Элизия хлоротика
| Восточная изумрудная Элизия | |
|---|---|
 | |
| Особь E. chromotica, потребляющая облигатную водорослевую пищу Vaucherialitorea. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Моллюска |
| Сорт: | Брюхоногие моллюски |
| Подкласс: | Гетеробранхия |
| Семья: | Плакобранхиды |
| Род: | Элизия |
| Разновидность: | Е. хлоротика |
| Биномиальное имя | |
| Элизия хлоротика Гулд , 1870 г. | |
Elysia chromotica ( общее название восточная изумрудная elysia малого и среднего размера ) — вид зеленого морского слизняка , морского заднежаберного брюхоногого моллюска . Этот морской слизень внешне напоминает голожаберного моллюска , но не принадлежит к этой кладе . Вместо этого он принадлежит к кладе Sacoglossa , морским слизнякам, высасывающим сок. Некоторые представители этой группы используют хлоропласты водорослей, которые они едят, для фотосинтеза – явление, известное как клептопластика . Elysia chromotica — один из видов таких «морских слизней, питающихся солнечной энергией». Он живет в субклеточных эндосимбиотических отношениях с хлоропластами морской гетероконтной водоросли Vaucherialitorea .
Распределение
[ редактировать ]Elysia chromotica встречается вдоль восточного побережья США , включая штаты Массачусетс , Коннектикут , Нью-Йорк , Нью-Джерси , Мэриленд , Род-Айленд , Флорида (восточная Флорида и западная Флорида) и Техас . Их также можно найти на севере, в Новой Шотландии , Канада . [1]
Экология
[ редактировать ]Этот вид чаще всего встречается в солончаках , приливных болотах , заводях и мелких ручьях на глубине от 0 до 0,5 м. [1]
Описание
[ редактировать ]Взрослые особи Elysia chromotica обычно имеют ярко-зеленый цвет из-за присутствия Vaucherialitorea хлоропластов в клетках слизней пищеварительных дивертикулов . Поскольку у слизняка нет защитного панциря или каких-либо других средств защиты, зеленый цвет, получаемый от водорослей, выполняет еще и камуфляж от хищников. [2] Принимая зеленый цвет от хлоропластов клеток водорослей, слизни могут сливаться с морским дном, что помогает им повысить свои шансы на выживание и физическую форму . Однако иногда они могут иметь красноватый или сероватый цвет, что, как полагают, зависит от количества хлорофилла в ветвях пищеварительных желез по всему телу. [3] У этого вида также могут быть очень маленькие красные или белые пятна, разбросанные по телу. [3] Молодь пятнами из до питания водорослями коричневая с красными пигментными -за отсутствия хлоропластов. [4] Elysia chromotica имеет типичную форму элизиид с большими боковыми параподиями , которые могут складываться, закрывая тело. Elysia chromotica может вырасти до 60 мм в длину, но чаще встречается от 20 до 30 мм в длину. [4]
Кормление
[ редактировать ]
Elysia chromotica питается приливной водорослью Vaucherialitorea . Своей радулой он прокалывает клеточную стенку водоросли , затем крепко удерживает во рту нить водоросли и высасывает ее содержимое, как из соломинки. [4] Вместо того, чтобы переваривать все содержимое клетки или пропускать содержимое через кишечник невредимым, он сохраняет только хлоропласты , сохраняя их в своей обширной пищеварительной системе. Затем он переносит живые хлоропласты в свои собственные клетки кишечника в качестве органелл и поддерживает их живыми и функциональными в течение многих месяцев. Приобретение хлоропластов начинается сразу после метаморфоза со стадии велигера , когда молодые морские слизни начинают питаться клетками Vaucherialitorea . [5] Молодые слизни имеют коричневый цвет с красными пигментными пятнами, пока не питаются водорослями , после чего становятся зелеными. Это вызвано распределением хлоропластов по сильно разветвленной кишке. [4] Поначалу слизняку необходимо постоянно питаться водорослями, чтобы сохранить хлоропласты, но со временем хлоропласты становятся более стабильными и включаются в клетки кишечника, позволяя слизню оставаться зелеными без дальнейшего питания. некоторые слизни Elysia chromotica Известно, что способны использовать фотосинтез в течение года после всего лишь нескольких кормлений.
