Дробление (эмбрион)

В эмбриологии — дробление это деление клеток на ранних стадиях развития эмбриона после оплодотворения . ^[1] Зиготы . многих видов претерпевают быстрые клеточные циклы без значительного общего роста, образуя кластер клеток того же размера, что и исходная зигота Различные клетки, образующиеся в результате дробления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую морулой . Дробление заканчивается образованием бластулы или бластоцисты у млекопитающих.

В зависимости главным образом от концентрации желтка в яйце дробление может быть голобластическим (полное или полное дробление) или меробластическим (частичное дробление). Полюс яйца с наибольшей концентрацией желтка называется растительным полюсом, а противоположный — животным полюсом .

Дробление отличается от других форм клеточного деления тем, что увеличивает количество клеток и ядерную массу без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что при каждом последующем делении в каждой дочерней клетке содержится примерно половина цитоплазмы, чем до этого деления, и, таким образом, соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. ^[2]

Механизм

Быстрым клеточным циклам способствует поддержание высоких уровней белков, которые контролируют развитие клеточного цикла, таких как циклины и связанные с ними циклин-зависимые киназы (CDK). Комплекс циклин B / CDK1, также известный как MPF ( фактор, способствующий созреванию ), способствует вступлению в митоз.

Процессы кариокинеза (митоза) и цитокинеза работают вместе, приводя к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального веретена и полярных астр, состоящих из полимеров белка тубулина , называемых микротрубочками . Астры зарождаются центросомами , а центросомы организованы центриолями, приносимыми в яйцеклетку сперматозоидами в качестве базальных телец . Цитокинез опосредован сократительным кольцом, состоящим из полимеров белка актина , называемых микрофиламентами . Кариокинез и цитокинез — независимые, но координированные в пространстве и времени процессы. Хотя митоз может происходить и в отсутствие цитокинеза, для цитокинеза необходим митотический аппарат.

Окончание дробления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка у немлекопитающих называется переходом средней бластулы и, по-видимому, контролируется ядерно-цитоплазматическим соотношением (около 1:6).

Виды декольте

Определенный

Детерминированное расщепление (также называемое мозаичным расщеплением) имеется у большинства протостом . Это приводит к тому, что судьба клеток закладывается на ранних стадиях эмбриона развития . Каждый бластомер, образующийся в результате раннего эмбрионального дробления, не способен развиться в полноценный эмбрион .

Неопределенный

Клетка может быть неопределенной (также называемой регулятивной), только если она обладает полным набором ненарушенных животных/вегетативных цитоархитектурных особенностей. Это характерно для вторичноротых — когда исходная клетка эмбриона вторичноротых делится, две образовавшиеся клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиться в целый организм.

Голобластический

При голобластическом дроблении зигота и бластомеры полностью разделяются во время дробления, поэтому количество бластомеров удваивается с каждым дроблением. В отсутствие большой концентрации желтка в изолецитальных клетках (клетках с небольшим, равномерным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренная концентрация желтка в градиенте) можно наблюдать четыре основных типа расщепления — двусторонний голобластический. , радиальный голобластический, вращательный голобластический и спиральный голобластический, спайность. ^[3] Эти голобластические плоскости расщепления проходят через изолецитальные зиготы в процессе цитокинеза. Целобластула — это следующая стадия развития яиц, подвергающихся радиальному расщеплению. В голобластных яйцах первое дробление всегда происходит вдоль растительно-животной оси яйца, второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным закономерностям из-за разных плоскостей расщепления у разных организмов.

двусторонний

Первое дробление приводит к разделению зиготы на левую и правую половины. Следующие плоскости спайности центрированы на этой оси, в результате чего две половины являются зеркальным отображением друг друга. При двустороннем голобластическом дроблении деления бластомеров бывают полными и раздельными; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, при котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиальный

Радиальное дробление характерно для вторичноротых , к которым относятся некоторые позвоночные и иглокожие , у которых оси веретена расположены параллельно или под прямым углом к полярной оси ооцита .

Вращательный

Ротационное расщепление включает нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, приводящее к образованию двух дочерних клеток. Отличие этого расщепления состоит в том, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая — экваториально.

У млекопитающих наблюдается ротационное расщепление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно). Поскольку клетки содержат лишь небольшую концентрацию желтка, они требуют немедленной имплантации в стенку матки для получения питательных веществ.

