✖


Jump to content

оболочник

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

оболочники
Временной диапазон:
Кембрийский этап 3 – настоящее время ,
518-0 млн лет назад [1] (Возможная эдиакарская запись, 557 млн ​​лет назад. [2] [3] )
Золоторотая асцидия ( Polycarpa aurata )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Ольфакторы
Подтип: Туниката
Ламарк , 1816 г. [4] [5]
Классы и неразмещенные роды [4] [7]
Синонимы

Урохордата Ланкестер, 1877 г.

Оболочник — исключительно морское беспозвоночное животное, член подтипа Tunicata ( / ˌ tj uː n ɪ ˈ k eɪ t ə / TEW -nih- KAY -tə ) . Эта группа является частью хордовых , типа , который включает всех животных со спинными нервными связками и хордами (включая позвоночных ). Подтип когда-то назывался Urochordata , и термин urochordates до сих пор иногда используется для этих животных. Это единственные хордовые животные, утерявшие миомерную сегментацию, за исключением, возможно, сериальности жаберных щелей. [8] [9] Однако у долиолидов все еще сохраняется сегментация мышечных полос. [10]

Некоторые оболочники живут поодиночке, другие размножаются почкованием и образуют колонии . [11] каждая единица известна как зооид . Это морские фильтраторы с наполненным водой мешкообразным корпусом и двумя трубчатыми отверстиями, известными как сифоны, через которые они втягивают и выбрасывают воду. Во время дыхания и питания они всасывают воду через входящий (или вдыхательный) сифон и выбрасывают отфильтрованную воду через выходящий (или выдыхательный) сифон. Взрослые оболочники асцидий сидячие , неподвижные и постоянно прикрепленные к камням или другим твердым поверхностям на дне океана. Талиацеи (пиросомы, долиолиды и сальпы) и личинки , напротив, во взрослом состоянии плавают в пелагиали моря.

Различные виды асцидий , наиболее известного класса оболочников, широко известны как асцидии , морская свинина, морская печень или морские тюльпаны .

Самый ранний возможный вид оболочников появляется в летописи окаменелостей в раннем кембрийском периоде . Несмотря на их простой внешний вид и совершенно другую форму взрослых особей, об их тесном родстве с позвоночными свидетельствует тот факт, что на стадии подвижной личинки они обладают хордой или стержнем жесткости и напоминают головастика . Их название происходит от их уникального внешнего покрытия или «туники», которое образовано из белков и углеводов и действует как экзоскелет . У некоторых видов он тонкий, полупрозрачный и студенистый, а у других — толстый, жесткий и жесткий.

Таксономия

[ редактировать ]
Clavelina moluccensis , оболочник колокольчика
Botrylloides violaceus с ротовыми щупальцами у отверстий буккальных сифонов.

В Мировом океане существует около 3000 видов оболочников, обитающих в основном на мелководье. Самая многочисленная группа — асцидии ; менее 100 из них встречаются на глубине более 200 м (660 футов). [12] Некоторые из них — одиночные животные, ведущие сидячий образ жизни, прикрепленный к морскому дну, другие — колониальные , а некоторые — пелагические . Некоторые из них поддерживаются стеблем, но большинство прикреплено непосредственно к субстрату , которым может быть камень, ракушка, коралл, морская водоросль, корень мангрового дерева , причал, свая или корпус корабля. Они встречаются в различных однотонных или полупрозрачных цветах и ​​могут напоминать семена, виноград, персики, бочки или бутылки. Одним из самых крупных является морской тюльпан на стебле Pyura pachydermatina , высота которого может достигать более 1 метра (3,3 фута). [12]

Туниката была основана Жаном-Батистом Ламарком в 1816 году. В 1881 году Фрэнсис Мейтленд Бальфур ввел другое название той же группы - «Урохорда», чтобы подчеркнуть близость группы к другим хордовым. [13] Несомненно, во многом из-за его влияния различные авторы поддерживали этот термин либо как таковой, либо как немного более старое «Urochordata», но это использование недействительно, поскольку «Tunicata» имеет приоритет, и оснований для замены названия никогда не существовало. Соответственно, нынешняя (формально правильная) тенденция заключается в отказе от названия Urohorda или Urochordata в пользу оригинального Tunicata, а название Tunicata почти всегда используется в современных научных работах. Он признан действительным Всемирным реестром морских видов. [14] но не Интегрированной системой таксономической информации. [15]

Для разных видов используются разные общие названия. Морские тюльпаны представляют собой оболочники с яркими телами, поддерживаемыми тонкими стеблями. [16] Морские асцидии названы так из-за их привычки резко сжимать тело и выплескивать воду, если их потревожить. [17] Морская печень и морская свинина получили свои названия из-за сходства их мертвых колоний с кусками мяса. [18]

Классификация

[ редактировать ]

Оболочники более тесно связаны с краниатами (включая миксин , миног и челюстных позвоночных ), чем с ланцетниками , иглокожими , полухордовыми , ксенотурбеллами или другими беспозвоночными . [19] [20] [21]

Клада , состоящая из оболочников и позвоночных животных, называется Olfactores . [22]

Туниката включает примерно 3051 описанный вид. [12] традиционно делятся на следующие классы:

Представители Sorberacea были включены в состав Ascidiacea в 2011 году в результате исследований по секвенированию рДНК . [7] Хотя традиционная классификация принята предварительно, новые данные свидетельствуют о том, что асцидиацеи представляют собой искусственную группу парафилетического статуса. [23] [24] [25] Тесное родство между Thaliacea и Ascidiacea, причем первое, возможно, возникло из второго, уже предполагалось с начала 20 века под названием Acopa. [26]

Следующая кладограмма основана на филогеномном исследовании Дельсука и его коллег, проведенном в 2018 году. [27] [25] [28]

Туниката

Ископаемая запись

[ редактировать ]
Звездообразные отверстия ( Catellocaula vallata ) в этой мшанке верхнего ордовика могут представлять собой оболочник, сохранившийся в результате биоиммурации в скелете мшанки .