Хлоропласты водорослей внедряются в клетку в процессе фагоцитоза , при котором клетки морского слизняка поглощают клетки водорослей и делают хлоропласты частью собственного клеточного содержимого. Включение хлоропластов в клетки Elysia chromotica позволяет слизнякам улавливать энергию непосредственно от света, как это делает большинство растений, посредством процесса фотосинтеза . E. chromotica в периоды, когда водоросли недоступны в качестве источника пищи может выживать в течение нескольких месяцев . Когда-то считалось, что это выживание зависит от сахаров, вырабатываемых в результате фотосинтеза, осуществляемого хлоропластами. [6] и было обнаружено, что хлоропласты могут выживать и функционировать до девяти или даже десяти месяцев.
Однако дальнейшее исследование нескольких подобных видов показало, что эти морские слизни прекрасно себя чувствуют и в условиях отсутствия света. [7] [8] Свен Гулд из Университета Генриха-Гейне в Дюссельдорфе и его коллеги показали, что даже когда фотосинтез был заблокирован, слизни могли выжить без еды в течение длительного времени и, похоже, жили так же хорошо, как и лишенные еды слизни, подвергшиеся воздействию света. Они морили голодом шесть особей P. ocellatus в течение 55 дней, двоих держали в темноте, двоих обрабатывали химикатами, подавляющими фотосинтез, а двоих обеспечивали соответствующим светом. Все выжили и все похудели примерно с одинаковой скоростью. Авторы также лишили еды шесть экземпляров E. timida и держали их в полной темноте 88 дней — и все выжили. [9]
В другом исследовании было показано, что у E. chromotica определенно есть способ поддержать выживание своих хлоропластов. По истечении восьмимесячного периода, несмотря на то, что Elysia chromotica имела менее зеленый и более желтоватый цвет, большинство хлоропластов внутри слизней, по-видимому, остались нетронутыми, сохраняя при этом свою тонкую структуру. [5] Тратя меньше энергии на такие действия, как поиск еды, слизни могут направить эту драгоценную энергию на другие важные занятия.Хотя Elysia chromotica не способна синтезировать собственные хлоропласты, способность поддерживать хлоропласты в функциональном состоянии указывает на то, что Elysia chromotica может обладать генами, поддерживающими фотосинтез, в собственном ядерном геноме , возможно, приобретенными посредством горизонтального переноса генов . [6] Поскольку одна только ДНК хлоропластов кодирует лишь 10% белков, необходимых для правильного фотосинтеза, ученые исследовали геном Elysia chromotica на предмет потенциальных генов, которые могли бы поддерживать выживание хлоропластов и фотосинтез. Исследователи обнаружили жизненно важный ген водорослей psbO ( ядерный ген, кодирующий белок, стабилизирующий марганец, в фотосистемы II) . комплексе [6] ) в ДНК морского слизняка, идентично водорослевой версии. Они пришли к выводу, что этот ген, скорее всего, был приобретен в результате горизонтального переноса генов , поскольку он уже присутствовал в яйцах и половых клетках Elysia chromotica . [10] Именно благодаря этой способности использовать горизонтальный перенос генов хлоропласты могут использоваться так же эффективно, как и раньше. Если бы организм не включил хлоропласты и соответствующие гены в свои собственные клетки и геном, клетки водорослей нужно было бы питать чаще из-за недостаточной эффективности использования и сохранения хлоропластов. Как уже говорилось ранее, это снова приводит к сохранению энергии, позволяя слизнякам сосредоточиться на более важных действиях, таких как спаривание и предотвращение нападения хищников.
