Лягушка

Эта статья о группе амфибий. Чтобы узнать о других значениях, см. Лягушка (значения) .

Лягушки Временной диапазон: ранняя юра – настоящее время ,
Различные виды лягушек
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Амфибия
Клэйд :	Салиентия
Заказ:	Анура Дюмериль , 1806 (как Анурес)
Подгруппы
Посмотреть текст
Местное распространение лягушек (зеленым цветом)

Пестрая золотая лягушка ( Mantella baroni ) в национальном парке Раномафана на Мадагаскаре.

Лягушка — это любой представитель разнообразной и в значительной степени плотоядной группы короткотелых бесхвостых земноводных , составляющих отряд Anura. (происходит от древнегреческого ἀνούρα , буквально «без хвоста»). Самая старая ископаемая «протолягушка» Triadobatrachus известна из раннего триаса Мадагаскара предполагает, что , но датировка по молекулярным часам их отделение от других амфибий может простираться еще дальше, в пермский период , 265   миллионов лет назад . Лягушки широко распространены, от тропиков до субарктических регионов, но наибольшая концентрация видового разнообразия приходится на влажные тропические леса . Лягушки составляют около 88% современных видов земноводных. Они также входят в пятерку самых разнообразных отрядов позвоночных . Виды бородавчатых лягушек обычно называют жабами , но различие между лягушками и жабами носит неформальный характер, а не связано с таксономией или историей эволюции.

У взрослой лягушки крепкое тело, выпученные глаза , прикрепленный вперед язык , загнутые вниз конечности и отсутствие хвоста (хвост у хвостатых лягушек является продолжением клоаки самца). У лягушек железистая кожа, выделения которой варьируются от неприятных до токсичных. Цвет их кожи варьируется от хорошо замаскированных пятнистых коричневых, серых и зеленых до ярких узоров ярко-красного или желтого и черного цветов, демонстрирующих токсичность и отпугивающих хищников . Взрослые лягушки живут в пресной воде и на суше; некоторые виды приспособлены к жизни под землей или на деревьях.

Лягушки обычно откладывают яйца в воду. Из яиц вылупляются водные личинки , называемые головастиками , у которых есть хвосты и внутренние жабры . У них есть узкоспециализированные грубые части рта, подходящие для растительноядных , всеядных или планктоядных диет. Жизненный цикл завершается, когда они превращаются во взрослых особей. Некоторые виды откладывают икру на суше или минуют стадию головастика. Взрослые лягушки обычно имеют плотоядную диету, состоящую из мелких беспозвоночных , но существуют всеядные виды, и некоторые из них питаются растительной пищей. Кожа лягушек имеет богатый микробиом , который важен для их здоровья. Лягушки чрезвычайно эффективно преобразуют то, что они едят, в массу тела. Они являются важным источником пищи для хищников и частью динамики пищевой сети многих мировых экосистем . Кожа полупроницаема , что делает их восприимчивыми к обезвоживанию, поэтому они либо живут во влажных местах, либо имеют специальные приспособления для жизни в сухих местах обитания. Лягушки издают широкий спектр вокализаций , особенно в период размножения. и демонстрируют множество различных видов сложного поведения для привлечения партнеров, защиты от хищников и в целом для выживания.

Люди ценят лягушек как пищу, а также играют важную культурную роль в литературе, символике и религии. Их также считают экологическими лидерами , а сокращение популяций лягушек часто рассматривается как ранний признак экологического ущерба. Популяция лягушек значительно сократилась с 1950-х годов. Считается, что более трети видов находятся под угрозой исчезновения , и более 120 видов вымерли с 1980-х годов. Число пороков развития среди лягушек растет, а новое грибковое заболевание хитридиомикоз распространилось по всему миру. Биологи-природоохранители работают над пониманием причин этих проблем и их решением.

Этимология и таксономия

Использование общих названий лягушка и жаба не имеет таксономического обоснования. С точки зрения классификации все представители отряда Anura являются лягушками, но только представители семейства Bufonidae считаются «настоящими жабами». Использование термина «лягушка» в общих названиях обычно относится к видам, которые являются водными или полуводными и имеют гладкую влажную кожу; Термин «жаба» обычно относится к наземным видам с сухой бородавчатой ​​кожей. Из этого правила имеется множество исключений. Европейская огнебрюхая жаба ( Bombina Bombina ) имеет слегка бородавчатую кожу и предпочитает водную среду обитания. тогда как панамская золотая лягушка ( Atelopus zeteki ) принадлежит к семейству жаб Bufonidae и имеет гладкую кожу.

Этимология

Происхождение названия отряда Anura — и его первоначального написания Anoures — происходит от древнегреческого « альфа-привативного » префикса ἀν- ( an- от ἀ- перед гласной) «без», и οὐρά ( ourá ) «хвост животного». означает «бесхвостый». Это относится к бесхвостому характеру этих земноводных.

Происхождение слова « лягушка» неясно и спорно. Это слово впервые встречается в древнеанглийском языке как frogga , но обычное древнеанглийское слово для обозначения лягушки было frosc (с такими вариантами, как frox и forsc ), и принято считать, что слово frog каким-то образом связано с этим словом. Древнеанглийский frosc оставался в диалектном использовании в английском языке как frosh и frosk до девятнадцатого века. и широко распространен в других германских языках , с примерами в современных языках, включая немецкий Frosch , норвежский frosk , исландский froskur и голландский (kik)vors . Эти слова позволяют реконструировать общегерманского предка * froskaz . В третьем издании Оксфордского словаря английского языка обнаруживается, что этимология * froskaz неясна, но соглашаются с аргументами о том, что оно вполне может происходить от протоиндоевропейской основы, подобной * preu , что означает «прыжок».

Однако неясно, как древнеанглийское frosc привело к появлению frogga , поскольку это развитие не предполагает регулярного изменения звука . Вместо этого, похоже, в древнеанглийском языке существовала тенденция создавать прозвища для животных, оканчивающиеся на -g , с примерами (которые сами по себе имеют неопределенную этимологию), включая собаку , свинью , свинью, оленя и (ухо)парик . Frog , похоже, был адаптирован из Frosc как часть этой тенденции.

Между тем, слово жаба , впервые засвидетельствованное как древнеанглийское tādige , уникально для английского языка и также имеет неопределенную этимологию. Это основа слова головастик , впервые засвидетельствованного как среднеанглийское taddepol , что, очевидно, означает «голова жабы».

Таксономия

Около 88% земноводных видов относятся к отряду Anura. Они включают более 7600 видов. в 55 семействах , из которых видами Hylidae (1049 видов), Strabomantidae (797 видов), Microhylidae (744 вида) и Bufonidae (646 видов) наиболее богаты .

Европейская огнебрюхая жаба ( Bombina Bombina )

К ануре относятся все современные лягушки и любые ископаемые виды, подпадающие под определение бесхвостых. Характеристики взрослых бесхвостых животных включают: 9 или меньше пресакральных позвонков, наличие уростиля, образованного из сросшихся позвонков, отсутствие хвоста, длинную и наклоненную вперед подвздошную кость, более короткие передние конечности, чем задние, лучевую и локтевую сросшиеся голени и малоберцовые кости кости, сросшиеся . , удлиненные лодыжки , отсутствие предлобной кости, наличие подъязычной пластинки , нижняя челюсть без зубов (за исключением Gastrotheca guentheri ), состоящая из трех пар костей (ангуло-сплениальной, зубной и ментомекелиевой, при этом последняя пара отсутствует) в Пипоидее ), язык без опоры, лимфатические пространства под кожей и мышца, транспортир хрусталика, прикрепленная к хрусталику глаза . Личинка бесхвостого животного, или головастик, имеет одно центральное дыхательное дыхалец и ротовой аппарат, состоящий из ороговевших клювов и зубчиков .