Бесспорные окаменелости оболочников редки. Самый известный и самый ранний однозначно идентифицированный вид — Shankouclava shankouense из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в деревне Шанькоу, Аньнин, недалеко от Куньмина ( Южный Китай ). [29] Существует также обычная биоиммурация ( Catellocaula vallata ) возможного оболочника, обнаруженная в верхнего ордовика скелетах мшанок на верхнем Среднем Западе Соединенных Штатов. [30] Хорошо сохранившаяся кембрийская ископаемая, Megasiphon thilakos , показывает, что основная конструкция тела оболочника была установлена ​​уже 500 миллионов лет назад. [31]

Также были обнаружены три загадочных вида из эдиакарского периода — Ausia fenestrata из группы Нама в Намибии , мешковидная Yarnemia ascidiformis и один из второго нового аузиоподобного рода с Онежского полуострова на севере России , Burykhia humti . Результаты нового исследования показали возможное родство этих эдиакарских организмов с асцидиями. [32] [33] Аузия и бурыхия жили на мелководье в прибрежных водах чуть более 555–548 миллионов лет назад и считаются старейшими свидетельствами хордового происхождения многоклеточных животных. [33] Русская докембрийская ископаемая Ярнемия идентифицирована как оболочник только предварительно, поскольку ее окаменелости далеко не так хорошо сохранились, как окаменелости Аузии и Бурыхии , поэтому эта идентификация была поставлена ​​​​под сомнение.

Окаменелости оболочников редки, поскольку их тела разлагаются вскоре после смерти, но в некоторых семействах оболочников присутствуют микроскопические спикулы, которые могут сохраняться в виде микроокаменелостей. Эти спикулы иногда находили в юрских и более поздних породах, но, поскольку с ними знакомы лишь немногие палеонтологи, их могли принять за спикулы губки . [34]

В перми и триасе встречались также формы с известковым экзоскелетом. Сначала их приняли за кораллы. [35] [36]

Исследования гибридизации

[ редактировать ]

Мультитаксонное молекулярное исследование, проведенное в 2010 году, показало, что асцидии произошли от гибрида хордовых и предка протостомов (до расхождения панартропод и нематод ). Это исследование было основано на подходе квартетного разделения, предназначенном для выявления событий горизонтального переноса генов среди типов многоклеточных животных. [37]

Анатомия

[ редактировать ]

Форма тела

[ редактировать ]
Колониальная рубашка с несколькими отверстиями в одной тунике.

Колонии оболочников встречаются в самых разных формах и различаются по степени интеграции отдельных организмов, известных как зооиды , друг с другом. В простейших системах отдельные животные широко разделены, но связаны друг с другом горизонтальными связями, называемыми столонами , которые растут вдоль морского дна. У других видов зооиды растут ближе друг к другу в пучке или сгруппированы вместе и имеют общее основание. Наиболее развитые колонии предполагают интеграцию зооидов в общую структуру, окруженную оболочкой. Они могут иметь отдельные буккальные сифоны и один центральный предсердный сифон и могут быть организованы в более крупные системы с сотнями звездообразных единиц. Часто зооиды в колонии крошечные, но очень многочисленные, и колонии могут образовывать большие корковые или матовые пятна. [12]

Строение тела

[ редактировать ]

Безусловно, самый крупный класс оболочников — Ascidiacea . Тело асцидий окружено раковиной или оболочкой, от которой подтип и получил свое название. Толщина у разных видов различается, но может быть жесткой, напоминающей хрящ, тонкой и нежной или прозрачной и студенистой. Оболочка состоит из белков, сшитых фенолоксидазной реакцией. [38] и сложные углеводы, включая туницин , разновидность целлюлозы. Туника уникальна среди экзоскелетов беспозвоночных тем, что она может расти по мере увеличения животного и ее не нужно периодически сбрасывать. Внутри туники находится стенка тела или мантия, состоящая из соединительной ткани , мышечных волокон, кровеносных сосудов и нервов . В стенке тела имеются два отверстия: щечный сифон наверху, через который вода поступает внутрь, и предсердный сифон на вентральной стороне, через который она выбрасывается. Большая глотка занимает большую часть внутренней части тела. Это мышечная трубка, соединяющая щечное отверстие с остальной частью кишки. На его вентральной поверхности имеется ресничная бороздка, известная как эндостиль , которая выделяет слизистую сеть, которая собирает частицы пищи и закручивается на дорсальной стороне глотки. Пищевод в нижнем конце глотки соединяет его с петлей кишечника, которая заканчивается возле предсердного сифона. Стенки глотки пронизаны несколькими полосами щелей, известных как стигматы, через которые вода выходит в окружающую заполненную водой полость — предсердие. Его пересекают различные веревкообразные брыжейки , которые отходят от мантии и обеспечивают поддержку глотки, предотвращая ее спадение, а также удерживают другие органы. [12]

Thaliacea . , другой основной класс оболочников, характеризуется свободно плавающими пелагическими особями Все они являются фильтраторами, использующими слизистую глоточную сеть для ловли добычи. Пиросомы колониальные представляют собой биолюминесцентные оболочки с полой цилиндрической структурой. Щечные сифоны расположены снаружи, а предсердные — внутри. Известно около 10 видов, и все они встречаются в тропиках. 23 вида долиолидов небольшие, в основном менее 2 см (0,79 дюйма) в длину. Они одиночные, имеют два сифона на противоположных концах бочкообразного тела и плавают за счет реактивного движения. 40 видов сальп также небольшие, длиной менее 4 см (1,6 дюйма) и встречаются в поверхностных водах как теплых, так и холодных морей. Они также передвигаются с помощью реактивного движения и часто образуют длинные цепи, отпочковываясь от новых особей. [12]

Третий класс, Larvacea (или Appendularia), — ​​единственная группа оболочников, сохранившая свои хордовые характеристики во взрослом состоянии, что является результатом обширной неотении . 70 видов личинок внешне напоминают личинок головастиков амфибий, хотя хвост расположен под прямым углом к ​​телу. Хорда сохранена, и животные, в основном длиной менее 1 см, передвигаются за счет волнистости хвоста. Они выделяют внешнюю слизистую сеть, известную как «дом», которая может полностью их окружать и очень эффективно улавливает планктонные частицы. [12]

Физиология и внутренняя анатомия

[ редактировать ]
Внутренняя анатомия генерализованной оболочника
Разрез стенки асцидиевой пиросомы, показывающий несколько зооидов; (br) буккальный сифон; (а) предсердный сифон; (tp) процесс тестирования; (бр с) глотка.

Как и все другие хордовые , оболочники имеют хорду на раннем этапе развития, но она теряется к моменту завершения метаморфоза. Как представители хордовых, они являются настоящими Coelomata с энтодермой , эктодермой и мезодермой , но у них нет очень четких целомических полостей тела, если они вообще есть. Независимо от того, делают они это или нет, к концу личиночного развития перикарда у взрослых особей остаются только полости , почек и половых желез. За исключением сердца , половых желез и глотки (или жаберного мешка), все органы заключены в оболочку, называемую эпикардом , которая окружена желеобразной мезенхимой .