Нематода , C. elegans , популярный модельный организм подвергается голобластному вращательному расщеплению клеток. ^[4]

Спираль

Спиральное расщепление сохраняется у многих представителей таксона лофотрохозой , называемого Spiralia . ^[5] Большинство спиралей подвергаются равному спиральному расщеплению, хотя некоторые подвергаются неравномерному расщеплению (см. Ниже). ^[6] К этой группе относятся кольчатые черви , моллюски и сипункулы . Спиральное расщепление может различаться у разных видов, но обычно первые два клеточных деления приводят к образованию четырех макромеров, также называемых бластомерами (A, B, C, D), каждый из которых представляет один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, расположенных под прямым углом, параллельным животно-вегетативной оси зиготы . ^[5] На стадии 4 клеток макромеры A и C встречаются на анимальном полюсе, образуя животную поперечную борозду, тогда как макромеры B и D встречаются на вегетативном полюсе, создавая вегетативную поперечную борозду. ^[7] С каждым последующим циклом расщепления макромеры дают начало квартетам более мелких микромеров на анимальном полюсе. ^[8]^[9] Деления, образующие эти квартеты, происходят под косым углом, не кратным 90 градусам, к животно-растительной оси. ^[9] Каждый квартет микромеров вращается относительно родительского макромера, и хиральность этого вращения различается между квартетами с нечетными и четными номерами, что означает, что существует чередующаяся симметрия между нечетными и четными квартетами. ^[5] Другими словами, ориентация делений, образующих каждый квартет, чередуется по часовой стрелке и против часовой стрелки относительно анимального полюса. ^[9] Попеременный паттерн расщепления, который возникает при образовании квартетов, приводит к образованию квартетов микромеров, которые располагаются в бороздах расщепления четырех макромеров. ^[7] Если смотреть с анимального полюса, такое расположение клеток представляет собой спиральный узор.

Спецификация D-макромера является важным аспектом развития спирали. Хотя первичная ось, анимато-вегетативная, определяется в ходе оогенеза , вторичная ось, дорзо-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. ^[9] Макромер D облегчает клеточные деления, которые отличаются от тех, которые производятся тремя другими макромерами. Клетки квадранта D дают начало дорсальной и задней структурам спирали. ^[9] Существуют два известных механизма определения квадранта D. Эти механизмы включают равное расщепление и неравное расщепление.

При равном расщеплении первые два клеточных деления производят четыре макромера, неотличимых друг от друга. Каждый макромер потенциально может стать D-макромером. ^[8] После формирования третьего квартета один из макромеров инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами анимального полюса зародыша. ^[8]^[9] Этот контакт необходим, чтобы отличить один макромер как официальный бластомер квадранта D. У спиральных эмбрионов с одинаковым расщеплением квадрант D не специфицируется до тех пор, пока не образуется третий квартет, когда контакт с микромерами диктует, чтобы одна клетка стала будущим D-бластомером. После определения D-бластомер передает сигнал окружающим микромерам, чтобы они определили судьбу своих клеток. ^[9]

При неравномерном дроблении первые два клеточных деления неравны, в результате чего образуются четыре клетки, одна из которых больше трех других. Эта более крупная клетка обозначается как D-макромер. ^[8]^[9] В отличие от спиралей, расщепляющихся одинаково, макромер D специфицируется на стадии четырех клеток во время неравномерного расщепления. Неравномерное расщепление может происходить двумя способами. Один метод включает асимметричное расположение шпинделя расщепления. ^[9] Это происходит, когда астра на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего она становится намного меньше астры на другом полюсе. ^[8] Это приводит к неравному цитокинезу , при котором оба макромера наследуют часть животной области яйца, но только больший макромер наследует вегетативную область. ^[8] Второй механизм неравномерного расщепления включает образование энуклеата, связанного с мембраной цитоплазматического выступа, называемого полярной долей. ^[8] Эта полярная доля формируется на вегетативном полюсе во время дробления, а затем шунтируется к D-бластомеру. ^[7]^[8] Полярная доля содержит вегетативную цитоплазму, которая наследуется будущим D-макромером. ^[9]

Меробластический

При наличии большой концентрации желтка в оплодотворенной яйцеклетке клетка может подвергнуться частичному, или меробластическому, дроблению. Двумя основными типами меробластического расщепления являются дискоидальный и поверхностный . ^{[ нужна ссылка ]}

Дискоидальный

При дискоидальном дроблении борозды расщепления не проникают в желток. Эмбрион образует диск клеток, называемый бластодиском, поверх желтка. Дискоидальное расщепление обычно встречается у однопроходных , птиц , рептилий и рыб , у которых есть телолецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, сосредоточенным на одном конце). Слой клеток, не полностью разделившихся и контактирующих с желтком, называется «синцитиальным слоем».

