Головастик

Головастик — личиночная стадия биологического жизненного амфибии . цикла Большинство головастиков полностью водные , хотя у некоторых видов амфибий головастики ведут наземный образ жизни . Головастики имеют некоторые рыбоподобные черты, которые нельзя обнаружить у взрослых амфибий, такие как боковая линия , жабры и плавательный хвост . По мере метаморфоза у них начинают развиваться функциональные легкие для дыхания воздухом, и рацион головастиков радикально меняется.

Некоторые амфибии, такие как некоторые представители лягушек семейства Brevicipitidae , подвергаются прямому развитию – т. е. они не проходят свободноживущую личиночную стадию, как головастики – вместо этого выходят из яиц в виде полностью сформированных миниатюрных «лягушек» взрослой морфологии . Некоторые другие виды вылупляются в головастиков под кожей взрослой самки или сохраняются в сумке до метаморфоза. При отсутствии твердых скелетов можно было бы ожидать, что окаменелостей головастиков не будет. Однако следы биопленок сохранились и обнаружены ископаемые головастики, датируемые миоценом .

головастики употребляются в пищу человеком В некоторых частях света и упоминаются в различных народных сказках со всего мира.

Этимология

Название головастик происходит от среднеанглийского taddepol , состоящего из элементов tadde , « жаба », и pol , « голова » (современный английский poll ). Точно так же слово pollywog / polliwog происходит от среднеанглийского слова polwygle , состоящего из одного и того же слова pol – «голова» и wiglen – «шевелить». ^[1]

Головастики плавают в пруду в Японии , 2023 год.

Общее описание

Жизненный цикл всех земноводных включает личиночную стадию, промежуточную между эмбрионом и взрослой особью. В большинстве случаев эта личиночная стадия представляет собой безногий свободноживущий организм, имеющий хвост и называемый головастиком, хотя в некоторых случаях (например, у Breviceps и Probreviceps лягушек родов ) происходит прямое развитие , при котором личиночная стадия заключен внутри яйца. Головастики лягушек преимущественно травоядны, а головастики саламандр и червяг — плотоядны.

Анура

Головастики лягушек и жаб обычно шаровидные, со сжатым с боков хвостом, с помощью которого они плавают боковыми волнообразными движениями . При первом вылуплении головастики бесхвостых животных имеют внешние жабры, которые со временем покрываются кожей, образуя глазную камеру с внутренними жабрами, вентилируемыми дыхальцами . В зависимости от вида на обеих сторонах тела могут быть два дыхальца, одно дыхалец на нижней стороне рядом с вентиляционным отверстием или одно дыхальца на левой стороне тела. ^[2] Только что вылупившиеся головастики также оснащены цементной железой, которая позволяет им прикрепляться к предметам. Головастики имеют хрящевой скелет и хорду , которая со временем превращается в полноценный спинной мозг.

Метаморфоза Буфо буфо

Головастики бесхвостых обычно травоядны и питаются мягкими разлагающимися растительными веществами. Кишечник большинства головастиков длинный и имеет спиралевидную форму, позволяющий эффективно переваривать органические вещества, и у многих видов его можно увидеть сквозь брюхо. Хотя многие головастики будут питаться мертвыми животными, если они им доступны, только у некоторых видов лягушек головастики строго плотоядны, примером могут служить лягушки семейства Ceratophryidae , их головастики-каннибалы имеют широко раскрытые рты, которыми они пожирают другие организмы, в том числе других животных. головастики. Другой пример — головастики чесночной жабы из Нью-Мексико ( Spea multiplicata ), у которых развивается плотоядная диета, а также более широкая голова, большие челюстные мышцы и более короткий кишечник, если еды мало, что позволяет им потреблять сказочных креветок и их более мелких травоядных животных. братья и сестры. ^[3] У некоторых родов, таких как Pipidae и Microhylidae, есть виды, головастики которых являются фильтраторами , плавающими в толще воды и питающимися планктоном . Головастики Megophrys питаются у поверхности воды, используя необычные воронкообразные рты. ^[4]

По мере взросления головастика лягушки постепенно развиваются конечности: первыми растут задние, а затем передние. Хвост всасывается в организм посредством апоптоза . Легкие развиваются примерно в то время, когда начинают расти ноги, и головастики на этом этапе часто всплывают на поверхность и глотают воздух. На заключительных стадиях метаморфоза рот головастика меняется с маленького закрытого рта в передней части головы на большой рот такой же ширины, как и голова. Кишечник укорачивается при переходе от растительноядной диеты к плотоядной диете взрослых лягушек.