Асцидии оболочники начинают жизнь как лецитотрофная (не питающаяся) подвижная личинка , напоминающая головастика. [39] за исключением некоторых представителей семейств Styelidae и Molgulidae, имеющих прямое развитие. [40] У последних также имеется несколько видов с бесхвостыми личиночными формами. [41] [42] Личинки асцидий очень быстро оседают и прикрепляются к подходящей поверхности, позже развиваясь в бочкообразную и обычно сидячую взрослую форму. Виды класса Appendularia являются пелагическими , общая личиночная форма сохраняется на протяжении всей жизни. Кроме того, класс Thaliacea ведет пелагический образ жизни на протяжении всей своей жизни и может иметь сложные жизненные циклы. В этом классе отсутствует свободноживущая личиночная стадия: долиолиды и пиросоматиды живородящие-лецитотрофные, сальпиды живородящие-матротрофные. Лишь некоторые виды долиолид все еще имеют рудиментарную стадию хвостатого головастика, который никогда не бывает свободноживущим и лишен мозга. [43] [44] [45]

Оболочники имеют хорошо развитое сердце и систему кровообращения . Сердце представляет собой двойную U-образную трубку, расположенную чуть ниже кишечника. Кровеносные сосуды представляют собой простые соединительнотканные трубочки, а их кровь имеет несколько типов телец . Кровь может иметь бледно-зеленый цвет, но это не связано с какими-либо дыхательными пигментами, а кислород переносится в растворенном виде в плазме . Точные детали системы кровообращения неясны, но кишечник, глотка, жабры, гонады и нервная система, по-видимому, расположены последовательно, а не параллельно, как это происходит у большинства других животных. Каждые несколько минут сердце перестает биться, а затем возобновляет работу, перекачивая жидкость в обратном направлении. [12]

Оболочечная кровь имеет некоторые необычные особенности. У некоторых видов Ascidiidae и Perophoridae он содержит высокие концентрации переходного металла ванадия и связанных с ванадием белков в вакуолях клеток крови, известных как ванадоциты . Некоторые оболочники могут концентрировать ванадий в десять миллионов раз больше, чем в окружающей морской воде. Он хранится в форме окисления +3, для стабильности которой требуется pH менее 2, и это достигается за счет вакуолей, также содержащих серную кислоту . Позже ванадоциты откладываются чуть ниже внешней поверхности туники, где, как полагают, их присутствие сдерживает хищников , хотя неясно, связано ли это с присутствием металла или низким pH. [46] Другие виды оболочников концентрируют литий , железо , ниобий и тантал , которые могут выполнять аналогичную функцию. [12] Другие виды оболочников производят неприятные органические соединения в качестве химической защиты от хищников. [47]

У оболочников отсутствуют почкоподобные метанефридиальные органы, типичные для вторичноротых . У большинства из них нет выделительных структур, и они полагаются на диффузию аммиака по тканям, чтобы избавиться от азотистых отходов, хотя у некоторых есть простая выделительная система. Типичный почечный орган представляет собой массу крупных пузырьков с прозрачными стенками , занимающих петлю прямой кишки, и в структуре не имеющих протоков. Каждый везикула представляет собой остаток части примитивного целома, а его клетки извлекают азотистые отходы из циркулирующей крови. Они накапливают отходы внутри везикул в виде кристаллов уратов и не имеют каких-либо очевидных способов утилизации материала в течение своей жизни. [44]

Взрослые оболочники имеют полый церебральный ганглий, эквивалентный мозгу, и полую структуру, известную как нервная железа. Оба происходят из эмбриональной нервной трубки и расположены между двумя сифонами. Нервы возникают от двух концов ганглия; те, что на переднем конце, иннервируют щечный сифон, а те, что на заднем конце, снабжают остальную часть тела, предсердный сифон, органы, кишечник и мускулатуру стенки тела. Органов чувств нет, но есть сенсорные клетки на сифонах, щечных щупальцах и в предсердиях. [12]

Оболочки необычны среди животных тем, что они производят большую часть своей оболочки и некоторых других структур в виде целлюлозы . Производство целлюлозы у животных настолько необычно, что сначала некоторые исследователи отрицали ее наличие за пределами растений, но позже было обнаружено, что оболочники обладают функциональным ферментом, синтезирующим целлюлозу , кодируемым геном, горизонтально переданным от бактерии. [48] Когда в 1845 году Карл Шмидт впервые заявил о наличии в тесте некоторых асцидий вещества, очень похожего на целлюлозу, он назвал его «туницином», но теперь его признают целлюлозой, а не каким-либо альтернативным веществом. [49] [50] [51]

Кормление

[ редактировать ]
Clavelinarobusta (черно-белая) и Pycnoclavella flava (оранжевая) с сифонами.

Почти все взрослые оболочники питаются взвешенными веществами (личиночная форма обычно не питается), захватывая планктонные частицы, фильтруя морскую воду через свое тело. Асцидии имеют типичный пищеварительный процесс, но и другие оболочники имеют схожие системы. Вода всасывается в организм через буккальный сифон под действием ресничек, выстилающих жаберные щели. Чтобы получить достаточно пищи, среднестатистическому асцидиану необходимо перерабатывать один объем воды в секунду. [12] Он вытягивается через сетку, выстилающую глотку, которая постоянно секретируется эндостилем. Сеть состоит из липких нитей слизи с отверстиями диаметром около 0,5 мкм, которые могут улавливать планктонные частицы, включая бактерии . Сеть сворачивается на дорсальной стороне глотки, и она вместе с захваченными частицами втягивается в пищевод . Кишка имеет U-образную форму и снабжена ресничками для перемещения содержимого. Желудок представляет собой увеличенную область в самой нижней части U-образного изгиба. Здесь пищеварительные ферменты секретируются и пилорическая железа (отсутствует у аппендикуляров). [52] добавляет дополнительные выделения. После переваривания пища продвигается дальше через кишечник , где происходит всасывание, и прямую кишку , где непереваренные остатки формируются в фекальные шарики или нити. Анус открывается в дорсальную или клоакальную часть околожаберной полости вблизи предсердного сифона. Здесь фекалии подхватываются постоянным потоком воды, которая выносит отходы наружу. Животное ориентируется на течение таким образом, чтобы буккальный сифон всегда находился против течения и не втягивал загрязненную воду. [12]

Некоторые асцидии, обитающие на мягких отложениях, являются детритофагами . Некоторые глубоководные виды, такие как Megalodicopia hians , сидят и ждут хищников , ловя крошечных ракообразных, нематод и других мелких беспозвоночных мускулистыми лопастями, окружающими их щечные сифоны. Некоторые тропические виды семейства Didemnidae имеют в своих оболочках симбиотические зеленые водоросли или цианобактерии , и один из этих симбионтов, прохлорон , уникален для оболочников. избыточные продукты фотосинтеза Предполагается, что доступны хозяину . [12]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Анатомия личинки оболочника

