Мезодерма

Мезодерма
Мезодерма
	Ткани, происходящие из мезодермы.
	Разрез человеческого эмбриона
Подробности
Дни	16
Идентификаторы
МеШ	D008648
ФМА	69072
	Анатомическая терминология [ править в Викиданных ]

Мезодерма зародышевых — это средний слой из трех листков , который развивается во время гаструляции на самых ранних стадиях развития зародыша большинства животных. Наружный слой — эктодерма , внутренний слой — энтодерма . ^[1]^[2]

Мезодерма образует мезенхиму , мезотелий , неэпителиальные клетки крови и целомоциты . Мезотелий выстилает целомы . Мезодерма образует мышцы в процессе, известном как миогенез , перегородки (поперечные перегородки) и брыжейки (продольные перегородки); и образует часть гонад (остальная часть — гаметы ). ^[1]^{[ ненадежный источник? ]} Миогенез является специфически функцией мезенхимы .

Мезодерма дифференцируется от остальной части эмбриона посредством межклеточной передачи сигналов , после чего мезодерма поляризуется центром организующим . ^[3] Положение организующего центра, в свою очередь, определяется областями, в которых бета-катенин защищен от деградации с помощью GSK-3. Бета-катенин действует как кофактор, который изменяет активность транскрипционного фактора tcf-3 с репрессирующей на активирующую, что инициирует синтез генных продуктов, критически важных для дифференцировки и гаструляции мезодермы. Кроме того, мезодерма обладает способностью индуцировать рост других структур, таких как нервная пластинка , предшественник нервной системы.

Определение

Мезодерма — один из трёх зародышевых листков, который появляется на третьей неделе эмбрионального развития . Он образуется в результате процесса, называемого гаструляцией . Существует четыре важных компонента: аксиальная , параксиальная , промежуточная и латеральная пластинчатая мезодерма . Осевая мезодерма дает начало хорде . Параксиальная мезодерма образует сомитомеры , дающие начало мезенхиме головы, организуются в сомиты в затылочном и каудальном сегментах и дают начало склеротомам (хрящевым и костным) и дерматомам (подкожной клетчатке кожи). ^[1]^[2] Сигналы для дифференцировки сомитов поступают от окружающих структур, включая хорду, нервную трубку и эпидермис . Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинкой. Со временем он дифференцируется в урогенитальные структуры, состоящие из почек, половых желез, связанных с ними протоков и коры надпочечников. Латеральная пластинка мезодермы дает начало сердцу, кровеносным сосудам и клеткам крови системы кровообращения, а также мезодермальным компонентам конечностей. ^[4]

К производным мезодермы относятся мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (затылочные сомиты), мышцы глоточных дуг (жевательные мышцы, мышцы мимики), соединительная ткань, дерма и подкожный слой. кожи , , костей и хрящей, твердой мозговой оболочки, эндотелия кровеносных сосудов , эритроцитов зубов, почек и лейкоцитов , микроглии , дентина коры надпочечников. ^[5]

Разработка

В течение третьей недели процесс, называемый гаструляцией, создает мезодермальный слой между энтодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования примитивной полоски на поверхности эпибласта. ^[6] Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта движутся к первичной полоске и проскальзывают под нее в процессе, называемом «инвагинация». Некоторые из мигрирующих клеток вытесняют гипобласт и создают энтодерму, а другие клетки мигрируют между энтодермой и эпибластом, образуя мезодерму. Остальные клетки образуют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с внезародышевой мезодермой, пока не покроют желточный мешок и амнион. Они перемещаются по обе стороны прехордальной пластинки . Прехордальные клетки мигрируют к средней линии, образуя нотохордальную пластинку. Хордамезодерма — центральная часть туловищной мезодермы. ^[4] Это формирует хорду, которая вызывает образование нервной трубки и устанавливает передне-заднюю ось тела. Хорда проходит под нервной трубкой от головы к хвосту. Мезодерма перемещается к средней линии, пока не покроет хорду. Когда клетки мезодермы пролиферируют, они образуют параксиальную мезодерму. С каждой стороны мезодерма остается тонкой и известна как латеральная пластинка. Промежуточная мезодерма лежит между параксиальной мезодермой и латеральной пластинкой.Между 13 и 15 днями происходит пролиферация внеэмбриональной мезодермы, первичной полоски и эмбриональной мезодермы. Процесс хорды происходит между 15 и 17 днями. В конечном итоге развитие хордового канала и аксиального канала происходит между 17 и 19 днями, когда формируются первые три сомита. ^[7]