Однако более поздние анализы не смогли идентифицировать какие-либо активно экспрессируемые ядерные гены водорослей у Elysia cholorotica или у подобных видов Elysia timida и Plakobranchus ocellatus . [11] [12] Эти результаты ослабляют поддержку гипотезы горизонтального переноса генов. [12] В отчете 2014 года об использовании флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) для локализации ядерного гена водоросли prk были обнаружены доказательства горизонтального переноса генов. [13] Однако с тех пор эти результаты были поставлены под сомнение, поскольку FISH-анализ может быть обманчивым и не может доказать горизонтальный перенос генов без сравнения с геномом Elysia cholorotica , чего исследователям не удалось сделать. [14]
Точный механизм, обеспечивающий долговечность хлоропластов, однажды захваченных Elysia cholorotica, несмотря на отсутствие у них активных ядерных генов водорослей, остается неизвестным. Тем не менее, некоторый свет был пролит на Elysia timida и ее водорослевую пищу. [15] Геномный анализ Acetabularia acetabulum и Vaucherialitorea , основных источников питания Elysia timida , показал, что их хлоропласты производят ftsH , еще один белок, необходимый для фотосистемы II восстановления . У наземных растений этот ген всегда закодирован в ядре, но присутствует в хлоропластах большинства водорослей. Обильный запас ftsH в принципе может в значительной степени способствовать наблюдаемому долголетию клептопластов у Elysia cholorotica и Elysia timida . [15]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Взрослые особи Elysia chromotica одновременно являются гермафродитами . Будучи половозрелыми, каждое животное производит и сперму , и яйцеклетку одновременно . Однако самооплодотворение у этого вида не распространено. Вместо этого Elysia chromotica спаривается перекрестно . После того, как яйца были оплодотворены внутри слизняка (оплодотворение внутреннее), Elysia chromotica откладывает оплодотворенные яйца длинными цепочками. [4]
Расщепление
[ редактировать ]В жизненном цикле Elysia chromotica расщепление голобластическое и спиральное. Это означает, что яйца дробятся полностью (голобластические); и каждая плоскость расщепления находится под косым углом к животно-растительной оси яйца . В результате образуются ярусы клеток, каждый из которых лежит в бороздах между клетками нижнего яруса.В конце дробления эмбрион образует стереобластулу , то есть бластулу без четкой центральной полости . [4]
Гаструляция
[ редактировать ]Elysia chromotica Гаструляция осуществляется путем эпиболии : эктодерма распространяется, охватывая мезодерму и энтодерму . [4]
Личиночная стадия
[ редактировать ]После того, как во время развития эмбрион проходит стадию, подобную трохофору , из него вылупляется личинка велигера. [4] Личинка велигера имеет раковину и ресничный парус. Личинка использует ресничный парус для плавания, а также для подачи пищи ко рту. Личинка велигера питается фитопланктоном в толще морской воды. После того, как пища попадает в ротовую полость с помощью ресничного паруса, она перемещается по пищеварительному тракту в желудок . В желудке пища сортируется и затем поступает в пищеварительную железу, где пища переваривается, а питательные вещества усваиваются эпителиальными клетками пищеварительной железы. [4] [16] [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Розенберг, Г. (2009). «Малаколог 4.1.1: База данных морских моллюсков Западной Атлантики» . Элизия хлоротика Гулд, 1870 г. Проверено 5 апреля 2010 г.
- ^ «Румфо, Саммер и Манхарт. «Морские слизни на солнечной энергии. Симбиоз моллюсков и водорослей-хлоропластов.» Физиология растений. Май 2000 г.
- ^ Jump up to: а б Рудман, ВБ (2005). Elysia chromotica Gould, 1870. [В] Форуме морских слизней. Австралийский музей, Сидней
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Румфо-Кеннеди, М.Э., Тайлер, М., Дастур, Ф.П., Уорфул, Дж., Козловски, Р., и Тайлер, М. (2006). Симбио: взгляд на жизнь морского слизняка, питающегося солнечной энергией. Получено 8 июня 2014 г. с https://web.archive.org/web/20110918070141/http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html .
- ^ Jump up to: а б Мухер, К.В., Эндрюс, Д.Л., Манхарт, младший, Пирс, С.К., и Румфо, МЭ (1996). Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucherialitorea с морским слизнем Elysia chromotica . Клеточная биология, 93, 12333-12338.