Асцидии почти все являются гермафродитами , и у каждого есть один яичник и семенник, располагающиеся либо возле кишечника, либо на стенке тела. У некоторых одиночных видов сперма и яйца выделяются в море, а личинки ведут планктонный образ жизни . У других, особенно колониальных видов, сперма выбрасывается в воду и с набегающим потоком воды втягивается в предсердия других особей. Здесь происходит оплодотворение, и яйца высиживаются на ранних стадиях развития. [44] Некоторые личиночные формы очень похожи на примитивных хордовых с хордой (стержнем жесткости) и внешне напоминают маленьких головастиков . Они плавают за счет волнистости хвоста и могут иметь простой глаз, глазок , и балансирующий орган, статоцист . [53]

Достигнув достаточного развития, личинка сидячего вида находит подходящую скалу и цементирует себя на месте. Личиночная форма не способна к питанию, хотя у нее может быть рудиментарная пищеварительная система. [53] и является лишь механизмом рассеивания. с телом оболочника происходит множество физических изменений Во время метаморфоза , одним из наиболее значительных из которых является уменьшение церебрального ганглия, который контролирует движение и является эквивалентом мозга позвоночных. Отсюда и пошла поговорка, что асцидия «ест собственный мозг». [54] Однако у взрослого человека есть церебральный ганглий, приспособленный к отсутствию самостоятельного передвижения. [55] У Thaliacea личиночная стадия рудиментарна или подавлена, а взрослые особи пелагичны (плавают или дрейфуют в открытом море). [44] Колониальные формы также увеличивают размер колонии, выделяя новых особей, которые разделяют одну и ту же тунику. [56]

Колонии пиросом растут за счет отпочковывания новых зооидов возле заднего конца колонии. Половое размножение начинается внутри зооида с внутренне оплодотворенной яйцеклетки. Он развивается непосредственно в озооид без какой-либо промежуточной личиночной формы. Эти почки рано размножаются, образуя четыре бластозоида, которые отделяются в одно целое, когда оозоид распадается. Предсердный сифон оозоида становится выдыхательным сифоном для новой колонии из четырех зооидов. [12]

Сравнение головастика лягушки и оболочечной личинки в 1901 году.

Долиолиды имеют очень сложный жизненный цикл, включающий различных зооидов с разными функциями. Члены колонии, размножающиеся половым путем, известны как гонозооиды. Каждый из них является гермафродитом, яйцеклетки которого оплодотворяются спермой другого человека. Гонозооид живородящий , и сначала развивающийся эмбрион питается его желточным мешком , а затем выпускается в море в виде свободно плавающей, похожей на головастика личинки. он претерпевает метаморфозу В толще воды в озооид. Он известен как «медсестра», поскольку у него развивается хвост из зооидов, образующихся в результате почкования бесполым путем . Некоторые из них известны как трофозоиды, выполняют питательную функцию и расположены боковыми рядами. Другие являются форозооидами , выполняют транспортную функцию и располагаются в один центральный ряд. Другие зооиды связываются с форозооидами, которые затем отделяются от медсестры. Эти зооиды развиваются в гонозооидов, а когда они созревают, они отделяются от форозоидов, чтобы жить независимо и начинать цикл заново. Тем временем форозоиды выполнили свою задачу и распались. Бесполая фаза жизненного цикла позволяет долиолидам очень быстро размножаться при благоприятных условиях. [12]

Сальпы также имеют сложный жизненный цикл со сменой поколений . На этапе одиночного жизненного цикла оозоид размножается бесполым путем , образуя цепочку из десятков или сотен отдельных зооидов путем отпочкования по длине столона . Цепочка сальпов представляет собой «агрегированную» часть жизненного цикла. Совокупные особи, известные как бластозоиды, остаются прикрепленными друг к другу во время плавания, питания и роста. Бластозоиды — последовательные гермафродиты . Яйцеклетка в каждой из них оплодотворяется спермой из другой колонии. Яйцо развивается в выводковом мешке внутри бластозоида и имеет плацентарную связь с циркулирующей кровью своей «кормилицы». Когда он заполняет тело бластозоида, он высвобождается, чтобы начать самостоятельную жизнь озооида. [12]

Личинки размножаются только половым путем . Это протандрические гермафродиты , за исключением Oikopleura dioica , которая является гонохорной , а личинка напоминает личинку головастика асцидий. Когда туловище полностью развито, личинка претерпевает «смещение хвоста», при котором хвост перемещается из заднего положения в вентральное и поворачивается на 90 ° относительно туловища. Личинка состоит из небольшого фиксированного количества клеток и растет за счет их увеличения, а не деления клеток. требуется всего семь часов, чтобы Развитие происходит очень быстро, и зиготе превратиться в молодь, строящую дом и начинающую питаться. [12]

Во время эмбрионального развития оболочники демонстрируют детерминированное дробление , при котором судьба клеток определяется на ранних стадиях с уменьшением количества клеток и геномами быстро эволюционирующими . Напротив, у амфиоксусов и позвоночных детерминация клеток обнаруживается на относительно поздней стадии развития, а расщепление клеток является неопределенным. Эволюция генома амфиоксусов и позвоночных также относительно медленная. [57]

Продвижение ауткроссинга

[ редактировать ]

Ciona кишечная (класс Ascidiacea) — гермафродит, практически одновременно выделяющий сперматозоиды и яйцеклетки в окружающую морскую воду. Он самостерилен и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. [58] Молекулы само-/не-самораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между сперматозоидами и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание «свой/чужой» у асцидий, таких как C. кишечная, механически аналогично системам самонесовместимости у цветковых растений. [58] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении за счет маскировки вредных рецессивных мутаций (т. е. генетической комплементации). [59] и избежание инбредной депрессии .

Botryllus schlosseri (класс Ascidiacea) — колониальный оболочник, представитель единственной группы хордовых, способных размножаться как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri является последовательным (протогинным) гермафродитом, и в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выброса сперматозоидов. [60] Таким образом избегают самооплодотворения и отдают предпочтение перекрестному оплодотворению. Самооплодотворение B. schlosseri все же возможно, хотя его и удается избежать . Самооплодотворенные яйца развиваются с существенно более высокой частотой аномалий при дроблении, чем перекрестнооплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [60] Также значительно меньший процент метаморфических личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные позволяют предположить, что самооплодотворение приводит к инбредной депрессии, связанной с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. [59]

Модель оболочника

[ редактировать ]

Oikopleura dioica (класс Appendularia ) — семяобразующий организм, размножающийся только один раз в жизни. Он использует оригинальную репродуктивную стратегию , при которой вся женская зародышевая линия содержится в яичнике, который представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку, называемую «ценоцистой». [61] O. dioica можно поддерживать в лабораторной культуре, и он вызывает растущий интерес в качестве модельного организма из-за своего филогенетического положения в ближайшей сестринской группе позвоночных . [19]