Параксиальная мезодерма

В течение третьей недели параксиальная мезодерма делится на сегменты. Если они появляются в цефалической области и растут в цефалокаудальном направлении, их называют сомитомерами. Если они появляются в цефалической области, но устанавливают контакт с нервной пластинкой, они известны как нейромеры , которые позже образуют мезенхиму в голове. Сомитомеры организуются в сомиты, которые растут парами. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, образуя позвоночник. На пятой неделе имеются 4 затылочных сомита: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и от 8 до 10 копчиковых, которые образуют осевой скелет. Сомитические производные детерминируются локальной передачей сигналов между соседними эмбриональными тканями, в частности, нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитическими компартментами. ^[8] Правильная спецификация производных тканей - скелета, хрящей, эндотелия и соединительной ткани достигается последовательностью морфогенных изменений параксиальной мезодермы, приводящих к трем переходным сомитическим компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры расположены от дорсальной к вентральной и от медиальной к латеральной части. ^[8] Каждый сомит образует собственный склеротом, который дифференцируется на сухожильный хрящ и костный компонент. Его миотом сформирует мышечный компонент и дерматом, который сформирует дерму спины. Миотом и дерматом имеют нервный компонент. ^[1]^[2]

Молекулярная регуляция дифференцировки сомитов

Окружающие структуры, такие как хорда, нервная трубка, эпидермис и мезодерма латеральной пластинки, посылают сигналы для дифференцировки сомитов. ^[1]^[2] Белок хорды накапливается в пресомитной мезодерме, предназначенной для формирования следующего сомита, а затем уменьшается по мере формирования этого сомита. Хорда и нервная трубка активируют белок SHH, который помогает сомиту формировать склеротом. Клетки склеротома экспрессируют белок PAX1, который индуцирует образование хрящей и костей. Нервная трубка активирует белок WNT1, который экспрессирует PAX 2, поэтому сомит создает миотом и дерматом. Наконец, нервная трубка также секретирует нейротрофин 3, так что сомит создает дерму. Границы каждого сомита регулируются ретиноевой кислотой и комбинацией FGF8 и WNT3a. ^[1]^[2]^[9] Таким образом, ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, который поддерживает двустороннюю синхронность сегментации мезодермы и контролирует двустороннюю симметрию у позвоночных. Двусторонне-симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и их производных, таких как позвоночник. Следовательно, асимметричное образование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией колебаний сегментации. ^[10]

Многие исследования с Xenopus и рыбками данио анализировали факторы этого развития и то, как они взаимодействуют в передаче сигналов и транскрипции. Однако все еще существуют некоторые сомнения в том, как перспективные мезодермальные клетки интегрируют различные сигналы, которые они получают, и как они регулируют свое морфогенное поведение и решения о клеточной судьбе. ^[8] Например, эмбриональные стволовые клетки человека обладают потенциалом для производства всех клеток организма и способны неограниченно самообновляться, поэтому их можно использовать для крупномасштабного производства терапевтических клеточных линий. Они также способны реконструировать и сокращать коллаген и стимулировать экспрессию мышечного актина. Это показывает, что эти клетки являются мультипотентными клетками. ^[11]

Промежуточная мезодерма

Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с мезодермой латеральной пластинки и дифференцируется в урогенитальные структуры. ^[12] В верхних грудных и шейных отделах образуются нефротомы. В каудальных отделах он образует нефрогенный тяж. Это также способствует развитию выделительных единиц мочевыделительной системы и половых желез. ^[4]

Латеральная пластинка мезодермы

Латеральная пластинка мезодермы распадается на париетальный (соматический) и висцеральный (внутренний) слои. Формирование этих слоев начинается с появлением межклеточных полостей. ^[12] Соматический слой зависит от непрерывного слоя мезодермы, покрывающего амнион. Внутренний слой зависит от непрерывного слоя, покрывающего желточный мешок. Два слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Теменной слой вместе с вышележащей эктодермой образует складки боковой стенки тела. Висцеральный слой образует стенки кишечной трубки. Мезодермальные клетки париетального слоя образуют мезотелиальные мембраны или серозные оболочки, выстилающие брюшную, плевральную и перикардиальную полости. ^[1]^[2]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в билатерию». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул. стр. 217–218 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание. 2010.
^ Кимельман Д. и Бьорнсон К. (2004). «Индукция мезодермы позвоночных: от лягушек до мышей» . В Штерне, Клаудио Д. (ред.). Гаструляция: от клетки к зародышу . ЦШЛ Пресс. п. 363. ИСБН 978-0-87969-707-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Скотт, Гилберт (2010). Биология развития (девятое изд.). США: Sinauer Associates.
^ Дудек, Рональд В. (2009). Высокодоходный. Эмбриология (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
^ «Параксиальная мезодерма: сомиты и их производные» . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 15 апреля 2013 г.
^ Дрю, Ульрих (1993). Цветной атлас эмбриологии . Немецкий: Thieme.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Юсуф, Фейсал (2006). «Насыщенный событиями сомит: формирование паттернов, определение судьбы и деление клеток в сомите». Анатомия и эмбриология . 211 Приложение 1: 21–30. дои : 10.1007/s00429-006-0119-8 . ПМИД 17024302 . S2CID 24633902 . ПроКвест 212010706 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Каннингем, Ти Джей; Дустер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей» . Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 16 (2): 110–123. дои : 10.1038/nrm3932 . ПМК 4636111 . ПМИД 25560970 .
^ Вермот, Дж.; Гальего Ламас, Дж.; Фраулоб, В.; Нидеррайтер, К.; Шамбон, П.; Долле, П. (апрель 2005 г.). «Ретиноевая кислота контролирует двустороннюю симметрию образования сомитов у эмбриона мыши» (PDF) . Наука . 308 (5721): 563–566. Бибкод : 2005Sci...308..563V . дои : 10.1126/science.1108363 . ПМИД 15731404 . S2CID 5713738 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
^ Бойд, Нидерланды; Роббинс КР, КР; Дхара СК, СК; Западный федеральный округ, Федеральный округ; Стице SL., SL (август 2009 г.). «Мезодермоподобный эпителий, происходящий из эмбриональных стволовых клеток человека, переходит в мезенхимальные клетки-предшественники» . Тканевая инженерия. Часть А. 15 (8): 1897–1907. дои : 10.1089/ten.tea.2008.0351 . ПМК 2792108 . ПМИД 19196144 .
^ Jump up to: ^а ^б Кумар, Рани (2008). Учебник эмбриологии человека . ИК Интернешнл.