Поверхностный

При поверхностном расщеплении митоз происходит , но не цитокинез , в результате чего образуется многоядерная клетка. Когда желток расположен в центре яйцеклетки, ядра мигрируют к периферии яйца, а плазматическая мембрана растет внутрь, разделяя ядра на отдельные клетки. Поверхностное дробление происходит у членистоногих , имеющих центролецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может способствовать синхронности сроков развития, например, у дрозофилы . ^[10]

**Краткое изложение основных закономерностей расщепления и накопления желтка (по ^[11] и ^[12]).**
I. Голобластическое (полное) расщепление	II. Меробластическое (неполное) расщепление
А. Изолецитал (редкий, равномерно распределенный желток) 1. Радиальное дробление ( иглокожие , полухордовые , амфиоксусы ) 2. Спиральное дробление ( кольчатые черви , большинство моллюсков , плоские черви ) 3. Двустороннее расщепление ( оболочники ) 4. Ротационное дробление ( плацентарные млекопитающие , нематоды , сумчатые [?]) B. Мезолецитал (умеренное расположение растительного желтка) Смещенное радиальное расщепление ( амфибии , некоторые рыбы [ миноги , щуки и боуфины ])	А. Телолецитал (плотный желток на большей части клетки) 1. Двустороннее дробление ( головоногие моллюски ) 2. Дискоидальное дробление (некоторые рыбы [ мисины , хондрихтианы и большинство костистых рыб ], зауропсиды [рептилии и птицы], однопроходные ) B. Центролецитал (желток в центре яйца) Поверхностное расщепление (большинство насекомых )

Млекопитающие

Первые стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки млекопитающих. Полудиаграмматический. зп Зона пеллюцида . п.гл. Полярные тела А. Двухклеточная стадия b. Четырехклеточная стадия c. Восьмиклеточная стадия d, e. Этап Морулы

По сравнению с другими быстро развивающимися животными, у млекопитающих скорость деления медленнее и составляет от 12 до 24 часов. Первоначально синхронные, эти клеточные деления постепенно становятся все более и более асинхронными. Зиготическая транскрипция начинается на двух-, четырех- или восьмиклеточной стадии в зависимости от вида (например, зиготическая транскрипция мыши начинается ближе к концу стадии зиготы и становится значимой на двухклеточной стадии, тогда как человеческие эмбрионы начинают зиготическую транскрипцию). транскрипция на восьмиклеточной стадии). Спайность голобластическая и ротационная.

В эмбриональном развитии человека на восьмиклеточной стадии, претерпев три дробления, зародыш начинает менять форму, развиваясь в морулу , а затем в бластоцисту . На стадии восьми клеток бластомеры изначально имеют круглую форму и слабо прикреплены. При дальнейшем делении в процессе уплотнения клетки сплющиваются друг на друга. ^[13] На стадии 16 клеток уплотненный эмбрион называется морулой . ^[14]^[15] Как только зародыш разделился на 16 клеток, он начинает напоминать шелковицу , отсюда и название морула ( лат . morus : шелковица ). ^[16] «изнутри наружу» Одновременно они развивают полярность , которая обеспечивает различные характеристики и функции их интерфейсов «клетка-клетка» и «клетка-среда». ^[17]^[18] По мере того, как поверхностные клетки становятся эпителиальными , они начинают плотно слипаться , поскольку щелевые соединения образуются плотные соединения с другими бластомерами. , и развиваются ^[19]^[14] При дальнейшем уплотнении отдельные внешние бластомеры, трофобласты , становятся неразличимыми, поскольку они организуются в тонкий лист плотно сросшихся эпителиальных клеток . Они все еще заключены в зону пеллюцида . Морула теперь водонепроницаема и содержит жидкость, которую клетки позже перекачивают в эмбрион, чтобы превратить его в бластоцисту .

