видов», в: Л. Маргулис и Р. Фестер, ред., Симбиоз как источник эволюционных инноваций (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), в. 9.
- ^ Керни Р., Ким Э., Хангартер Р.П., Хейсс А.А., Бишоп С.Д., Холл Б.К. (апрель 2011 г.). «Внутриклеточная инвазия зеленых водорослей в хозяина саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6497–6502. Бибкод : 2011PNAS..108.6497K . дои : 10.1073/pnas.1018259108 . ПМК 3080989 . ПМИД 21464324 .
- ^ Барон Северной Каролины, Ригобело ЕС (2022 г.). «Эндофитные грибы: инструмент для стимулирования роста растений и устойчивого сельского хозяйства» . Микология . 13 (1): 39–55. дои : 10.1080/21501203.2021.1945699 . ПМЦ 8856089 . ПМИД 35186412 .
- ^ Хардоим П.Р., ван Овербек Л.С., Берг Г., Пирттиля А.М., Компант С., Камписано А. и др. (сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 293–320. дои : 10.1128/MMBR.00050-14 . ПМЦ 4488371 . ПМИД 26136581 .
- ^ Кхаре Э., Мишра Дж., Арора Н.К. (2018). «Многогранные взаимодействия эндофитов и растений: развитие и перспективы» . Границы микробиологии . 9 : 2732. дои : 10.3389/fmicb.2018.02732 . ПМК 6249440 . ПМИД 30498482 .
- ^ Перейти обратно: а б де Сасси С., Мюллер CB, Краусс Дж. (май 2006 г.). «Эндсимбионты грибных растений меняют историю жизни и репродуктивный успех хищников тлей» . Слушания. Биологические науки . 273 (1591): 1301–1306. дои : 10.1098/rspb.2005.3442 . ПМК 1560287 . ПМИД 16720406 .
- ^ Шардл К.Л., Лейхтманн А., Шпиринг М.Ю. (2 июня 2004 г.). «Симбиозы трав с семенными эндофитами грибов». Ежегодный обзор биологии растений . 55 (1): 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . ПМИД 15377223 .
- ^ Хантер, доктор медицинских наук, Прайс П.В. (1992). «Игра в желоба и лестницы: неоднородность и относительная роль сил снизу вверх и сверху вниз в естественных сообществах» . Экология . 73 (3): 724–732. Бибкод : 1992Ecol...73..724H . дои : 10.2307/1940152 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1940152 . S2CID 54005488 .
- ^ Цю Х., Юн Х.С., Бхаттачарья Д. (сентябрь 2013 г.). «Водорослевые эндосимбионты как векторы горизонтального переноса генов у фотосинтезирующих эукариот» . Границы в науке о растениях . 4 : 366. дои : 10.3389/fpls.2013.00366 . ПМК 3777023 . ПМИД 24065973 .
- ^ Поррас-Альфаро А., Байман П. (8 сентября 2011 г.). «Скрытые грибы, новые свойства: эндофиты и микробиомы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 291–315. doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081831 . ПМИД 19400639 .
- ^ Перейти обратно: а б Салхи Л.Н., Бустаманте Вильялобос П., Форжет Л., Бургер Дж., Ланг Б.Ф. (сентябрь 2022 г.). «Эндосимбионты клюквы: разнообразие, влияние на рост растений и биоконтроль патогенов» . Растения, Люди, Планета . 4 (5): 511–522. дои : 10.1002/ppp3.10290 . ISSN 2572-2611 . S2CID 250548548 .
- ^ Рот Р., Пашковски У (октябрь 2017 г.). «Растительное углеродное питание арбускулярных микоризных грибов». Современное мнение в области биологии растений . 39 Передача сигналов в клетках и регуляция генов 2017. 39 : 50–56. Бибкод : 2017COPB...39...50R . дои : 10.1016/j.pbi.2017.05.008 . ПМИД 28601651 .
- ^ Олдройд Дж.Э., Харрисон М.Дж., Пашковски Ю. (май 2009 г.). «Перепрограммирование растительных клеток для эндосимбиоза». Наука . 324 (5928): 753–754. Бибкод : 2009Sci...324..753O . дои : 10.1126/science.1171644 . ПМИД 19423817 . S2CID 206518892 .
- ^ Бьянчотто В., Банди С., Минерди Д., Сирони М., Тиши Х.В., Бонфанте П. (август 1996 г.). «Облигатно эндосимбиотический микоризный гриб сам по себе содержит облигатно внутриклеточные бактерии» . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (8): 3005–3010. Бибкод : 1996ApEnM..62.3005B . doi : 10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996 . ПМК 168087 . ПМИД 8702293 .
- ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М. и др. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическому стрессу» . Границы в науке о растениях . 10 : 1068. дои : 10.3389/fpls.2019.01068 . ПМК 6761482 . ПМИД 31608075 .
- ^ Херре Э.А., Мехиа Л.К., Килло Д.А., Рохас Э., Мейнард З., Батлер А., Ван Баел С.А. (март 2007 г.). «Экологические последствия антипатогенного действия тропических грибковых эндофитов и микориз». Экология . 88 (3): 550–558. Бибкод : 2007Ecol...88..550H . дои : 10.1890/05-1606 . ПМИД 17503581 .
- ^ Домка А.М., Розпандек П., Турнау К. (2019). «Являются ли грибковые эндофиты просто микоризными подражателями? Роль грибковых эндофитов в адаптации растений к токсичности металлов» . Границы микробиологии . 10 : 371. дои : 10.3389/fmicb.2019.00371 . ПМК 6428775 . ПМИД 30930857 .
- ^ Родригес Р.Дж., Уайт Дж.Ф., Арнольд А.Э., Редман Р.С. (апрель 2009 г.). «Грибные эндофиты: разнообразие и функциональные роли» . Новый фитолог . 182 (2): 314–330. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . ПМИД 19236579 .
- ^ Пурахонг В., Хайд К.Д. (1 марта 2011 г.). «Влияние грибковых эндофитов на скорость разложения травяной и нетравяной подстилки» . Грибное разнообразие . 47 (1): 1–7. дои : 10.1007/s13225-010-0083-8 . ISSN 1878-9129 . S2CID 43678079 .
- ^ «Эволюционное развитие Clavicipitaceae» . Грибковое сообщество : 525–538. 24 мая 2005 г. doi : 10.1201/9781420027891-33 . ISBN 9780429116407 .
- ^ Хан А.Л., Аль-Харраси А., Аль-Равахи А., Аль-Фарси З., Аль-Мамари А., Вакас М. и др. (30 июня 2016 г.). «Эндофитные грибы из ладана улучшают рост хозяина и производят внеклеточные ферменты и индолуксусную кислоту» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0158207. Бибкод : 2016PLoSO..1158207K . дои : 10.1371/journal.pone.0158207 . ПМЦ 4928835 . ПМИД 27359330 .
- ^ Шахзад Р., Вакас М., Хан А.Л., Асаф С., Хан М.А., Канг С.М. и др. (сентябрь 2016 г.). «Эндофитная Bacillus amyloliquefaciens RWL-1, передающаяся из семян, продуцирует гиббереллины и регулирует эндогенные фитогормоны Oryza sativa». Физиология и биохимия растений . 106 : 236–243. Бибкод : 2016PlPB..106..236S . дои : 10.1016/j.plaphy.2016.05.006 . ПМИД 27182958 .
- ^ Пирттиля, Анна Мария; Франк, А. Кэролин (11 июля 2011 г.). Эндофиты лесных деревьев: биология и применение . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1599-8 .
- ^ Сентилкумар и др., 2011.
- ^ Квадт-Халлманн А., Клоппер Дж.В., Бенаму Н. (10 февраля 2011 г.). «Бактериальные эндофиты хлопчатника: механизмы проникновения в растение» . Канадский журнал микробиологии . 43 (6): 577–582. дои : 10.1139/m97-081 .
- ^ Хардоим П.Р., ван Овербек Л.С., Эльзас Дж.Д. (октябрь 2008 г.). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений» . Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–471. дои : 10.1016/j.tim.2008.07.008 . ПМИД 18789693 .
- ^ Бодил А., Мацкевич П., Стиллер Дж.В. (июль 2007 г.). «Внутриклеточные цианобактерии Paulinella chromatophora: эндосимбионты или органеллы?». Тенденции в микробиологии . 15 (7): 295–296. дои : 10.1016/j.tim.2007.05.002 . ПМИД 17537638 .
- ^ Асаф С., Хан М.А., Хан А.Л., Вакас М., Шахзад Р., Ким А., Кан С., Ли И (1 января 2017 г.). «Бактериальные эндофиты растений засушливых земель регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных растений: пример Sphingomonas sp. и Serratia marcescens» . Журнал взаимодействия растений . 12 (1): 31–38. Бибкод : 2017JPlaI..12...31A . дои : 10.1080/17429145.2016.1274060 . ISSN 1742-9145 . S2CID 90203067 .