Дальнейшее чтение

Гердон, Дж. Б. (1995). «Формирование мезодермы и мышц у Xenopus » . В Загрисе, Николас; и др. (ред.). Организация раннего эмбриона позвоночных . Спрингер. ISBN 978-0-306-45132-4 .
Кендерью, Джон Каудери; Лоуренс, Элеонора, ред. (1994). «Индукция мезодермы» . Энциклопедия молекулярной биологии . Джон Уайли и сыновья. п. 541. ИСБН 978-0-632-02182-6 .
Лю, Шу Ц. (2007). «Раннее эмбриональное развитие органов» . Биорегенеративная инженерия: принципы и применение . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-70907-7 .
Макгиди, Томас А.; и др. (2006). «Создание основного плана кузова» . Ветеринарная эмбриология . Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1147-8 .
Паппайоанну, Вирджиния, Э. (2004). «Раннее эмбриональное развитие мезодермы» . В Ланце, Роберт Пол (ред.). Справочник по стволовым клеткам, Том 1 . Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN 978-0-12-436642-8 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Шерман, Лоуренс С.; и др., ред. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-443-06583-5 .

Внешние ссылки

[RFB2004Mesoderm-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в билатерию». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул. стр. 217–218 . ISBN 978-0-03-025982-1 .

[Langman's_Medical_Embryology_2010-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание. 2010.

[Kimelman-2004-p363-3] Кимельман Д. и Бьорнсон К. (2004). «Индукция мезодермы позвоночных: от лягушек до мышей» . В Штерне, Клаудио Д. (ред.). Гаструляция: от клетки к зародышу . ЦШЛ Пресс. п. 363. ИСБН 978-0-87969-707-5 .

[Scott-2010-4] Jump up to: ^а ^б ^с Скотт, Гилберт (2010). Биология развития (девятое изд.). США: Sinauer Associates.

[Dudek-2009-5] Дудек, Рональд В. (2009). Высокодоходный. Эмбриология (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.

[NCBI-2013-6] «Параксиальная мезодерма: сомиты и их производные» . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 15 апреля 2013 г.

[Drews-1993-7] Дрю, Ульрих (1993). Цветной атлас эмбриологии . Немецкий: Thieme.

[Yusuf-2006-8] Jump up to: ^а ^б ^с Юсуф, Фейсал (2006). «Насыщенный событиями сомит: формирование паттернов, определение судьбы и деление клеток в сомите». Анатомия и эмбриология . 211 Приложение 1: 21–30. дои : 10.1007/s00429-006-0119-8 . ПМИД 17024302 . S2CID 24633902 . ПроКвест 212010706 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Cunningham_and_Duester-9] Каннингем, Ти Джей; Дустер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей» . Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 16 (2): 110–123. дои : 10.1038/nrm3932 . ПМК 4636111 . ПМИД 25560970 .

[10] Вермот, Дж.; Гальего Ламас, Дж.; Фраулоб, В.; Нидеррайтер, К.; Шамбон, П.; Долле, П. (апрель 2005 г.). «Ретиноевая кислота контролирует двустороннюю симметрию образования сомитов у эмбриона мыши» (PDF) . Наука . 308 (5721): 563–566. Бибкод : 2005Sci...308..563V . дои : 10.1126/science.1108363 . ПМИД 15731404 . S2CID 5713738 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.

[11] Бойд, Нидерланды; Роббинс КР, КР; Дхара СК, СК; Западный федеральный округ, Федеральный округ; Стице SL., SL (август 2009 г.). «Мезодермоподобный эпителий, происходящий из эмбриональных стволовых клеток человека, переходит в мезенхимальные клетки-предшественники» . Тканевая инженерия. Часть А. 15 (8): 1897–1907. дои : 10.1089/ten.tea.2008.0351 . ПМК 2792108 . ПМИД 19196144 .

[Kumar-2008-12] Jump up to: ^а ^б Кумар, Рани (2008). Учебник эмбриологии человека . ИК Интернешнл.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]