Золотая лягушка ( Atelopus zeteki )

Лягушки и жабы в целом подразделяются на три подотряда: Archaeobatrachia , который включает четыре семейства примитивных лягушек; Mesobatrachia , включающая пять семейств более эволюционно промежуточных лягушек; и Neobatrachia , безусловно, самая большая группа, которая содержит оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды во всем мире. Подотряд Neobatrachia делится на два надсемейства Hyloidea и Ranoidea . Эта классификация основана на таких морфологических признаках, как количество позвонков, строение грудного пояса , морфология головастиков. Хотя эта классификация широко принята, отношения между семействами лягушек все еще обсуждаются.

Некоторые виды бесхвостых легко гибридизуются . Например, съедобная лягушка ( Pelophylax esculentus ) представляет собой гибрид прудовой лягушки ( P. Lessae ) и болотной лягушки ( P.ridibundus ). Огнебрюхие жабы Bombina Bombina и B. variegata сходны в образовании гибридов. Они менее плодовиты, чем их родители, что приводит к образованию гибридной зоны , где гибриды преобладают.

Эволюция

Происхождение и эволюционные взаимоотношения между тремя основными группами земноводных горячо обсуждаются. Молекулярная филогения, основанная на анализе рДНК , датированном 2005 годом, предполагает, что саламандры и червячие более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками, и расхождение этих трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое , до распада суперконтинента Пангея и вскоре после их отделения от лопастеперых рыб . Это могло бы помочь объяснить относительную нехватку окаменелостей земноводных периода до разделения групп. Другой молекулярно-филогенетический анализ, проведенный примерно в то же время, пришел к выводу, что лиссамфибии впервые появились около 330 миллионов лет назад и что гипотеза темноспондильного происхождения более достоверна, чем другие теории. Необатрахи , по-видимому, произошли из Африки/Индии, саламандры - из Восточной Азии, а червячие - из тропической Пангеи. Другие исследователи, хотя и согласились с основной целью этого исследования, поставили под сомнение выбор точек калибровки, используемых для синхронизации данных. Они предложили относить дату диверсификации лисамфибий к перми , то есть менее 300 миллионов лет назад, — дату, которая лучше согласуется с палеонтологическими данными. Дальнейшее исследование, проведенное в 2011 году с использованием как вымерших, так и ныне живущих таксонов, отобранных для получения морфологических, а также молекулярных данных, пришло к выводу, что Lissamphibia является монофилетическим и что она должна быть вложена в Lepospondyli, а не в Temnospondyli . Исследование постулировало, что лиссамфибии возникли не ранее позднего каменноугольного периода , примерно 290–305 миллионов лет назад. По оценкам, раскол между Anura и Caudata произошел 292 миллиона лет назад, что гораздо позже, чем предполагают большинство молекулярных исследований: червячие отделились 239 миллионов лет назад.

Окаменевшая лягушка из Чехии , возможно, Palaeobatrachus gigas.

В 2008 году был обнаружен Gerobatrachus hottoni , темноспондил со многими характеристиками, напоминающими лягушку и саламандру в Техасе . Он датируется 290 миллионами лет назад и был провозглашен недостающим звеном , стволовым батрахием, близким к общему предку лягушек и саламандр, что согласуется с широко распространенной гипотезой о том, что лягушки и саламандры более тесно связаны друг с другом (образуя кладу под названием Batrachia). ), чем для червяг. Однако другие предположили, что Gerobatrachus hottoni был всего лишь диссорофоидным темноспондилом, не связанным с современными амфибиями.

Salientia (лат. salire ( salio ), «прыгать») — название всей группы, в которую входят современные лягушки отряда Anura, а также их близкие ископаемые родственники, «протолягушки» или «стволовые лягушки». К общим чертам, которыми обладают эти протолягушки, относятся 14 прекрестцовых позвонков (у современных лягушек их восемь или 9), длинная и наклоненная вперед подвздошная кость в области таза , наличие лобно-теменной кости и нижняя челюсть без зубов. Самыми ранними известными земноводными, которые были более тесно связаны с лягушками, чем с саламандрами, являются Triadobatrachus Massinoti из раннего триасового периода Мадагаскара (около 250 миллионов лет назад) и Czatkobatrachus polonicus из раннего триаса в Польше (примерно того же возраста, что и Triadobatrachus). ). Череп Triadobatrachus похож на лягушку: он широкий, с большими глазницами, но ископаемое имеет черты, отличные от черепа современных лягушек. К ним относятся более длинное тело с большим количеством позвонков . В хвосте имеются отдельные позвонки, в отличие от сросшихся уростиля или копчика у современных лягушек. Кости большеберцовой и малоберцовой костей также разделены, что делает вероятным, что Triadobatrachus не был хорошим прыгуном. Исследование 2019 года отметило присутствие Salientia из формации Чинле и предположило, что бесхвостые животные могли впервые появиться в позднем триасе .

Судя по ископаемым свидетельствам, самые ранние известные «настоящие лягушки», относящиеся к собственно линии бесхвостых, жили в раннем юрском периоде. Один из таких ранних видов лягушек, Prosalirus bitis , был обнаружен в 1995 году в формации Кайента в Аризоне и относится к раннему юрскому периоду (от 199,6 до 175 миллионов лет назад), что делает Prosalirus несколько более поздним, чем Triadobatrachus . Как и последний, Prosalirus не имел сильно увеличенных ног, но имел типичное трехлапчатое строение таза современных лягушек. В отличие от Triadobatrachus , Просалирус уже потерял почти весь свой хвост. и был хорошо приспособлен к прыжкам. Другая раннеюрская лягушка — Vieraella Hersti , известная только по дорсальным и вентральным отпечаткам одного животного и, по оценкам, 33 мм ( 1 + 1 ⁄ дюйма ) от носика до вентиляционного отверстия. Notobatrachus degiustoi из средней юры немного моложе, около 155–170 миллионов лет. Основные эволюционные изменения этого вида заключались в укорочении тела и потере хвоста. Эволюция современной Ануры, вероятно, завершилась к юрскому периоду. С тех пор эволюционные изменения числа хромосом у млекопитающих происходили примерно в 20 раз быстрее, чем у лягушек, а это означает, что видообразование у млекопитающих происходит быстрее.

Согласно генетическим исследованиям, семейства Hyloidea , Microhylidae и клада Natatanura (составляющая около 88% ныне живущих лягушек) диверсифицировались одновременно около 66 миллионов лет назад, вскоре после мел -палеогенового вымирания, связанного с ударным камнем Чиксулуб . Все истоки древесной растительности (например, в Hyloidea и Natatanura) проистекают из этого времени и произошедшего впоследствии возрождения леса.