У людей морула попадает в матку через три или четыре дня и начинает поглощать жидкость, поскольку натриево-калиевые насосы трофобластов перекачивают натрий в морулу, втягивая воду путем осмоса из материнской среды и превращаясь в бластоцельную жидкость. Вследствие повышения осмотического давления накопление жидкости повышает гидростатическое давление внутри эмбриона. ^[20] Гидростатическое давление разрывает межклеточные контакты внутри эмбриона путем гидравлического разрыва . ^[21] Первоначально рассеянная в сотнях водных карманов по всему эмбриону, жидкость собирается в одну большую полость , называемую бластоцель , в результате процесса, сходного с созреванием Оствальда . ^[21] Клетки эмбриобластов, также известные как внутренняя клеточная масса, образуют компактную массу клеток на эмбриональном полюсе на одной стороне полости, из которой впоследствии образуется собственно эмбрион. Эмбрион теперь называется бластоцистой . ^[14]^[22] Трофобласты в конечном итоге дают начало эмбриональному вкладу в плаценту, называемому хорионом .

Одну клетку можно удалить из восьмиклеточного эмбриона перед уплотнением и использовать для генетического скрининга , и эмбрион восстановится. ^[23]^[24]

Существуют различия между дроблением плацентарных млекопитающих и других млекопитающих.

Ссылки

^ Гилберт С.Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития» . Биология развития (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-243-6 .
^ Форгач Г., Ньюман С.А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Бибкод : 2005bpde.book.....F . ISBN 978-0-521-78337-8 .
^ Гилберт С.Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans» . Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0-87893-243-6 . Проверено 17 сентября 2007 г.
^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ИСБН 978-1-60535-470-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шенкленд М., Сивер ЕС (апрель 2000 г.). «Эволюция двустороннего строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S . дои : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . ПМК 34316 . ПМИД 10781038 .
^ Генри Дж (август 2002 г.). «Консервативный механизм определения дорсовентральной оси у спиралей равного расщепления» . Биология развития . 248 (2): 343–355. дои : 10.1006/dbio.2002.0741 . ПМИД 12167409 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бойер BC, Генри JQ (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. дои : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR 4620189 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фриман Дж., Лунделиус Дж.В. (1992). «Эволюционные последствия способа спецификации квадранта D у целоматов со спиральным расщеплением» . Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. дои : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID 85304565 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ламберт Дж. Д., Надь Л. М. (ноябрь 2003 г.). «Каскад МАРК в одинаково расщепляющихся спиральных эмбрионах» . Биология развития . 263 (2): 231–241. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . ПМИД 14597198 .
^ Гилберт С.Ф., Баррези М.Дж. (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-470-5 .
^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ИСБН 978-0-87893-258-0 .
^ Кардонг К.В. (2006). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (4-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 158–64. ISBN 978-0-07-060750-7 .
^ Фирмин Дж., Экер Н., Ривет Данон Д., Озгюч О., Барро Ланге В., Терлиер Х. и др. (16 мая 2024 г.). «Механика уплотнения эмбриона человека». Природа . 629 (8012): 646–651. Бибкод : 2024Natur.629..646F . дои : 10.1038/s41586-024-07351-x . ПМИД 38693259 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шенвольф ГК (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. стр. 35–36. ISBN 978-1-4557-0684-6 .
^ Гаустер М., Мозер Г., Верницниг С., Куппер Н., Хупперц Б. (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии к функции» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. дои : 10.1007/s00018-022-04377-0 . ПМЦ 9167809 . ПМИД 35661923 .
^ Ларсен В.Дж. (2001). Шерман Л.С., Поттер С.С., Скотт У.Дж. (ред.). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 20. ISBN 978-0-443-06583-5 .
^ Хирате Ю., Хирахара С., Иноуэ Ки, Сузуки А., Аларкон В.Б., Акимото К. и др. (июль 2013 г.). «Полярно-зависимое распределение ангиомотина локализует передачу сигналов гиппопотама в преимплантационных эмбрионах» . Современная биология . 23 (13): 1181–1194. Бибкод : 2013CBio...23.1181H . дои : 10.1016/j.cub.2013.05.014 . ПМЦ 3742369 . ПМИД 23791731 .
^ Короткевич Е., Ниваяма Р., Куртуа А., Фризе С., Бергер Н., Буххольц Ф. и др. (февраль 2017 г.). «Апикальный домен необходим и достаточен для первого разделения линий в мышином эмбрионе». Развивающая клетка . 40 (3): 235–247.e7. дои : 10.1016/j.devcel.2017.01.006 . hdl : 21.11116/0000-0002-8C77-B . ПМИД 28171747 .
^ Стэндринг С (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Limited. п. 165. ИСБН 978-0-7020-5230-9 .
^ Леонавичиус К., Ройер С., Прис С., Дэвис Б., Биггинс Дж.С., Шринивас С. (9 октября 2018 г.). «Механика вылупления бластоцист мышей, выявленная с помощью анализа микродеформации на основе гидрогеля» . Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10375–10380. Бибкод : 2018PNAS..11510375L . дои : 10.1073/pnas.1719930115 . ПМК 6187134 . ПМИД 30232257 .
^ Jump up to: ^а ^б Дюмортье Ж.Г., Ле Верж-Серандур М., Торторелли А.Ф., Мильке А., де Платер Л., Терлиер Х. и др. (2 августа 2019 г.). «Гидравлический разрыв и активное огрубление позиционируют просвет бластоцисты мыши». Наука . 365 (6452): 465–468. Бибкод : 2019Sci...365..465D . дои : 10.1126/science.aaw7709 . ПМИД 31371608 .
^ Сэдлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ИСБН 978-0-7817-9069-7 .
^ Уилтон Л. (2005). «Преимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. дои : 10.1093/humupd/dmh050 . ПМИД 15569702 .
^ Ким Х.Дж., Ким Ч.Х., Ли С.М., Чхве С.А., Ли Дж.И., Джи Б.С. и др. (сентябрь 2012 г.). «Результаты преимплантационной генетической диагностики с использованием либо сверления зоны подкисленным раствором Тирода, либо частичной диссекции зоны» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 39 (3): 118–124. дои : 10.5653/cerm.2012.39.3.118 . ПМЦ 3479235 . ПМИД 23106043 .