Инвазивные виды

[ редактировать ]

За последние несколько десятилетий оболочники (особенно родов Didemnum и Styela ) вторглись в прибрежные воды многих стран. Ковровый оболочник ( Didemnum vexillum ) занял площадь 6,5 квадратных миль (17 км ). 2 ) участок морского дна на банке Жорж у северо-восточного побережья Северной Америки, покрывающий плотным матом камни, моллюски и другие неподвижные объекты. [62] D. vexillum , Styela clava и Ciona savigni появились и процветают в Пьюджет-Саунде и канале Худ на северо-западе Тихого океана . [63]

Инвазивные оболочники обычно попадают в виде обрастающих организмов на корпусах судов, но могут также заноситься в виде личинок в балластную воду . Другой возможный путь интродукции – через раковины моллюсков, завезенных для морского выращивания. [63] Текущие исследования показывают, что многие оболочники, которые ранее считались аборигенами Европы и Америки, на самом деле являются захватчиками. Некоторые из этих вторжений могли произойти столетия или даже тысячелетия назад. В некоторых районах оболочники представляют собой серьезную угрозу для аквакультуры . [64]

Использование людьми

[ редактировать ]

Медицинское использование

[ редактировать ]

Оболочники содержат множество потенциально полезных химических соединений , в том числе:

  • Плитидепсин , дидемнин, эффективный против различных видов рака; по состоянию на конец января 2021 г. проходит испытания фазы III в качестве лечения COVID-19. [65]
  • Трабектедин — противораковый препарат, одобренный FDA.

Оболочники способны исправлять свои собственные клеточные аномалии в течение ряда поколений, и аналогичный регенеративный процесс может быть возможен и у людей. Механизмы, лежащие в основе этого явления, могут привести к пониманию потенциала клеток и тканей к перепрограммированию и регенерации поврежденных органов человека. [66] [67] [68]

В качестве еды

[ редактировать ]
Основная статья: Асцидиацея § Кулинария
Оболочники галоцинтии продаются на рынке в Пусане , Южная Корея.

Различные виды Ascidiacea употребляются в пищу во всем мире. Пиуре как в сыром виде, так и в рагу из ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили морепродуктов. В Японии и Корее морской ананас ( Halocynthia roretzi ) является основным съеденным видом. Его выращивают на свисающих шнурах из пальмовых листьев . В 1994 году было произведено более 42 000 тонн, но с тех пор среди выращиваемых асцидий произошла массовая гибель (оболочки стали мягкими), и в 2004 году было произведено только 4 500 тонн. [69]

Другое использование

[ редактировать ]

возможности использования оболочников в качестве источника биотоплива В настоящее время исследуются . Целлюлозную стенку тела можно расщепить и превратить в этанол , а другие части животного богаты белком и могут быть преобразованы в корм для рыб. Культивирование оболочников в больших масштабах возможно, и экономика этого процесса привлекательна. Поскольку у оболочников мало хищников, их удаление из моря может не иметь серьезных экологических последствий. Поскольку их производство базируется на море, оно не конкурирует с производством продуктов питания, как выращивание наземных культур для проектов по производству биотоплива. [70]