Окаменелости лягушек были найдены на всех континентах Земли. В 2020 году было объявлено, что окаменелости шлемованных лягушек обнаружила группа палеонтологов-позвоночных палеонтологов на острове Сеймур на Антарктическом полуострове возрастом 40 миллионов лет , что указывает на то, что этот регион когда-то был домом для лягушек, родственных тем, что сейчас живут в южноамериканском Nothofagus лесу . .

Филогения

Кладограмму , показывающую родство различных семейств лягушек клады Anura, можно увидеть в таблице ниже. Эта диаграмма в виде дерева показывает, как каждое семейство лягушек связано с другими семействами, причем каждый узел представляет собой точку общего происхождения. Он основан на Frost et al. (2006), Хейнике и др. (2009) и Пайрон и Винс (2011).

Анура

Лейопельматиды Аскафиды Бомбианура Рибровый стейк Бомбинаториды Раскрашенные лягушки Дискоглоссиды Пипанура Ксеноанура Пипиды Ринофриниды Акосманура Аномокоэла Скафиоподиды Пелодитиды Пелобатоидея Пелобатиды Мегофрииды Необатрахия Хелеофриниды Фтанобатрахия Сооглоссоидеа Суглоссиды Насикабатрахиды Нотогеанура Австралобатрахия Калиптоцефаллиды Миобатрахиды Лимнодинастиды Ноблеоанура Брахицефалоидея Цеутомантиды Брахицефалиды Элеутеродактилиды Краугасториды ( Террарана ) полуфрактиды Атесфатанура Hylidae Лептодактилиформные Агасторофриния Буфониды Аромабатиды Дендробатиды Дифиабатрацея Лептодактилиды Аллофриниды Центролениды Цератофрииды Одонтофриниды Циклорамфиды Такжедиды Гилодиды Телматобиииды Батрахилиды Ринодерматиды Раноидес Аллодапанура Микрохилиды Афробатрахия Ксеносинеунитанура Бревиципитиды полусотиды Лаурентобатрахия Гиперолииды Артролептиды Натаура Птихадениды Викторанура Микриксалиды Фринобатрахиды Конрауиды Пиксицефалодея Петропедетиды Пиксицефалиды Никтибатрахиды Цератобатрахиды Саукробатрахия раниксалиды Дикроглоссиды Аглайоанура Ракофориды Мантеллиды Раниды

Морфология и физиология

Скелет лягушки- быка с удлиненными костями конечностей и дополнительными суставами. Красные отметки обозначают кости, которые у лягушек существенно удлинились, и суставы, ставшие подвижными. Синий цвет обозначает суставы и кости, которые не были изменены или лишь несколько удлинены.

У лягушек нет хвоста, за исключением личинок, и у большинства из них длинные задние ноги, удлиненные лодыжки, перепончатые пальцы, нет когтей, большие глаза и гладкая или бородавчатая кожа. У них короткие позвоночные столбы, не более 10 свободных позвонков и сросшиеся копчики (уростиль или копчик). Размер лягушек варьируется от Paedophryne amauensis из Папуа-Новой Гвинеи составляет 7,7 мм (0,30 дюйма). от морды до отверстия , длина размером до 32 см (13 дюймов) и весом 3,25 кг (7,2 фунта) . до лягушки-голиафа ( Conraua goliath ) из Центральной Африки Существуют доисторические, вымершие виды, достигавшие еще больших размеров.

Ноги и ноги

Строение ступней и ног сильно различается у разных видов лягушек, отчасти в зависимости от того, живут ли они преимущественно на земле, в воде, на деревьях или в норах. У взрослых бесхвостых животных четыре пальца на руках и пять пальцев на ногах. но у самых маленьких видов часто есть руки и ноги, на которых некоторые пальцы рудиментарны. Лягушки должны уметь быстро перемещаться по окружающей среде, чтобы ловить добычу и убегать от хищников, и в этом им помогают многочисленные приспособления. Большинство лягушек либо умеют прыгать, либо произошли от их предков, при этом большая часть опорно-двигательного аппарата морфологии была модифицирована для этой цели. Большеберцовая, малоберцовая и предплюсны срослись в одну прочную кость , как и лучевая и локтевая кости передних конечностей (которые должны поглощать удар при приземлении). удлинились Плюсневые кости , чтобы увеличить длину ног и позволить лягушкам дольше прижиматься к земле при взлете. удлинилась Подвздошная кость и образовала подвижный сустав с крестцом , который у прыгунов-специалистов, таких как раниды и гилиды, действует как дополнительный сустав конечностей, обеспечивающий дополнительную мощность прыжков. Хвостовые позвонки срослись в уростиль, который втягивается внутрь таза. Это позволяет передавать силу от ног к телу во время прыжка.

Перепончатая задняя лапа обыкновенной лягушки
( Рана временная )

Древесная лягушка Тайлера ( Litoria tyleri ) имеет большие подушечки пальцев и перепончатые лапы.

Мышечная система подверглась аналогичным изменениям. Задние конечности предков лягушек, по-видимому, содержали пары мышц, которые действовали противоположно (одна мышца сгибала колено, другая — разгибала его), как это наблюдается у большинства других конечностей животных. Однако у современных лягушек почти все мышцы были модифицированы, чтобы способствовать прыжку, и осталось лишь несколько мелких мышц, которые возвращают конечность в исходное положение и поддерживают позу. Мышцы также значительно увеличены: на основные мышцы ног приходится более 17% общей массы лягушек.

У многих лягушек лапы перепончатые, и степень перепонок прямо пропорциональна количеству времени, которое вид проводит в воде. У полностью водной африканской карликовой лягушки ( Hymenochirus sp.) пальцы ног полностью перепончатые, тогда как у древесной лягушки Уайта ( Litoria caerulea ), древесного вида, перепончатые пальцы лишь на четверть или наполовину. Исключение составляют летающие лягушки Hylidae , у которых также полностью перепончатые пальцы ног , и Rhacophoridae используемые при планировании.

У древесных лягушек на концах пальцев ног есть подушечки, помогающие захватывать вертикальные поверхности. Это не присоски, поверхность которых состоит из столбчатых клеток с плоскими вершинами и небольшими промежутками между ними, смазанных слизистыми железами. Когда лягушка оказывает давление, клетки прилипают к неровностям на поверхности, и сцепление сохраняется за счет поверхностного натяжения . Это позволяет стрелке карабкаться по гладким поверхностям, но система не работает эффективно, когда подушечки чрезмерно влажные.

У многих древесных лягушек небольшая «вставочная структура» на каждом пальце ноги увеличивает площадь поверхности, соприкасающейся с субстратом . Кроме того, у многих древесных лягушек есть тазобедренные суставы, позволяющие как прыгать, так и ходить. У некоторых лягушек, живущих высоко на деревьях, между пальцами ног даже имеются сложные перепонки. Это позволяет лягушкам «прыгать с парашютом» или контролируемо планировать из одного положения купола в другое.

Наземным лягушкам обычно не хватает приспособлений, присущих водным и древесным лягушкам. У большинства из них подушечки пальцев меньше, если таковые имеются, и небольшая перепонка. Некоторые роющие лягушки, такие как чесночница Коуча ( Scaphiopus Couchii ), имеют на задних лапах отросток в виде лоскута, ороговевший бугорок , часто называемый лопатой, который помогает им рыть норы.