Дальнейшее чтение

Уилт Ф., Хейк С. (2004). Принципы биологии развития . WW Нортон. ISBN 978-0-393-97430-0 .
Валентин JW (июль 1997 г.). «Схемы расщепления и топология многоклеточного древа жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8001–8005. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V . дои : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМК 21545 . ПМИД 9223303 .
Онкен М. (4 февраля 1999 г.). «Каковы «преимущества» развития вторичноротого эмбрионального типа» . Сеть MadSci .
Ли С.К., Митчен Д., Чо Дж.Х., Ким Ю.С., Ким С., Хонг К.С. и др. (январь 2007 г.). «Магнитно-резонансная микроскопия дифференцировки in vivo эмбрионов Xenopus laevis, начиная с первого дробления». Дифференциация; Исследования биологического разнообразия . 75 (1): 84–92. дои : 10.1111/j.1432-0436.2006.00114.x . ПМИД 17244024 .

[1] Гилберт С.Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития» . Биология развития (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-243-6 .

[2] Форгач Г., Ньюман С.А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Бибкод : 2005bpde.book.....F . ISBN 978-0-521-78337-8 .

[3] Гилберт С.Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans» . Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0-87893-243-6 . Проверено 17 сентября 2007 г.

[4] Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ИСБН 978-1-60535-470-5 .

[Shankland-5] Jump up to: ^а ^б ^с Шенкленд М., Сивер ЕС (апрель 2000 г.). «Эволюция двустороннего строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S . дои : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . ПМК 34316 . ПМИД 10781038 .

[Henry2002-6] Генри Дж (август 2002 г.). «Консервативный механизм определения дорсовентральной оси у спиралей равного расщепления» . Биология развития . 248 (2): 343–355. дои : 10.1006/dbio.2002.0741 . ПМИД 12167409 .

[Boyer-7] Jump up to: ^а ^б ^с Бойер BC, Генри JQ (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. дои : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR 4620189 .

[Freeman-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фриман Дж., Лунделиус Дж.В. (1992). «Эволюционные последствия способа спецификации квадранта D у целоматов со спиральным расщеплением» . Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. дои : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID 85304565 .