Некоторые оболочники используются в качестве модельных организмов . Ciona интестиналис и Ciona savigni использовались для исследований развития . Митохондрии обоих видов [71] [72] и ядерный [73] [74] геномы секвенированы. Ядерный геном аппендикулярной Oikopleura dioica, по-видимому, один из самых маленьких среди многоклеточных животных. [75] и этот вид использовался для изучения регуляции генов, а также эволюции и развития хордовых. [76]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюнюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y . дои : 10.1144/jgs2017-103 . ISSN   0016-7649 . S2CID   135091168 .
  2. ^ Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F . дои : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID   128415270 .
  3. ^ Мартышин, Андрей; Учман, Альфред (1 декабря 2021 г.). «Новые эдиакарские окаменелости из Украины, некоторые из которых предположительно имеют оболочечное родство» . ПалЗ . 95 (4): 623–639. Бибкод : 2021PalZ...95..623M . дои : 10.1007/s12542-021-00596-1 . ISSN   1867-6812 . S2CID   244957825 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Санамян, Карен (2013). «Туниката» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 4 апреля 2013 г.
  5. ^ Нильсен, К. (2012). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID   83266247 .
  6. ^ Гирибет, Гонсало (27 апреля 2018 г.). «Филогеномика раскрывает эволюционную хронику наших брызгающих ближайших родственников» . БМК Биология . 16 (1): 49. дои : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ISSN   1741-7007 . ПМЦ   5924484 . ПМИД   29703197 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Татьян, Маркос; Лаггер, Кристиан; Демарчи, Милагрос; Маттони, Камило (2011). «Молекулярная филогения подтверждает связь между плотоядными и оболочниками, питающимися фильтратором (Tunicata, Ascidiacea)». Зоологика Скрипта . 40 (6): 603–612. дои : 10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x . S2CID   86421513 .
  8. ^ Онаи Т (2018). «Эволюционное происхождение сегментации хордовых: новый взгляд на теорию энтероциля». Теория бионауки . 137 (1): 1–16. дои : 10.1007/s12064-018-0260-y . ПМИД   29488055 . S2CID   3553695 .
  9. ^ Ну и дела, Х. (27 июля 2007 г.). До позвоночника: Взгляды на происхождение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN  9780585252728 – через Google Книги.
  10. ^ Боун, К. и К.П. Райан (1974). «О строении и иннервации мышечных тяжей Doliolum (Tunicata: Cyclomyaria)» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 187 (1088): 315–327. Бибкод : 1974РСПСБ.187..315Б . дои : 10.1098/rspb.1974.0077 . JSTOR   76405 . ПМИД   4154453 . S2CID   20806327 . Проверено 13 мая 2023 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Ссельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (19 марта 2020 г.). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (3): 250–266. Бибкод : 2021JEZB..336..250A . дои : 10.1002/jez.b.22940 . ПМИД   32190983 . S2CID   213181394 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 940–956. ISBN  978-81-315-0104-7 .
  13. ^ Фостер, М. (ред.); Седжвик, Адам (ред.); Работы Фрэнсиса Мейтленда Бальфура. Том. III. Мемориальное издание. Паб: Макмиллан и компания. 1885 г. Можно скачать с [1]
  14. ^ Туниката Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 ноября 2011 г.
  15. ^ Туниката Ламарк, 1816 г. Интегрированная система таксономической информации. Проверено 30 марта 2017 г.
  16. ^ «Аквариумы и морские тюльпаны» . Австралийский музей . Проверено 25 сентября 2013 г.
  17. ^ «Морская асцидия» . Словарь.com . Проверено 25 сентября 2013 г.
  18. ^ «Морская свинина, Aplidium stellatum » . Смитсоновский институт в Форт-Пирсе . Проверено 25 сентября 2013 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б Дельсук, Ф.; Бринкманн, Х.; Шурут, Д.; Филипп, Х. (2006). «Оболочники, а не головохордовые, являются ближайшими ныне живущими родственниками позвоночных» (PDF) . Природа . 439 (7079): 965–968. Бибкод : 2006Natur.439..965D . дои : 10.1038/nature04336 . ПМИД   16495997 . S2CID   4382758 .
  20. ^ Дельсук, Ф.; Цагкогеорга, Г.; Лартильо, Н.; Филипп, Х. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых» . Бытие . 46 (11): 592–604. дои : 10.1002/dvg.20450 . ПМИД   19003928 . S2CID   205771088 .
  21. ^ Сингх, ТР; Цагкогеорга, Г.; Дельсук, Ф.; Бланкар, С.; Шенкар, Н.; Лойя, Ю.; Дузери, Э.Дж.; Хучон, Д. (2009). «Митогеномика и филогенетика оболочников: особенности митохондриального генома Herdmania Momus и поддержка новой филогении хордовых» . БМК Геномика . 10 :534. дои : 10.1186/1471-2164-10-534 . ПМЦ   2785839 . ПМИД   19922605 .
  22. ^ Джеффрис, RPS (1991) в книге «Биологическая асимметрия и рука» (ред. Бок, Г.Р.; Марш, Дж.), стр. 94–127 (Уайли, Чичестер).
  23. ^ Цзэн, Л.; Свалла, Би Джей (2005). «Молекулярная филогения протохордовых: эволюция хордовых». Может. Дж. Зул . 83 : 24–33. дои : 10.1139/z05-010 .
  24. ^ Цагкогеорга, Г.; Турон, X.; Хопкрофт, РР; Тилак, МК; Фельдштейн, Т.; Шенкар, Н.; Лойя, Ю.; Хучон, Д.; Дузери, Э.Дж.; Дельсук, Ф. (2009). «Обновленная филогения 18S рРНК оболочников на основе моделей смеси и вторичной структуры» . Эволюционная биология BMC . 9 (1): 187. Бибкод : 2009BMCEE...9..187T . дои : 10.1186/1471-2148-9-187 . ПМК   2739199 . ПМИД   19656395 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Дельсук Ф, Филипп Х, Цагкогеорга Г, Симион П, Тилак МК, Турон Х, Лопес-Легентиль С, Пиетт Дж, Лемэр П, Дузери Э.Дж. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников» . БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК   5899321 . ПМИД   29653534 .
  26. ^ Токиока, Такаси (30 июня 1971 г.). «Филогенетические предположения Tunicata» (PDF) . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 19 (1): 47. дои : 10,5134/175655 . S2CID   55491438 .
  27. ^ Франки, Никола; Балларин, Лориано (2017). «Иммунитет у протохордовых: оболочниковая перспектива» . Границы в иммунологии . 8 : 674. дои : 10.3389/fimmu.2017.00674 . ПМЦ   5465252 . ПМИД   28649250 .
  28. ^ Гирибет, Гонсало (2018). «Филогеномика раскрывает эволюционную хронику наших брызгающих ближайших родственников» . БМК Биология . 16 (1): 49. дои : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ПМЦ   5924484 . ПМИД   29703197 .
  29. ^ Чен, Цзюнь-Юань; Хуан, Ди-Ин; Пэн, Цин-Цин; Чи, Хуэй-Мэй; Ван, Сю-Цян; Фэн, Мужчина (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая» . Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Бибкод : 2003PNAS..100.8314C . дои : 10.1073/pnas.1431177100 . ПМК   166226 . ПМИД   12835415 .