Иногда на стадии головастика одну из развивающихся задних ног съедает такой хищник, как нимфа стрекозы . В некоторых случаях полная нога все же растет, а в других – нет, хотя лягушка все еще может прожить свою нормальную жизнь, имея всего три конечности. Иногда паразитический плоский червь ( Ribeiroia ondatrae ) впивается в заднюю часть головастика, вызывая перестановку клеток зачатков конечностей, и у лягушки развиваются одна или несколько дополнительных ног.

Северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ) линяет и поедает свою кожу

Кожа

Кожа лягушки является защитной, выполняет дыхательную функцию, поглощает воду и помогает контролировать температуру тела. Имеет множество желез, особенно на голове и спине, которые часто выделяют неприятные и ядовитые вещества ( зернистые железы ). Секрет часто липкий и помогает сохранять кожу влажной, защищает от проникновения плесени и бактерий, делает животное скользким и более способным убежать от хищников. Кожа сбрасывается каждые несколько недель. Обычно он разделяется посередине спины и живота, и лягушка освобождает руки и ноги. Затем очищенную кожу подносят к голове, где ее быстро съедают.

Будучи хладнокровными, лягушки должны адаптироваться к соответствующим моделям поведения, чтобы регулировать свою температуру. Чтобы согреться, они могут переместиться на солнце или на теплую поверхность; если они перегреются, они могут уйти в тень или занять позицию, при которой воздуху подвергается воздействию минимальной площади кожи. Эта поза также используется для предотвращения потери воды и предполагает, что лягушка сидит на корточках близко к субстрату, поджимая руки и ноги под подбородок и тело. Цвет кожи лягушки используется для терморегуляции. В прохладную влажную погоду цвет будет темнее, чем в жаркий сухой день. Серая пенногнездовая древесная лягушка ( Chiromantis xerampelina ) способна даже побелеть, чтобы свести к минимуму вероятность перегрева.

Многие лягушки способны поглощать воду и кислород непосредственно через кожу, особенно в области таза, но проницаемость кожи лягушки также может привести к потере воды. Железы, расположенные по всему телу, выделяют слизь, которая помогает сохранять кожу влажной и уменьшает испарение. Некоторые железы на руках и груди мужчин специализируются на выработке липкого секрета, помогающего при амплексусе . Подобные железы у квакш вырабатывают клейкое вещество на клейких дисках лапок. Некоторые древесные лягушки сокращают потерю воды благодаря водонепроницаемому слою кожи, а некоторые южноамериканские виды покрывают свою кожу восковым секретом. Другие лягушки научились экономить воду, в том числе стали вести ночной образ жизни и отдыхать в положении, позволяющем экономить воду. Некоторые лягушки также могут отдыхать большими группами, прижимая каждую лягушку к соседям. Это уменьшает количество кожи, подвергающейся воздействию воздуха или сухой поверхности, и, таким образом, уменьшает потерю воды. Жаба Вудхауса ( Bufo woodhousii ), если после содержания в сухом месте получить доступ к воде, сидит на мелководье для регидратации. У самца волосатой лягушки ( Trichobatrachusrobustus ) из нижней части спины и бедер выступают кожные сосочки , придающие ему щетинистый вид. Они содержат кровеносные сосуды и, как полагают, увеличивают площадь кожи, доступную для дыхания.

Сумчатая лягушка ( Assa darlingtoni ), замаскированная под опавшие листья

Лесная лягушка ( Lithobates sylvaticus ) имеет разрушительную окраску .

У некоторых видов есть костные пластины, встроенные в кожу, и эта черта, по-видимому, несколько раз развивалась независимо. У некоторых других видов кожа на макушке уплотнена и соединительная ткань дермы ко-окостеневает с костями черепа ( экзостоз ).

Камуфляж — распространенный защитный механизм у лягушек. Такие особенности, как бородавки и кожные складки, обычно присущи наземным лягушкам, для которых гладкая кожа не обеспечивает столь эффективный камуфляж. Некоторые лягушки меняют цвет днем ​​и ночью, поскольку свет и влага стимулируют пигментные клетки и заставляют их расширяться или сжиматься. Некоторые даже способны контролировать текстуру своей кожи. Тихоокеанская квакша ( Pseudacris regilla ) имеет зеленую и коричневую окраску, однотонную или пятнистую, меняет цвет в зависимости от времени года и общего цвета фона. Лесная лягушка ( Lithobates sylvaticus ) имеет разрушительную окраску , включая черные отметины под глазами, похожие на пустоты между листьями, полосы спинной кожи (дорсолатеральная кожная складка), похожие на среднюю жилку листа , а также пятна, пятна и полосы на ногах, похожие на особенности опавших листьев.

Дыхание и кровообращение

Как и у других земноводных, кислород может проходить через их высокопроницаемую кожу. Эта уникальная особенность позволяет им оставаться в местах без доступа воздуха, дыша через кожу. Ребра обычно отсутствуют, поэтому легкие наполняются за счет щечной перекачки , и лягушка, лишенная легких, может поддерживать функции своего тела без них. Полностью водная борнейская плоскоголовая лягушка ( Barborula kalimantanensis ) — первая лягушка, у которой полностью отсутствуют легкие.

У лягушек трехкамерное сердце , что у них общее с ящерицами . Кислородная кровь из легких и деоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает в сердце через отдельные предсердия . Когда эти камеры сокращаются, два потока крови проходят в общий желудочек , а затем перекачиваются через спиральный клапан в соответствующий сосуд: аорту для насыщенной кислородом крови и легочную артерию для дезоксигенированной крови.

У некоторых видов лягушек есть приспособления, которые позволяют им выживать в воде с дефицитом кислорода. ( Водяная лягушка Титикака Telmatobius culeus ) является одним из таких видов и имеет морщинистую кожу, которая увеличивает площадь ее поверхности для улучшения газообмена. Обычно он не использует свои рудиментарные легкие, но иногда, находясь на дне озера, ритмично поднимает и опускает свое тело, чтобы увеличить поток воды вокруг себя.

Анатомическая модель рассеченной лягушки: 1 Правое предсердие, 2 Легкие, 3 Аорта, 4 Яичная масса, 5 Толстая кишка, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек, 8 Желудок, 9 Печень, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкая кишка, 12 Клоака.

Пищеварение и выведение

У лягушек есть верхнечелюстные зубы вдоль верхней челюсти, которые используются для удержания пищи перед ее проглатыванием. Эти зубы очень слабы, и их нельзя использовать для жевания, ловли и нанесения вреда подвижной добыче. Вместо этого лягушка использует свой липкий раздвоенный язык, чтобы ловить насекомых и другую мелкую движущуюся добычу. Язык обычно лежит свернутым во рту, свободным сзади и прикрепленным к нижней челюсти спереди. Его можно выдвигать и втягивать на огромной скорости. У земноводных на языке имеются слюнные железы, которые у лягушек вырабатывают так называемую двухфазную вязкоупругую жидкость. Под воздействием давления, например, когда язык обхватывает добычу, он становится жидким и покрывает тело жертвы. Когда давление падает, он возвращается в густое и эластичное состояние, что обеспечивает дополнительный захват языка. У некоторых лягушек нет языка, и они просто запихивают пищу в рот руками. Африканская лягушка-бык ( Pyxicephalus ), которая охотится на относительно крупных животных, таких как мыши и другие лягушки, имеет конусообразные костные выступы, называемые зубчатыми отростками, в передней части нижней челюсти, которые функционируют как зубы. Глаза помогают глотать пищу, поскольку их можно втянуть через отверстия в черепе и помочь протолкнуть пищу в горло.