- ^ Jump up to: а б с Румфо М.Э., Уорфул Дж.М., Ли Дж. и др. (ноябрь 2008 г.). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водоросли psbO фотосинтезирующему морскому слизню Elysia chromotica» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (46): 17867–17871. дои : 10.1073/pnas.0804968105 . ПМК 2584685 . ПМИД 19004808 .
- ^ Криста Г., Зиморски В., Вёле С., Тиленс АГ, Вегеле Х., Мартин В.Ф., Гулд С.Б. (2013). «Морские слизни, несущие пастиды, фиксируют CO2 на свету, но для выживания им не требуется фотосинтез» . Труды Королевского общества Б. 281 (1774): 20132493. doi : 10.1098/rspb.2013.2493 . ПМЦ 3843837 . ПМИД 24258718 .
- ^ Криста Г., де Врис Дж., Янс П., Гулд С.Б. (2014). «Выключение фотосинтеза: темная сторона слизней сакоглоссана» . Коммуникативная и интегративная биология . 7 (1): e28029. дои : 10.4161/cib.28029 . ПМЦ 3995730 . ПМИД 24778762 .
- ^ «Слизни, работающие на солнечной энергии, не работают на солнечной энергии» . Нэшнл Географик . 19 ноября 2013 г. Архивировано из оригинала 20 ноября 2013 г.
- ^ «Зеленый морской слизень — наполовину животное, наполовину растение» . Проводной . 11 января 2010 г.
- ^ Вегеле Х., Деуш О., Хэнделер К., Мартин Р., Шмитт В., Криста Г. и др. (2011). «Транскриптомные доказательства того, что долговечность приобретенных пластид у фотосинтезирующих слизней Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей» . Мол Биол Эвол . 28 (1): 699–706. дои : 10.1093/molbev/msq239 . ПМК 3002249 . ПМИД 20829345 .
- ^ Jump up to: а б Бхаттачарья Д., Пеллетро К.Н., Прайс Д.С., Сарвер К.Е., Румфо М.Э. (2013). «Анализ генома ДНК яйца Elysia chromotica не дает доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Мол Биол Эвол . 30 (8): 1843–52. дои : 10.1093/molbev/mst084 . ПМЦ 3708498 . ПМИД 23645554 .
- ^ Шварц, Дж. А.; Кертис, штат Невада; Пирс, СК (2014). «Маркировка FISH выявила горизонтально перенесенный ядерный ген водоросли ( Vaucherialitorea ) на хромосоме морского слизняка (Elysia chromotica)». Биологический вестник . 227 (3): 300–12. дои : 10.1086/bblv227n3p300 . ПМИД 25572217 . S2CID 21742354 .
- ^ Раух С., Дж. де Врис, С. Роммель, Л. Е. Роуз, К. Вёле, Г. Криста, Э. М. Лаец, Х. Вегеле, AGM Тиленс, Дж. Никельсен, Т. Шуман, П. Янс и С. Б. Гулд. 2015. Почему пришло время выйти за рамки генов водорослей фотосинтезирующих слизней. Геномная биология и эволюция, расширенный доступ 7: 2602–2607.
- ^ Jump up to: а б де Врис Дж., Хабихт Дж., Вёле С., Хуанг С., Криста Г., Вэгеле Х. и др. (2013). «Является ли ftsH ключом к долголетию пластид слизней сакоглоссана?» . Геном Биол Эвол . 5 (12): 2540–8. дои : 10.1093/gbe/evt205 . ПМЦ 3879987 . ПМИД 24336424 .
- ^ Зрелый Велигер (схема)
- ^ Видео
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Морские слизни на солнечной энергии используют украденные гены растений , New Scientist , 24 ноября 2008 г.
- Видео «Наполовину растения, наполовину животные» с дополнительной информацией.
- Новости науки. Архивировано 29 сентября 2012 г. в Wayback Machine.
- Живая наука
- Животное, которое хотело стать растением (на испанском языке)
- Видео, показывающее Elysia chromotica