  30. ^ Палмер, Ти Джей; Уилсон, Массачусетс (1988). «Паразитизм ордовикских мшанок и происхождение псевдоборингов» (PDF) . Палеонтология . 31 : 939–949. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2013 года . Проверено 7 апреля 2013 г.
  31. ^ Нагалваде, Видья (7 июля 2023 г.). «Окаменелость возрастом 500 миллионов лет раскрывает удивительные тайны происхождения оболочников» . Технический исследователь .
  32. ^ Викерс-Рич П. (2007). «Глава 4. Фауна Нама Южной Африки». В: Федонкин, М.А.; Гелинг, Дж.Г.; Грей, К.; Нарбонн, генеральный директор; Викерс-Рич, П. «Возрождение животных: эволюция и разнообразие царства животных», издательство Университета Джона Хопкинса. стр. 69–87
  33. ^ Перейти обратно: а б Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Б.; Труслер, П.; Холл, М. (2008). «Неопротерозойские хордовые с возможным родством с асцидиями: новые ископаемые свидетельства венда Белого моря, Россия, и их эволюционные и экологические последствия». HPF-07 Взлет и падение эдиакарской (вендской) биоты. Международный геологический конгресс – Осло, 2008 г.
  34. ^ «Знакомство с урохордовыми» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 21 апреля 2009 года . Проверено 7 апреля 2013 г.
  35. ^ [ https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/0FE5DCCCDFDD464B92DCA4AF68F36F2B/S0022336019001094a.pdf/rare_case_of_an_evolutionary_late_and_ephemeral_biomineralization_tunicates_with_composite_calcareous_ скелеты.pdf Редкий случай эволюционной поздней и эфемерной биоминерализации:оболочники со сложным известковым скелетом]
  36. ^ Вендт, Йобст (25 июля 2018 г.). Хаутманн, Майкл (ред.). «Первая оболочка с известковым экзоскелетом (верхний триас, север Италии)» . Палеонтология . 61 (4): 575–595. Бибкод : 2018Palgy..61..575W . дои : 10.1111/пала.12356 . S2CID   135456629 – через CrossRef.
  37. ^ Сиванен, М.; Дукоре, Дж. (2010). «Сравнение всего генома показывает возможное химерное происхождение основного комплекса многоклеточных животных». Журнал биологических систем . 18 (2): 261–275. дои : 10.1142/S0218339010003408 .
  38. ^ Daugavet, M. A.; Dobrynina, M. I.; Shaposhnikova, T. G.; Solovyeva, A. I.; Mittenberg, A. G.; Shabelnikov, S. V.; Babkina, I. Yu; Grinchenko, A. V.; Ilyaskina, D. V.; Podgornaya, O. I. (22 August 2022). "New putative phenol oxidase in ascidian blood cells" . Scientific Reports . 12 (1): 14326. Bibcode : 2022NatSR..1214326D . doi : 10.1038/s41598-022-18283-9 . ISSN  2045-2322 . PMC  9395347 . PMID  35995990 .
  39. ^ Накаяма-Ишимура, Акиэ; Шамбон, Жан-Филипп; Хориэ, Такео; Сато, Нори; Сасакура, Ясунори (2009). «Определение путей метаморфизма асцидии Ciona кишечной» . Биология развития . 326 (2): 357–367. дои : 10.1016/j.ydbio.2008.11.026 . ПМИД   19100250 .
  40. ^ Ренганатан, ТК (2020). «Асцидии» . Организмы-обрастатели Индийского океана . стр. 507–534. дои : 10.1201/9781003077992-16 . ISBN  9781003077992 . S2CID   241318821 .
  41. ^ Лемэр, Патрик; Пиетт, Жак (2015). «Оболочники: исследование морских берегов и блуждание по открытому океану. Дань уважения Томасу Хаксли» . Открытая биология . 5 :150053.doi : (6 ) 10.1098/rsob.150053 . ПМК   4632506 . ПМИД   26085517 .
  42. ^ Фодор АСА; Пауэрс, ММ; Андрикович, К.; Лю, Дж.; Лоу, ЕК; Браун, Коннектикут; Ди Грегорио, А.; Столфи, А.; Свалла, Би Джей (2021). «Дегенеративная история об асцидийных хвостах» . Интегративная и сравнительная биология . 61 (2): 358–369. дои : 10.1093/icb/icab022 . ПМЦ   10452958 . ПМИД   33881514 .
  43. ^ Островский А.Н.; Лидгард, С.; Гордон, ДП; Шваха, Т.; Генихович Г.; Эресковский, А.В. (2015). «Матротрофия и плацентация у беспозвоночных: новая парадигма» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (3): 673–711. дои : 10.1111/brv.12189 . ПМК   5098176 . ПМИД   25925633 .
  44. ^ Перейти обратно: а б с д Дорит, РЛ; Уокер, В.Ф. и Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. стр. 802–804 . ISBN  978-0-03-030504-7 – через archive.org.
  45. ^ Шлоссер, Герхард (17 июня 2021 г.). Эволюционное происхождение типов сенсорных и нейросекреторных клеток: краниальные плакоды позвоночных, том 2 . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-000-36913-7 .
  46. ^ Одате С. и Павлик-младший (2007). «Роль ванадия в химической защите одиночной оболочки Phallusia nigra ». Журнал химической экологии . 33 (3): 643–654. Бибкод : 2007JCEco..33..643O . дои : 10.1007/s10886-007-9251-z . ПМИД   17265174 . S2CID   116921 .
  47. ^ Писут, Д.П. и Павлик, младший (2002). «Химическая защита асцидий от хищников: вторичные метаболиты или неорганические кислоты?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 270 (2): 203–214. Бибкод : 2002JEMBE.270..203P . CiteSeerX   10.1.1.558.3639 . дои : 10.1016/S0022-0981(02)00023-0 .
  48. ^ Маттисс, АГ; Деше, К.; Уильямс, М.; Мэри, М.; Уайт, А.Р. и Смит, У.К. (2004). «Функциональная целлюлозосинтаза из эпидермиса асцидий» . Труды Национальной академии наук . 101 (4): 986–991. Бибкод : 2004PNAS..101..986M . дои : 10.1073/pnas.0303623101 . ПМК   327129 . ПМИД   14722352 .
  49. ^ Хиросе, Э.; Накашима К. и Нишино А. (2011). «Есть ли внутриклеточная целлюлоза в аппендикулярном эпидермисе хвоста? Рассказ о взрослом хвосте беспозвоночного хордового» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (6): 768–771. дои : 10.4161/cib.17757 . ПМК   3306355 . ПМИД   22446551 .
  50. ^ Сасакура, Ю.; Огура, Ю.; Трин, Н.; и др. (2016). «Регуляция транскрипции горизонтально перенесенного гена от бактерии к хордовой» . Труды Королевского общества Б. 283 (1845): 20161712. doi : 10.1098/rspb.2016.1712 . ПМК   5204163 . ПМИД   28003446 .
  51. ^ Сасакура, Ю.; Накашима, К.; Авазу, С.; Мацуока, Т.; Накаяма, А.; Азума Дж. и Сато Н. (2005). «Транспозон-опосредованный инсерционный мутагенез выявил функции синтазы животной целлюлозы у асцидии Ciona кишечной » . Труды Национальной академии наук . 102 (42): 15134–15139. Бибкод : 2005PNAS..10215134S . дои : 10.1073/pnas.0503640102 . ПМЦ   1257696 . ПМИД   16214891 .
  52. ^ Реакция морских экосистем на глобальные изменения: экологическое воздействие аппендикуляристов
  53. ^ Перейти обратно: а б Каваниак, Жан-Мари (2000). «Чрезвычайные оболочники» . Микроскоп Великобритания . Проверено 7 декабря 2011 г.
  54. ^ Деннетт, Дэниел К. (1991). Объяснение сознания . Литтл Браун и Ко. с. 177 . ISBN  978-0316-18065-8 .