Затем пища попадает через пищевод в желудок, где добавляются пищеварительные ферменты и перемешиваются. Затем он поступает в тонкую кишку (двенадцатиперстную и подвздошную кишку), где происходит основная часть пищеварения. Панкреатический сок поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью и хранящаяся в желчном пузыре, секретируются в тонкую кишку, где жидкости переваривают пищу и всасываются питательные вещества. Остатки пищи попадают в толстый кишечник, где избыток воды удаляется, а отходы выводятся через клоаку .

Хотя лягушки адаптированы к наземной жизни, они напоминают пресноводных рыб своей неспособностью эффективно сохранять воду в организме. Когда они находятся на суше, много воды теряется за счет испарения с кожи. Выделительная система аналогична системе млекопитающих, имеются две почки , удаляющие азотистые продукты из крови. Лягушки производят большое количество разбавленной мочи, чтобы вымывать токсичные продукты из почечных канальцев. Азот выделяется в виде аммиака головастиками и водными лягушками, но в основном в виде мочевины , менее токсичного продукта, большинством наземных взрослых особей. Несколько видов древесных лягушек, имеющих ограниченный доступ к воде, выделяют еще менее токсичную мочевую кислоту . Моча по парным мочеточникам попадает в мочевой пузырь , из которого периодически выбрасывается в клоаку. Все отходы организма выходят из организма через клоаку, которая заканчивается клоакальным отверстием.

Репродуктивная система

Смотрите также: Половой отбор у амфибий.

У самца лягушки два семенника прикреплены к почкам, и сперма поступает в почки через тонкие трубочки, называемые выносящими протоками . Затем он проходит через мочеточники, которые, следовательно, известны как мочеполовые протоки. Пениса нет, и сперма выбрасывается из клоаки прямо на яйцеклетки, когда самка их откладывает. Яичники самки лягушки находятся рядом с почками, и яйца проходят через пару яйцеводов и через клоаку наружу.

Когда лягушки спариваются, самец забирается на спину самки и обхватывает ее передними конечностями либо позади передних ног, либо прямо перед задними. Эта позиция называется амплексусом и может удерживаться несколько дней. Самец лягушки имеет определенные гормонозависимые вторичные половые признаки . К ним относятся появление у него на больших пальцах в период размножения специальных подушечек, обеспечивающих надежную фиксацию. Захват самца лягушки во время амплексуса стимулирует самку выпускать икру, обычно завернутую в желе, в качестве икры. У многих видов самец меньше и стройнее самки. Самцы имеют голосовые связки и издают различные кваканья, особенно в период размножения, а у некоторых видов у них также есть голосовые мешочки для усиления звука.

Нервная система

У лягушек высокоразвитая нервная система, состоящая из головного, спинного мозга и нервов. Многие части мозга лягушки соответствуют мозгу человека. Он состоит из двух обонятельных долей, двух полушарий головного мозга, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мышечная координация и осанка контролируются мозжечком , а продолговатый мозг регулирует дыхание, пищеварение и другие автоматические функции. Относительный размер головного мозга лягушек намного меньше, чем у человека. У лягушек есть десять пар черепно-мозговых нервов , которые передают информацию извне непосредственно в мозг, и десять пар спинномозговых нервов , которые передают информацию от конечностей в мозг через спинной мозг. Напротив, все амниоты (млекопитающие, птицы и рептилии) имеют двенадцать пар черепных нервов.

Крупный план головы лягушки, показывающий глаз, ноздрю, рот и барабанную перепонку.

Взгляд

Глаза у большинства лягушек расположены по обе стороны головы ближе к макушке и выступают наружу в виде полусферических выпуклостей. Они обеспечивают бинокулярное зрение в поле зрения 100° вперед и общее поле зрения почти 360°. Они могут быть единственной частью погруженной в воду лягушки, которая выступает из воды. Каждый глаз имеет закрывающиеся верхние и нижние веки и мигательную перепонку , обеспечивающую дополнительную защиту, особенно когда лягушка плавает. У представителей водного семейства Pipidae глаза расположены на макушке головы, и это положение лучше подходит для обнаружения добычи в воде над головой. Радужки . бывают разных цветов, а зрачки — разной формы У обыкновенной жабы ( Bufo bufo ) радужки золотистые и горизонтальные щелевидные зрачки, у красноглазой квакши ( Agalychnis callidryas ) зрачки вертикальные, у древолаза темные ирисы, у огнебрюхой лягушки ( Bombina spp. ) имеет треугольные зрачки, а у томатной лягушки ( Dyscophus spp. ) — круглые. Радужная оболочка южной жабы ( Anaxyrus terrestris ) имеет рисунок, гармонирующий с окружающей замаскированной кожей.

Видение вдаль у лягушки лучше, чем вблизи. Зовущие лягушки быстро замолкают, когда видят злоумышленника или даже движущуюся тень, но чем ближе объект, тем хуже его видно. Когда лягушка высовывает язык, чтобы поймать насекомое, она реагирует на небольшой движущийся объект, который она плохо видит и должна заранее точно выровнять его, потому что она закрывает глаза, когда язык вытянут. Хотя раньше это обсуждалось, более поздние исследования показали, что лягушки могут видеть цвета даже при очень слабом освещении.

Слух

Рендеринг поверхности головы лягушки Atelopus franciscus с выделенными частями ушей.

Лягушки слышат как в воздухе, так и под водой. У них нет внешних ушей ; барабанные перепонки ( барабанная перепонка ) обнажены непосредственно или могут быть покрыты слоем кожи и видны как круглая область сразу за глазом. Размер и расстояние между барабанными перепонками связаны с частотой и длиной волны, на которой кричит лягушка. У некоторых видов, таких как лягушка-бык, размер барабанной перепонки указывает на пол лягушки; у мужчин барабанные перепонки больше, чем их глаза, а у женщин глаза и барабанные перепонки примерно одинакового размера. Шум вызывает вибрацию барабанной перепонки, и звук передается в среднее и внутреннее ухо. Среднее ухо содержит полукружные каналы, которые помогают контролировать баланс и ориентацию. Во внутреннем ухе слуховые волосковые клетки расположены в двух областях улитки: базилярном сосочке и сосочке амфибии. Первый обнаруживает высокие частоты, а второй – низкие. Поскольку улитка короткая, лягушки используют электрическую настройку , чтобы расширить диапазон слышимых частот и помочь различать различные звуки. Такое расположение позволяет обнаруживать территориальные и племенные сигналы своих сородичей . У некоторых видов, обитающих в засушливых регионах, звук грома или сильного дождя может вывести их из состояния покоя. Лягушка может испугаться неожиданного шума, но обычно не предпринимает никаких действий, пока не обнаружит источник звука визуально.

Вызов

Смотрите также: Половой отбор у лягушек.

Самец Dendropsophus microcephalus демонстрирует свой голосовой мешок во время крика.