Головастики сильно различаются по размеру как в процессе развития, так и между видами. Например, в одном семействе Megophryidae длина головастиков поздней стадии варьируется от 3,3 см (1,3 дюйма) до 10,6 см (4,2 дюйма). ^[5] Головастики парадоксальной лягушки ( Pseudis paradoxa ) могут достигать 27 сантиметров (11 дюймов). ^[6] самая длинная из всех лягушек, ^[7] прежде чем уменьшиться до простой длины от морды до отверстия 3,4–7,6 см (1,3–3,0 дюйма).

Хотя большинство головастиков бесхвостых обитают в водно-болотных угодьях , прудах , весенних заводях и других небольших водоемах с медленно движущейся водой, некоторые виды адаптированы к различным средам обитания. У некоторых лягушек есть наземные головастики, например, у семейства Ranixalidae , головастики которых обитают во влажных расщелинах возле ручьев. Головастики Micrixalus herrei приспособлены к роющему образу жизни, имеют мускулистое тело и хвост, глаза, закрытые слоем кожи, и уменьшенный пигмент. ^[8] У некоторых лягушек есть головастики, обитающие в ручье, оснащенные мощной ротовой присоской , которая позволяет им удерживаться на камнях в быстро текущей воде, например, индийская пурпурная лягушка ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) и хвостатые лягушки ( Ascaphus ) западной части Северной Америки. Хотя морских головастиков нет, головастики лягушки -крабоеда могут справляться с солоноватой водой. ^[9]

Некоторые бесхвостые животные проявляют родительскую заботу о своих головастиках. Лягушки рода Afrixalus откладывают яйца на листья над водой, складывая листья вокруг яиц для защиты. Самки лягушек пипа откладывают яйца себе на спину, где они покрываются тонким слоем кожи. Яйца вылупляются под ее кожей и растут, в конечном итоге оставляя либо больших головастиков (например, у Pipa parva ), либо полностью сформировавшихся лягушек ( Pipa pipa ). Самки сумчатых лягушек ( Hemiphractidae ) несут икру на спине в течение разного времени, вплоть до того, что головастики превращаются в крошечных лягушек в сумке. Самцы африканских лягушек-быков ( Pyxicephalus adpersus ) будут следить за своими головастиками, нападая на все, что может представлять потенциальную угрозу, даже если он сам может съесть некоторых головастиков. ^[10]

Самцы усатой жабы Эмей ( Leptobracium Borii ) строят гнезда вдоль берегов рек, где размножаются вместе с самками и следят за яйцами, теряя до 7,3% массы тела за время, потраченное на защиту гнезда. ^[11] Жабы-самцы-акушерки ( Alytes ) несут яйца между ног, чтобы защитить их от хищников, и в конечном итоге выпускают их в водоем, когда они готовы вылупиться. Ядовитые древолазы ( Dendrobatidae ) переносят своих головастиков в различные места, обычно в фитотельму , где они остаются до метаморфоза. Некоторые самки древолазов, такие как земляничный древолаз ( Oophaga pumilio ), регулярно откладывают неоплодотворенные яйца для питания развивающихся головастиков. ^[12]

Ископаемая запись

Несмотря на мягкое тело и отсутствие минерализованных твердых частей, ископаемые головастики (около 10 см в длину) были обнаружены в верхнего миоцена . слоях ^[13] Они сохраняются благодаря биопленкам , а более прочные структуры (челюсть и кости) сохраняются в виде углеродной пленки . ^[14] В миоценовых окаменелостях из Либроса , Испания, мозговая оболочка сохранилась в карбонате кальция , а нервный канатик — в фосфате кальция . Другие части тел головастиков существуют в виде органических остатков и бактериальных биопленок, а осадочный детрит . в кишечнике присутствует ^[13] Останки головастиков с характерными внешними жабрами также известны у нескольких групп лабиринтодонтов .

Использование человека

Головастики используются в самых разных кухнях. Головастики мегофриидной лягушки Oreolalax rhodostigmatus особенно крупные, более 10 см (3,9 дюйма) в длину. ^[5] и собираются для потребления человеком в Китае. ^[15] В Индии головастиков Clinotarsus curtipes собирают в пищу. ^[16] а в Перу головастиков Telmatobius mayoloi собирают как для еды, так и для лекарств. ^[17]

Мифология и история

По словам сэра Джорджа Скотта , в мифах о происхождении народа ва в Китае и Мьянме первые ва произошли от двух предков женского пола Я Хтаум и Я Хтай , которые провели свою раннюю стадию в виде головастиков (« райро ») в озере в Страна Ва, известная как Наунг Хкаео . ^[18]

В древнеегипетских цифрах иероглиф, изображающий головастика, использовался для обозначения значения 100 000. ^{[ нужна ссылка ]}