[Lambert-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ламберт Дж. Д., Надь Л. М. (ноябрь 2003 г.). «Каскад МАРК в одинаково расщепляющихся спиральных эмбрионах» . Биология развития . 263 (2): 231–241. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . ПМИД 14597198 .

[Gilbert-10] Гилберт С.Ф., Баррези М.Дж. (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-470-5 .

[11] Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ИСБН 978-0-87893-258-0 .

[12] Кардонг К.В. (2006). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (4-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 158–64. ISBN 978-0-07-060750-7 .

[13] Фирмин Дж., Экер Н., Ривет Данон Д., Озгюч О., Барро Ланге В., Терлиер Х. и др. (16 мая 2024 г.). «Механика уплотнения эмбриона человека». Природа . 629 (8012): 646–651. Бибкод : 2024Natur.629..646F . дои : 10.1038/s41586-024-07351-x . ПМИД 38693259 .

[Larsen-14] Jump up to: ^а ^б ^с Шенвольф ГК (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. стр. 35–36. ISBN 978-1-4557-0684-6 .

[Gauster-15] Гаустер М., Мозер Г., Верницниг С., Куппер Н., Хупперц Б. (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии к функции» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. дои : 10.1007/s00018-022-04377-0 . ПМЦ 9167809 . ПМИД 35661923 .

[16] Ларсен В.Дж. (2001). Шерман Л.С., Поттер С.С., Скотт У.Дж. (ред.). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 20. ISBN 978-0-443-06583-5 .

[17] Хирате Ю., Хирахара С., Иноуэ Ки, Сузуки А., Аларкон В.Б., Акимото К. и др. (июль 2013 г.). «Полярно-зависимое распределение ангиомотина локализует передачу сигналов гиппопотама в преимплантационных эмбрионах» . Современная биология . 23 (13): 1181–1194. Бибкод : 2013CBio...23.1181H . дои : 10.1016/j.cub.2013.05.014 . ПМЦ 3742369 . ПМИД 23791731 .

[18] Короткевич Е., Ниваяма Р., Куртуа А., Фризе С., Бергер Н., Буххольц Ф. и др. (февраль 2017 г.). «Апикальный домен необходим и достаточен для первого разделения линий в мышином эмбрионе». Развивающая клетка . 40 (3): 235–247.e7. дои : 10.1016/j.devcel.2017.01.006 . hdl : 21.11116/0000-0002-8C77-B . ПМИД 28171747 .

[Standring-19] Стэндринг С (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Limited. п. 165. ИСБН 978-0-7020-5230-9 .

[20] Леонавичиус К., Ройер С., Прис С., Дэвис Б., Биггинс Дж.С., Шринивас С. (9 октября 2018 г.). «Механика вылупления бластоцист мышей, выявленная с помощью анализа микродеформации на основе гидрогеля» . Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10375–10380. Бибкод : 2018PNAS..11510375L . дои : 10.1073/pnas.1719930115 . ПМК 6187134 . ПМИД 30232257 .

[Dumortier_Le_Verge-Serandour_Tortorelli_et_al_2019-21] Jump up to: ^а ^б Дюмортье Ж.Г., Ле Верж-Серандур М., Торторелли А.Ф., Мильке А., де Платер Л., Терлиер Х. и др. (2 августа 2019 г.). «Гидравлический разрыв и активное огрубление позиционируют просвет бластоцисты мыши». Наука . 365 (6452): 465–468. Бибкод : 2019Sci...365..465D . дои : 10.1126/science.aaw7709 . ПМИД 31371608 .

[Sadler-22] Сэдлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ИСБН 978-0-7817-9069-7 .

[Wilton-23] Уилтон Л. (2005). «Преимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. дои : 10.1093/humupd/dmh050 . ПМИД 15569702 .

[Kim1-24] Ким Х.Дж., Ким Ч.Х., Ли С.М., Чхве С.А., Ли Дж.И., Джи Б.С. и др. (сентябрь 2012 г.). «Результаты преимплантационной генетической диагностики с использованием либо сверления зоны подкисленным раствором Тирода, либо частичной диссекции зоны» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 39 (3): 118–124. дои : 10.5653/cerm.2012.39.3.118 . ПМЦ 3479235 . ПМИД 23106043 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]