Продолжительность: 1 минута 35 секунд. 1:35

Рекламный призыв самца Atelopus franciscus

Крик или кваканье лягушки уникальны для ее вида. Лягушки создают этот звук, пропуская воздух через гортань в горло. У большинства кричащих лягушек звук усиливается одним или несколькими голосовыми мешками, кожными перепонками под горлом или в углах рта, которые раздуваются во время усиления крика. Крики некоторых лягушек настолько громкие, что их можно услышать на расстоянии до 1,6   км. Кроме того, было обнаружено, что некоторые виды используют искусственные конструкции, такие как водосточные трубы, для искусственного усиления своего крика. Прибрежная хвостатая лягушка ( Ascaphus truei ) обитает в горных ручьях Северной Америки и не издает вокала.

Основная функция призыва самцов лягушек — привлечение самок. Самцы могут кричать индивидуально или может раздаваться хор звуков, когда многочисленные самцы собираются в местах размножения. У многих видов лягушек, таких как обыкновенная квакша ( Polypedates leucomystax ), самки отвечают на призывы самцов, что усиливает репродуктивную активность в гнездовой колонии. Самки лягушек предпочитают самцов, издающих звуки большей интенсивности и более низкой частоты, что выделяет их из толпы. Считается, что объяснением этого является то, что, демонстрируя свое мастерство, самец показывает свою способность производить превосходное потомство.

Другой крик издает самец лягушки или невосприимчивая самка, когда на нее садится другой самец. Это отчетливый стрекочущий звук, сопровождающийся вибрацией тела. У древесных лягушек и некоторых неводных видов есть призыв к дождю, который они издают на основе сигналов влажности перед ливнем. У многих видов также есть территориальный призыв, который используется для отпугивания других самцов. Все эти призывы издаются при закрытой пасти лягушки. Сигнал бедствия, издаваемый некоторыми лягушками, когда они в опасности, издается с открытым ртом, что приводит к более высокому тону сигнала. Обычно он используется, когда лягушку схватил хищник, и может отвлечь или дезориентировать нападавшего, чтобы тот выпустил лягушку.

Продолжительность: 45 секунд. 0:45

Характерный низкий звук полосатой лягушки -быка, напоминающий кувшин.

У многих видов лягушек глубокие крики. Кваканье американской лягушки-быка ( Rana catesbiana ) иногда пишется как «кувшин с ромом». Тихоокеанская древесная лягушка ( Pseudacris regilla ) производит звукоподражательное «ребро», которое часто можно услышать в фильмах. Другие варианты перевода лягушачьих призывов в речь включают «brekekekex koax koax», зов болотной лягушки ( Pelophylax ridebundus ) в «Лягушках» , древнегреческой комической драме Аристофана . Крики вогнутоухой речной лягушки ( Amolops tormotus ) во многом необычны. Самцы отличаются разнообразием криков, в которых имеют место модуляции частоты вверх и вниз. Когда они общаются, они издают звуки, попадающие в диапазон ультразвуковых частот. Последний аспект, который делает необычными крики этого вида лягушек, заключается в том, что нелинейные акустические явления являются важными компонентами их акустических сигналов.

оцепенение

В экстремальных условиях некоторые лягушки впадают в состояние оцепенения и остаются неактивными в течение нескольких месяцев. В более холодных регионах многие виды лягушек впадают в спячку зимой . Те, кто живет на суше, например, американская жаба ( Bufo americanus ), роют нору и устраивают зимнюю спячку , в которой могут лежать в спячке . Другие, менее искусные в копании, находят расщелину или зарываются в опавшие листья. Водные виды, такие как американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ), обычно опускаются на дно пруда, где они лежат, полупогруженные в ил, но все еще способные получить доступ к растворенному в воде кислороду. Их метаболизм замедляется, и они живут за счет своих энергетических запасов. Некоторые лягушки, такие как лесная лягушка , болотная лягушка или весенний пипер , могут даже выжить в замороженном состоянии. Кристаллы льда образуются под кожей и в полостях тела, но важные органы защищены от замерзания высокой концентрацией глюкозы. Очевидно, безжизненная, замороженная лягушка может возобновить дыхание, а ее сердцебиение возобновится, когда условия потеплеют.

С другой стороны, полосатая роющая лягушка ( Cyclorana alboguttata ) регулярно впадает в спячку в жаркий и засушливый сезон в Австралии, выживая в состоянии покоя без доступа к пище и воде в течение девяти или десяти месяцев в году. Он зарывается под землю и сворачивается внутри защитного кокона, образованного сброшенной кожей. Исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что во время зимнего периода метаболизм лягушки изменяется и эффективность работы митохондрий повышается . Это означает, что ограниченное количество энергии, доступное коматозной лягушке, используется более эффективно. Этот механизм выживания полезен только для животных, которые остаются в полном бессознательном состоянии в течение длительного периода времени и чьи энергетические потребности невелики, поскольку они хладнокровны и не нуждаются в выработке тепла. Другие исследования показали, что для удовлетворения этих энергетических потребностей мышцы атрофируются, но мышцы задних конечностей преимущественно не затрагиваются. Было обнаружено, что у лягушек верхняя критическая температура составляет около 41 градуса по Цельсию.

Передвижение

Различные виды лягушек используют ряд методов передвижения, включая прыжки , бег , ходьбу , плавание , рытье норы , лазание и скольжение .

Ракетная лягушка в тропическом лесу прыгает

Прыжки

Лягушки общепризнаны как исключительные прыгуны и, по сравнению с их размером, лучшие прыгуны среди всех позвоночных. Полосатая ракетка Litoria nasuta умеет перепрыгивать через two metres (6+1⁄2 feet), a distance that is more than fifty times its body length of мм ( 2 + 1/4 дюйма 55 ). Между видами существуют огромные различия в прыгучести. Внутри вида расстояние прыжка увеличивается с увеличением размера, но относительное расстояние прыжка (длина прыжка) уменьшается. Индийская лягушка-шкипер ( Euflyctis cyanophlyctis ) обладает способностью выпрыгивать из воды из положения, плавающего на поверхности. Крошечная лягушка северного сверчка ( Acris crepitans ) может «скользить» по поверхности пруда серией коротких быстрых прыжков.

Замедленная фотография показывает, что мышцы обладают пассивной гибкостью. Сначала они растягиваются, пока лягушка все еще находится в приседе, затем сжимаются, а затем снова растягиваются, чтобы подбросить лягушку в воздух. Передние ноги прижаты к груди, а задние остаются в вытянутом обтекаемом положении на протяжении всего прыжка. У некоторых чрезвычайно способных прыгунов, таких как кубинская квакша ( Osteopilus septentrionalis ) и северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ), пиковая мощность, проявляемая во время прыжка, может превышать ту, которую теоретически способны развить мышцы. Когда мышцы сокращаются, энергия сначала передается в растянутое сухожилие, которое обертывает лодыжку. Затем мышцы снова растягиваются, в то время как сухожилие высвобождает свою энергию, как катапульта , создавая мощное ускорение, выходящее за пределы ускорения, приводимого в движение мышцами. Подобный механизм был зарегистрирован у саранчи и кузнечиков .

Раннее вылупление лягушек может отрицательно повлиять на прыгучесть и общее передвижение лягушек. Задние конечности не могут полностью сформироваться, в результате чего они короче и намного слабее по сравнению с нормальной вылупившейся лягушкой. Ранние вылупляющиеся лягушки могут чаще зависеть от других форм передвижения, таких как плавание и ходьба.