Ссылки

^ «Блог граммафобии: о головастиках и головастиках» . 01.05.2012. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 г. Проверено 8 августа 2016 г. Это слово представляет собой соединение среднеанглийского tade или tadde (жаба) и, по-видимому, существительного «poll» (голова или круглоголовый), говорит Оксфорд. [...] Его самое раннее письменное появление — как пишется «полвигл» — датируется 1440 годом, сообщает OED. По словам Оксфорда, это очень странное на вид слово изначально произошло от слова «опрос» плюс «покачивание».
^ «Спиракл североамериканских головастиков» . Архивировано из оригинала 28 декабря 2016 года . Проверено 12 апреля 2020 г.
^ Пфенниг, Дэвид (1990). «Адаптационное значение изменения развития бесхвостого головастика под влиянием окружающей среды». Экология . 85 (1): 101–107. Бибкод : 1990Oecol..85..101P . дои : 10.1007/BF00317349 . ПМИД 28310961 . S2CID 20616439 .
^ «Мегофрииды» . Сеть разнообразия животных .
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Ли, Ченг; Го, Сянь-Гуан; Ван, Юэ-Чжао (2011). «Типы головастиков китайских мегофриидных лягушек (Anura: Megophryidae) и значение для эволюции личинок» . Современная зоология . 57 (1): 93–100. дои : 10.1093/czoolo/57.1.93 .
^ Бокерманн, WCA (1967). «Бразильские головастики-амфибии — 3: на гигантском головастике Pseudis paradoxa (Amphibia, Pseudidae)». Бразильский биологический журнал . 27 : 209–212.
^ Крамп, Марта Л. (2009). «Разнообразие и история жизни земноводных» (PDF) . Экология и охрана амфибий. Справочник по методам : 3–19. дои : 10.1093/oso/9780199541188.003.0001 . ISBN 978-0-19-954118-8 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2011 г.
^ Сеневиратне, Гаяни; Гарг, Сонали; Керни, Райан; Меэгаскумбура, Мадхава; Биджу, SD (30 марта 2016 г.). «Раскопки окаменелых головастиков индийского семейства танцующих лягушек Micrixalidae» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0151781. Бибкод : 2016PLoSO..1151781S . дои : 10.1371/journal.pone.0151781 . ПМК 4814069 . ПМИД 27027870 .
^ «Лягушка-крабоед» .
^ Кук, CL; Фергюсон, JWH; Телфорд, СР (июнь 2001 г.). «Адаптивная родительская забота самцов у гигантской лягушки-быка Pyxicephalus adpersus». Журнал герпетологии . 35 (2): 310–315. дои : 10.2307/1566122 . JSTOR 1566122 .
^ Чжэн, Ючи; Дэн, Дункан; Ли, Шуцян; Фу, Цзиньчжун (апрель 2010 г.). «Аспекты биологии размножения усатой жабы Омей (Leptobracium Boringii): Полигамия и отцовская забота» . Земноводные-рептилии . 31 (2): 183–194. doi : 10.1163/156853810791069092 – через ResearchGate.
^ Брандт, Прёль, Аннели, Хайке (апрель 2002 г.). «Модель активности самок и агрессивность земляничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)» . Земноводные-рептилии . 23 (2): 129–140. doi : 10.1163/156853802760061778 – через ResearchGate. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Макнамара, Мэн; Орр, ПиДжей; Кернс, СЛ; Алькала, Л.; Анадон, П.; Пеньяльвер-Молла, Э. (2009). «Исключительно сохранившиеся головастики из миоцена Либроса, Испания: экоморфологическая реконструкция и влияние онтогенеза на тафономию». Летайя . 43 (3): 290–306. дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00192.x . hdl : 10261/141680 .
^ Макнамара, Мэн; Орр, ПиДжей; Кернс, СЛ; Алькала, Л.; Анадон, П.; Пеньяльвер-Молла, Э. (2006). Тафономия исключительно сохранившихся головастиков из миоценовой фауны Либрос, Испания: онтогенез, экология и массовая смертность (PDF) . 50-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Палеонтологическая ассоциация . Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г.
^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Ореолалакс родостигмат » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57600A63861170. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57600A63861170.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
^ Биджу, Южная Дакота; Дутта, Сушил; Ингер, Роберт (2004). « Клинотарсус куртипес » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T58583A11789937. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T58583A11789937.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2017 г.). « Тельматобиус майолои » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T57350A3059558. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T57350A3059558.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
^ Скотт, Джеймс Джордж, сэр. 1935. Ва или Лава: Охотники за головами. В Бирме и за ее пределами. п. 292

Дальнейшее чтение

МакДиармид, Рой В.; Алтиг, Рональд, ред. (1999). Головастики: биология личинок бесхвостых . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 0226557634 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с головастиком, на Викискладе?
Словарное определение головастика в Викисловаре

[1] «Блог граммафобии: о головастиках и головастиках» . 01.05.2012. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 г. Проверено 8 августа 2016 г. Это слово представляет собой соединение среднеанглийского tade или tadde (жаба) и, по-видимому, существительного «poll» (голова или круглоголовый), говорит Оксфорд. [...] Его самое раннее письменное появление — как пишется «полвигл» — датируется 1440 годом, сообщает OED. По словам Оксфорда, это очень странное на вид слово изначально произошло от слова «опрос» плюс «покачивание».