- ^ Перейти обратно: а б Юнг Дж., Ким Дж.С., Таффнер Дж., Берг Дж., Рю К.М. (1 января 2020 г.). «Археи, крошечные помощники наземных растений» . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 18 : 2494–2500. дои : 10.1016/j.csbj.2020.09.005 . ПМЦ 7516179 . ПМИД 33005311 .
- ^ Таффнер Дж., Чернава Т., Эрлахер А., Берг Г. (сентябрь 2019 г.). «Новое понимание архей, связанных с растениями, и их функционирования в рукколе ( Eruca sativa Mill.)» . Журнал перспективных исследований . Специальный выпуск о микробиоме растений. 19 : 39–48. дои : 10.1016/j.jare.2019.04.008 . ПМК 6629838 . ПМИД 31341668 . S2CID 155746848 .
- ^ Ма М, Ду Х, Сунь Т, Ан С, Ян Г, Ван Д (февраль 2019 г.). «Характеристика архей и бактерий в ризосфере риса вдоль ртутного градиента». Наука об общей окружающей среде . 650 (Часть 1): 1640–1651. Бибкод : 2019ScTEn.650.1640M . doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.07.175 . ПМИД 30054090 . S2CID 51727014 .
- ^ Книф С., Дельмотт Н., Чаффрон С., Старк М., Иннеребнер Г., Вассманн Р. и др. (июль 2012 г.). «Метапротеогеномный анализ микробных сообществ филлосферы и ризосферы риса» . Журнал ISME . 6 (7): 1378–1390. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1378K . дои : 10.1038/ismej.2011.192 . ПМЦ 3379629 . ПМИД 22189496 .
- ^ Мойссль-Айхингер С., Паузан М., Таффнер Дж., Берг Г., Банг С., Шмитц Р.А. (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. дои : 10.1016/j.tim.2017.07.004 . ПМИД 28826642 .
- ^ Мюллер Х., Берг С., Ланда Б.Б., Ауэрбах А., Мойсль-Айхингер С., Берг Г. (2015). «Архейные и бактериальные эндофиты, специфичные для генотипа растений, но аналогичные антагонисты Bacillus колонизируют средиземноморские оливковые деревья» . Границы микробиологии . 6 : 138. дои : 10.3389/fmicb.2015.00138 . ПМЦ 4347506 . ПМИД 25784898 .
- ^ Фон Долен, Кэрол Д., Шон Колер, Скайлар Т. Олсоп и Уильям Р. Макманус. «β-протеобактериальные эндосимбионты мучнистого червеца содержат γ-протеобактериальные симбионты». Природа 412, вып. 6845 (2001): 433-436.
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Шаффер Дж.П., Картер М.Е., Спрейкер Дж.Е., Кларк М., Смит Б.А., Хокетт К.Л. и др. (апрель 2022 г.). Линдеманн С.Р. (ред.). «Транкрипционные профили эндофита лиственных грибов ( Pestalotiopsis , Ascomycota) и его бактериального симбионта ( Luteibacter , Gammaproteobacteria ) показывают обмен серы и регуляцию роста на ранних стадиях симбиотического взаимодействия» . mSystems . 7 (2): e0009122. дои : 10.1128/msystems.00091-22 . ПМК 9040847 . ПМИД 35293790 .
- ^ Арнольд А.Е. (апрель 2022 г.). «Бактериально-грибковые взаимодействия: Бактерии поселяются в доме, построенном грибами» . Современная биология . 32 (7): Р327–Р328. Бибкод : 2022CBio...32.R327A . дои : 10.1016/j.cub.2022.02.024 . ПМИД 35413262 . S2CID 248089525 .
- ^ Бюттнер Х., Нихс С.П., Ванделаннооте К., Чересньес З., Доза Б, Рихтер И. и др. (сентябрь 2021 г.). «Бактериальные эндосимбионты защищают полезные почвенные грибы от нападения нематод» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (37): e2110669118. Бибкод : 2021PNAS..11810669B . дои : 10.1073/pnas.2110669118 . ПМЦ 8449335 . ПМИД 34504005 .
- ^ Вильярреал LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могут играть роль в эволюции хостов» . Новости АСМ . Архивировано из оригинала 8 мая 2009 года.
- ^ Белшоу Р., Перейра В., Кацуракис А., Талбот Дж., Пейс Дж., Берт А., Тристем М. (апрель 2004 г.). «Длительное реинфицирование генома человека эндогенными ретровирусами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–4899. Бибкод : 2004PNAS..101.4894B . дои : 10.1073/pnas.0307800101 . ПМЦ 387345 . ПМИД 15044706 .