Ходьба и бег

Phrynomantis bifasciatus ходит по ровной поверхности

Лягушки семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние ноги и склонны скорее ходить, чем прыгать. Когда они пытаются двигаться быстро, они ускоряют скорость движения конечностей или прибегают к неуклюжей подпрыгивающей походке. ( Узкоротая жаба Великих равнин Gastroryne olivacea ) была описана как имеющая походку, которая представляет собой «комбинацию бега и коротких прыжков, длина которых обычно составляет всего один-два дюйма». В ходе эксперимента жабу Фаулера ( Bufo fowleri ) поместили на беговую дорожку, которая вращалась с различной скоростью. Измерив потребление кислорода жабой, было обнаружено, что прыжки являются неэффективным использованием ресурсов во время устойчивого передвижения, но являются полезной стратегией во время коротких всплесков высокоинтенсивной активности.

Красноногая бегущая лягушка ( Kassina maculata ) имеет короткие, тонкие задние конечности, непригодные для прыжков. Он может двигаться быстро, используя беговую походку, при которой поочередно задействуются две задние ноги. Замедленная фотография показывает, что в отличие от лошади, которая может рысью или галопом, походка лягушки оставалась одинаковой на медленной, средней и высокой скорости. Этот вид также может лазить по деревьям и кустарникам и делает это ночью, чтобы ловить насекомых. Индийская лягушка-шкипер ( Euflyctis cyanophlyctis ) имеет широкие лапы и может бегать по поверхности воды на несколько метров (ярдов).

Плавание

Обыкновенная жаба ( Bufo bufo ) плавает

Лягушки, живущие в воде или посещающие ее, обладают приспособлениями, улучшающими их плавательные способности. Задние конечности мускулистые и сильные. Перепонки между пальцами задних лап увеличивают площадь стопы и помогают лягушке мощно продвигаться по воде. Представители семейства Pipidae полностью водны и демонстрируют наиболее выраженную специализацию. У них негибкий позвоночник, уплощенное, обтекаемое тело, системы боковых линий и мощные задние конечности с большими перепончатыми ступнями. Головастики обычно имеют большие хвостовые плавники, которые обеспечивают толчок при движении хвоста из стороны в сторону.

Закапывание

Some frogs have become adapted for burrowing and a life underground. They tend to have rounded bodies, short limbs, small heads with bulging eyes, and hind feet adapted for excavation. An extreme example of this is the purple frog (Nasikabatrachus sahyadrensis) from southern India which feeds on termites and spends almost its whole life underground. It emerges briefly during the monsoon to mate and breed in temporary pools. It has a tiny head with a pointed snout and a plump, rounded body. Because of this fossorial existence, it was first described in 2003, being new to the scientific community at that time, although previously known to local people.

Purple frog (Nasikabatrachus sahyadrensis)

The spadefoot toads of North America are also adapted to underground life. The Plains spadefoot toad (Spea bombifrons) is typical and has a flap of keratinised bone attached to one of the metatarsals of the hind feet which it uses to dig itself backwards into the ground. As it digs, the toad wriggles its hips from side to side to sink into the loose soil. It has a shallow burrow in the summer from which it emerges at night to forage. In winter, it digs much deeper and has been recorded at a depth of 4.5 m (14 ft 9 in). The tunnel is filled with soil and the toad hibernates in a small chamber at the end. During this time, urea accumulates in its tissues and water is drawn in from the surrounding damp soil by osmosis to supply the toad's needs. Spadefoot toads are "explosive breeders", all emerging from their burrows at the same time and converging on temporary pools, attracted to one of these by the calling of the first male to find a suitable breeding location.

The burrowing frogs of Australia have a rather different lifestyle. The western spotted frog (Heleioporus albopunctatus) digs a burrow beside a river or in the bed of an ephemeral stream and regularly emerges to forage. Mating takes place and eggs are laid in a foam nest inside the burrow. The eggs partially develop there, but do not hatch until they are submerged following heavy rainfall. The tadpoles then swim out into the open water and rapidly complete their development. Madagascan burrowing frogs are less fossorial and mostly bury themselves in leaf litter. One of these, the green burrowing frog (Scaphiophryne marmorata), has a flattened head with a short snout and well-developed metatarsal tubercles on its hind feet to help with excavation. It also has greatly enlarged terminal discs on its fore feet that help it to clamber around in bushes. It breeds in temporary pools that form after rains.

Climbing

Burmeister's leaf frog

Group of glass frogs

Tree frogs live high in the canopy, where they scramble around on the branches, twigs, and leaves, sometimes never coming down to earth. The "true" tree frogs belong to the family Hylidae, but members of other frog families have independently adopted an arboreal habit, a case of convergent evolution. These include the glass frogs (Centrolenidae), the bush frogs (Hyperoliidae), some of the narrow-mouthed frogs (Microhylidae), and the shrub frogs (Rhacophoridae). Most tree frogs are under 10 cm (4 in) in length, with long legs and long toes with adhesive pads on the tips. The surface of the toe pads is formed from a closely packed layer of flat-topped, hexagonal epidermal cells separated by grooves into which glands secrete mucus. These toe pads, moistened by the mucus, provide the grip on any wet or dry surface, including glass. The forces involved include boundary friction of the toe pad epidermis on the surface and also surface tension and viscosity. Tree frogs are very acrobatic and can catch insects while hanging by one toe from a twig or clutching onto the blade of a windswept reed. Some members of the subfamily Phyllomedusinae have opposable toes on their feet. The reticulated leaf frog (Phyllomedusa ayeaye) has a single opposed digit on each fore foot and two opposed digits on its hind feet. This allows it to grasp the stems of bushes as it clambers around in its riverside habitat.

Gliding

During the evolutionary history of frogs, several different groups have independently taken to the air. Some frogs in the tropical rainforest are specially adapted for gliding from tree to tree or parachuting to the forest floor. Typical of them is Wallace's flying frog (Rhacophorus nigropalmatus) from Malaysia and Borneo. It has large feet with the fingertips expanded into flat adhesive discs and the digits fully webbed. Flaps of skin occur on the lateral margins of the limbs and across the tail region. With the digits splayed, the limbs outstretched, and these flaps spread, it can glide considerable distances, but is unable to undertake powered flight. It can alter its direction of travel and navigate distances of up to 15 m (50 ft) between trees.

Life history

Life cycle of the green frog
(Rana clamitans)

Reproduction

Two main types of reproduction occur in frogs, prolonged breeding and explosive breeding. In the former, adopted by the majority of species, adult frogs at certain times of year assemble at a pond, lake or stream to breed. Many frogs return to the bodies of water in which they developed as larvae. This often results in annual migrations involving thousands of individuals. In explosive breeders, mature adult frogs arrive at breeding sites in response to certain trigger factors such as rainfall occurring in an arid area. In these frogs, mating and spawning take place promptly and the speed of larval growth is rapid in order to make use of the ephemeral pools before they dry up.

Among prolonged breeders, males usually arrive at the breeding site first and remain there for some time whereas females tend to arrive later and depart soon after they have spawned. This means that males outnumber females at the water's edge and defend territories from which they expel other males. They advertise their presence by calling, often alternating their croaks with neighbouring frogs. Larger, stronger males tend to have deeper calls and maintain higher quality territories. Females select their mates at least partly on the basis of the depth of their voice. In some species there are satellite males who have no territory and do not call. They may intercept females that are approaching a calling male or take over a vacated territory. Calling is an energy-sapping activity. Sometimes the two roles are reversed and a calling male gives up its territory and becomes a satellite.