  55. ^ Маки, ГО; Буригель, П. (2005). «Нервная система оболочников взрослых: современные направления исследований». Канадский журнал зоологии . 83 (1): 151–183. дои : 10.1139/z04-177 .
  56. ^ Парментье, Ян (1998). «Ботриллус: колониальный асцидий» . Микроскоп Великобритания . Проверено 7 апреля 2013 г.
  57. ^ Голландия, Линда З. (2007). «Биология развития: особенные хордовые» . Природа . 447 (1): 153–155. Бибкод : 2007Natur.447..153H . дои : 10.1038/447153а . ПМИД   17495912 . S2CID   5549210 .
  58. ^ Перейти обратно: а б Савада Х., Морита М., Ивано М. (август 2014 г.). «Механизмы самопознания/несамостоятельности при половом размножении: новый взгляд на систему самонесовместимости, присущую цветковым растениям и животным-гермафродитам». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 450 (3): 1142–8. дои : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . ПМИД   24878524 .
  59. ^ Перейти обратно: а б Бернштейн, Х; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN  9780120176243 . ПМИД   3324702 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Гаспарини, Ф; Манни, Л; Чима, Ф; Заньоло, Дж; Буригель, П; Кайччи, Ф; Фрэнкс, Н; Скьявон, Ф; Ригон, Ф; Деревня, Д; Балларин, Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои : 10.1002/dvg.22802 . ПМИД   25044771 . S2CID   205772576 .
  61. ^ Ганот П., Буке Дж.М., Каллесё Т., Томпсон Э.М. (февраль 2007 г.). «Ценоциста Oikopleura, уникальная зародышевая клетка хордовых, обеспечивающая быструю и обширную модуляцию производства ооцитов» . Дев. Биол . 302 (2): 591–600. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.10.021 . ПМИД   17126826 .
  62. ^ "Вы видели этот оболочник?" . Рыболовная служба NOAA. 19 ноября 2004 г. Архивировано из оригинала 9 января 2009 г. Проверено 7 декабря 2011 г.
  63. ^ Перейти обратно: а б Дорнфельд, Энн (1 мая 2008 г.). «Инвазивные оболочники штата Вашингтон» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 года . Проверено 6 апреля 2013 г.
  64. ^ «Морские вредные виды» . Научный центр Вудс-Хоул . Проверено 7 декабря 2011 г.
  65. ^ Джонсон, Марк. «Международная группа ученых определяет новое лечение COVID-19, которое оказывается гораздо более эффективным, чем лекарства, используемые сейчас» . Журнал Сентинел .
  66. ^ Босх, Томас К.Г. (2008). Стволовые клетки: от гидры к человеку . Дордрехт: Спрингер. ISBN  9781402082740 . OCLC   233972733 .
  67. ^ «Морская сквирта, исцели себя: ученые совершили крупный прорыв в регенеративной медицине» . Sciencedaily.com. 24 апреля 2007 года . Проверено 7 декабря 2011 г.
  68. ^ Кюрн, Ульрих; Рендулич, Снежана; Тиоццо, Стефано; Лаузон, Роберт Дж. (август 2011 г.). «Бесполое размножение и регенерация колониальных асцидий» . Биологический вестник . 221 (1): 43–61. дои : 10.1086/BBLv221n1p43 . ISSN   0006-3185 . ПМИД   21876110 . S2CID   37526690 .
  69. ^ «Морская асцидия» . Корейско-американская аквакультура. Архивировано из оригинала 2 марта 2013 года . Проверено 6 апреля 2013 г.
  70. ^ «Биотопливо, полученное из морских фильтраторов? Туникаты, которые можно использовать в качестве источника биотоплива» . Чистаятехника . 26 марта 2013 года . Проверено 6 апреля 2013 г.
  71. ^ Яннелли, Ф.; Пезоле, Г.; Сордино, П.; Гисси, К. (2007). «Митогеномика выявила два загадочных вида Ciona кишечной » (PDF) . Тенденции Жене . 23 (9): 419–422. дои : 10.1016/j.tig.2007.07.001 . hdl : 2434/63110 . ПМИД   17640763 .
  72. ^ Ёкобори, С.; Ватанабэ, Ю.; Осима, Т. (2003). «Митохондриальный геном Ciona savigni (Urochordata, Ascidiacea, Enterogona): сравнение расположения генов и генов тРНК с Halocynthia roretzi митохондриальным геномом ». Дж. Мол. Эвол . 57 (5): 574–587. Бибкод : 2003JMolE..57..574Y . дои : 10.1007/s00239-003-2511-9 . ПМИД   14738316 . S2CID   19474615 .
  73. ^ Дехал, П.; Сато, Ю.; Кэмпбелл, РК; Чепмен Дж., Дегнан Б., Де Томазо А.; Дэвидсон, Б.; Ди Грегорио, А.; Гелпке, М.; Гудштейн, Д.М.; Харафуджи, Н.; Гастингс, Кентукки; Хо, я.; Хотта, К.; Хуанг, В.; Кавасима, Т.; Лемэр, П.; Мартинес, Д.; Майнерцхаген, Айова; Некула, С.; Нонака, М.; Патнэм, Н.; Раш, С.; Сайга, Х.; Сатаке, М.; Терри, А.; Ямада Л.; Ван, Х.Г.; Авазу, С.; Азуми, К.; Бур, Дж.; Бранно, М.; Чин-Боу, С.; ДеСантис, Р.; Дойл С., Франсино П.; Киз, Д.Н.; Хага, С.; Хаяси, Х.; Хино, К.; Имаи, К.С.; Инаба, К.; Кано, С.; Кобаяши, К.; Кобаяши, М.; Ли, BI; Макабе, KW; Манохар, К.; Матасси, Г.; Медина, М.; Мотидзуки, Ю.; Маунт, С.; Моришита, Т.; Миура, С.; Накаяма, А.; Нисидзака, С.; Номото, Х.; Охта, Ф.; Оиси, К.; Ригуцос, И.; Сано, М.; Сасаки, А.; Сасакура, Ю.; Сёгути, Э.; Шин-и, Т.; Спаньоло, А.; Штайньер, Д.; Сузуки, ММ; Тасси, О.; Такатори, Н.; Токуока, М.; Яги, К.; Ёсидзаки, Ф.; Вада, С.; Чжан С.; Хаятт, PD; Лаример, Ф.; Деттер, К.; Доггетт, Н.; Главина Т.; Хокинс, Т.; Ричардсон, П.; Лукас, С.; Кохара, Ю.; Левин, М.; Сато, Н.; Рохсар, Д.С. (2002). «Проект генома Ciona кишечной : понимание происхождения хордовых и позвоночных» . Наука . 298 (5601): 2157–2167. Бибкод : 2002Sci...298.2157D . CiteSeerX   10.1.1.319.2643 . дои : 10.1126/science.1080049 . ПМИД   12481130 . S2CID   15987281 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ Малый, КС; Брудно, М.; Хилл, ММ; Сидов, А. (2007). «Выравнивание гаплома и эталонная последовательность высокополиморфного генома Ciona savigni » . Геном Биол . 8 (3): Р41. дои : 10.1186/gb-2007-8-3-r41 . ПМК   1868934 . ПМИД   17374142 .
  75. ^ Со, ХК; Кубе, М.; Эдвардсен, РБ; Дженсен, МФ; Бек, А.; Сприт, Э.; Горский, Г.; Томпсон. ЭМ; Лерах, Х.; Рейнхардт, Р.; Чуррут, Д. (2001). «Миниатюрный геном морского хордового Oikopleura dioica ». Наука . 294 (5551): 2506. doi : 10.1126/science.294.5551.2506 . ПМИД   11752568 .
  76. ^ Кларк, Т.; Буке, Дж. М.; Фу, Х; Каллесё, Т.; Шмид, М; Томпсон, Э.М. (2007). «Быстро развивающиеся ламины хордовых Oikopleura dioica с необычной ядерной архитектурой». Джин . 396 (1): 159–169. дои : 10.1016/j.gene.2007.03.006 . ПМИД   17449201 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Туникатой .
Wikispecies содержит информацию, связанную с урохордовыми .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tunicate&oldid=1230414905"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 04e5186096835a9b6a3af617168a182a__1719060360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/04/2a/04e5186096835a9b6a3af617168a182a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tunicate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)