[2] «Спиракл североамериканских головастиков» . Архивировано из оригинала 28 декабря 2016 года . Проверено 12 апреля 2020 г.

[3] Пфенниг, Дэвид (1990). «Адаптационное значение изменения развития бесхвостого головастика под влиянием окружающей среды». Экология . 85 (1): 101–107. Бибкод : 1990Oecol..85..101P . дои : 10.1007/BF00317349 . ПМИД 28310961 . S2CID 20616439 .

[4] «Мегофрииды» . Сеть разнообразия животных .

[Li-5] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Ли, Ченг; Го, Сянь-Гуан; Ван, Юэ-Чжао (2011). «Типы головастиков китайских мегофриидных лягушек (Anura: Megophryidae) и значение для эволюции личинок» . Современная зоология . 57 (1): 93–100. дои : 10.1093/czoolo/57.1.93 .

[Bokermann1967-6] Бокерманн, WCA (1967). «Бразильские головастики-амфибии — 3: на гигантском головастике Pseudis paradoxa (Amphibia, Pseudidae)». Бразильский биологический журнал . 27 : 209–212.

[7] Крамп, Марта Л. (2009). «Разнообразие и история жизни земноводных» (PDF) . Экология и охрана амфибий. Справочник по методам : 3–19. дои : 10.1093/oso/9780199541188.003.0001 . ISBN 978-0-19-954118-8 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2011 г.

[8] Сеневиратне, Гаяни; Гарг, Сонали; Керни, Райан; Меэгаскумбура, Мадхава; Биджу, SD (30 марта 2016 г.). «Раскопки окаменелых головастиков индийского семейства танцующих лягушек Micrixalidae» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0151781. Бибкод : 2016PLoSO..1151781S . дои : 10.1371/journal.pone.0151781 . ПМК 4814069 . ПМИД 27027870 .

[9] «Лягушка-крабоед» .

[10] Кук, CL; Фергюсон, JWH; Телфорд, СР (июнь 2001 г.). «Адаптивная родительская забота самцов у гигантской лягушки-быка Pyxicephalus adpersus». Журнал герпетологии . 35 (2): 310–315. дои : 10.2307/1566122 . JSTOR 1566122 .

[11] Чжэн, Ючи; Дэн, Дункан; Ли, Шуцян; Фу, Цзиньчжун (апрель 2010 г.). «Аспекты биологии размножения усатой жабы Омей (Leptobracium Boringii): Полигамия и отцовская забота» . Земноводные-рептилии . 31 (2): 183–194. doi : 10.1163/156853810791069092 – через ResearchGate.

[12] Брандт, Прёль, Аннели, Хайке (апрель 2002 г.). «Модель активности самок и агрессивность земляничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)» . Земноводные-рептилии . 23 (2): 129–140. doi : 10.1163/156853802760061778 – через ResearchGate. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Mcnamara2009-13] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Макнамара, Мэн; Орр, ПиДжей; Кернс, СЛ; Алькала, Л.; Анадон, П.; Пеньяльвер-Молла, Э. (2009). «Исключительно сохранившиеся головастики из миоцена Либроса, Испания: экоморфологическая реконструкция и влияние онтогенеза на тафономию». Летайя . 43 (3): 290–306. дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00192.x . hdl : 10261/141680 .

[Mcnamara2006-14] Макнамара, Мэн; Орр, ПиДжей; Кернс, СЛ; Алькала, Л.; Анадон, П.; Пеньяльвер-Молла, Э. (2006). Тафономия исключительно сохранившихся головастиков из миоценовой фауны Либрос, Испания: онтогенез, экология и массовая смертность (PDF) . 50-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Палеонтологическая ассоциация . Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г.

[15] Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Ореолалакс родостигмат » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57600A63861170. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57600A63861170.en . Проверено 11 ноября 2021 г.

[16] Биджу, Южная Дакота; Дутта, Сушил; Ингер, Роберт (2004). « Клинотарсус куртипес » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T58583A11789937. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T58583A11789937.en . Проверено 11 ноября 2021 г.

[17] Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2017 г.). « Тельматобиус майолои » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T57350A3059558. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T57350A3059558.en . Проверено 11 ноября 2021 г.

[18] Скотт, Джеймс Джордж, сэр. 1935. Ва или Лава: Охотники за головами. В Бирме и за ее пределами. п. 292

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]