Male and female common toads (Bufo bufo) in amplexus

In explosive breeders, the first male that finds a suitable breeding location, such as a temporary pool, calls loudly and other frogs of both sexes converge on the pool. Explosive breeders tend to call in unison creating a chorus that can be heard from far away. The spadefoot toads (Scaphiopus spp.) of North America fall into this category. Mate selection and courtship is not as important as speed in reproduction. In some years, suitable conditions may not occur and the frogs may go for two or more years without breeding. Some female New Mexico spadefoot toads (Spea multiplicata) only spawn half of the available eggs at a time, perhaps retaining some in case a better reproductive opportunity arises later.

At the breeding site, the male mounts the female and grips her tightly round the body. Typically, amplexus takes place in the water, the female releases her eggs and the male covers them with sperm; fertilization is external. In many species such as the Great Plains toad (Bufo cognatus), the male restrains the eggs with his back feet, holding them in place for about three minutes. Members of the West African genus Nimbaphrynoides are unique among frogs in that they are viviparous; Limnonectes larvaepartus, Eleutherodactylus jasperi and members of the Tanzanian genus Nectophrynoides are the only frogs known to be ovoviviparous. In these species, fertilization is internal and females give birth to fully developed juvenile frogs, except L. larvaepartus, which give birth to tadpoles.

Life cycle

Eggs / frogspawn

Frogspawn

Frogs may lay their in eggs as clumps, surface films, strings, or individually. Around half of species deposit eggs in water, others lay eggs in vegetation, on the ground or in excavations. The tiny yellow-striped pygmy eleuth (Eleutherodactylus limbatus) lays eggs singly, burying them in moist soil. The smoky jungle frog (Leptodactylus pentadactylus) makes a nest of foam in a hollow. The eggs hatch when the nest is flooded, or the tadpoles may complete their development in the foam if flooding does not occur. The red-eyed treefrog (Agalychnis callidryas) deposits its eggs on a leaf above a pool and when they hatch, the larvae fall into the water below.

In certain species, such as the wood frog (Rana sylvatica), symbiotic unicellular green algae are present in the gelatinous material. It is thought that these may benefit the developing larvae by providing them with extra oxygen through photosynthesis. The interior of globular egg clusters of the wood frog has also been found to be up to 6 °C (11 °F) warmer than the surrounding water and this speeds up the development of the larvae. The larvae developing in the eggs can detect vibrations caused by nearby predatory wasps or snakes, and will hatch early to avoid being eaten. In general, the length of the egg stage depends on the species and the environmental conditions. Aquatic eggs normally hatch within one week when the capsule splits as a result of enzymes released by the developing larvae.

Direct development, where eggs hatch into juveniles like small adults, is also known in many frogs, for example, Ischnocnema henselii, Eleutherodactylus coqui, and Raorchestes ochlandrae and Raorchestes chalazodes.

Tadpoles

Frogspawn development

The larvae that emerge from the eggs are known as tadpoles (or occasionally polliwogs). Tadpoles lack eyelids and limbs, and have cartilaginous skeletons, gills for respiration (external gills at first, internal gills later), and tails they use for swimming. As a general rule, free-living larvae are fully aquatic, but at least one species (Nannophrys ceylonensis) has semiterrestrial tadpoles which live among wet rocks.

From early in its development, a gill pouch covers the tadpole's gills and front legs. The lungs soon start to develop and are used as an accessory breathing organ. Some species go through metamorphosis while still inside the egg and hatch directly into small frogs. Tadpoles lack true teeth, but the jaws in most species have two elongated, parallel rows of small, keratinized structures called keradonts in their upper jaws. Their lower jaws usually have three rows of keradonts surrounded by a horny beak, but the number of rows can vary and the exact arrangements of mouth parts provide a means for species identification. In the Pipidae, with the exception of Hymenochirus, the tadpoles have paired anterior barbels, which make them resemble small catfish. Their tails are stiffened by a notochord, but does not contain any bony or cartilaginous elements except for a few vertebrae at the base which forms the urostyle during metamorphosis. This has been suggested as an adaptation to their lifestyles; because the transformation into frogs happens very fast, the tail is made of soft tissue only, as bone and cartilage take a much longer time to be broken down and absorbed. The tail fin and tip is fragile and will easily tear, which is seen as an adaptation to escape from predators which try to grasp them by the tail.

Tadpoles are typically herbivorous, feeding mostly on algae, including diatoms filtered from the water through the gills. Some species are carnivorous at the tadpole stage, eating insects, smaller tadpoles, and fish. The Cuban tree frog (Osteopilus septentrionalis) is one of a number of species in which the tadpoles can be cannibalistic. Tadpoles that develop legs early may be eaten by the others, so late developers may have better long-term survival prospects.

Tadpoles are highly vulnerable to being eaten by fish, newts, predatory diving beetles, and birds, particularly water birds, such as storks and herons and domestic ducks. Some tadpoles, including those of the cane toad (Rhinella marina), are poisonous. The tadpole stage may be as short as a week in explosive breeders or it may last through one or more winters followed by metamorphosis in the spring.

Metamorphosis

At the end of the tadpole stage, a frog undergoes metamorphosis in which its body makes a sudden transition into the adult form. This metamorphosis typically lasts only 24 hours, and is initiated by production of the hormone thyroxine. This causes different tissues to develop in different ways. The principal changes that take place include the development of the lungs and the disappearance of the gills and gill pouch, making the front legs visible. The lower jaw transforms into the big mandible of the carnivorous adult, and the long, spiral gut of the herbivorous tadpole is replaced by the typical short gut of a predator. Homeostatic feedback control of food intake is largely absent, making tadpoles eat constantly when food is present. But shortly before and during metamorphosis the sensation of hunger is suppressed, and they stop eating while their gut and internal organs are reorganized and prepared for a different diet. Also the gut microbiota changes, from being similar to that of fish to resembling that of amniotes. Exceptions are carnivorous tadpoles like Lepidobatrachus laevis , which has a gut already adapted to a diet similar to that of adults. These continue to eat during metamorphosis. The nervous system becomes adapted for hearing and stereoscopic vision, and for new methods of locomotion and feeding. The eyes are repositioned higher up on the head and the eyelids and associated glands are formed. The eardrum, middle ear, and inner ear are developed. The skin becomes thicker and tougher, the lateral line system is lost, and skin glands are developed. The final stage is the disappearance of the tail, but this takes place rather later, the tissue being used to produce a spurt of growth in the limbs. Frogs are at their most vulnerable to predators when they are undergoing metamorphosis. At this time, the tail is being lost and locomotion by means of limbs is only just becoming established.

• 
  Larva of the common frog Rana temporaria a day before metamorphosis
• 
  Metamorphosis stage with deforming jaws, large eyes, and remains of gill pouch
• 
  Young frog with a stumpy tail, metamorphosis nearly complete

Adults

Duration: 5 seconds.0:05

A Xenopus laevis froglet after metamorphosis

Adult frogs may live in or near water, but few are fully aquatic. Almost all frog species are carnivorous as adults, preying on invertebrates, including insects, crabs, spiders, mites, worms, snails, and slugs. A few of the larger ones may eat other frogs, small mammals and reptiles, and fish. A few species also eat plant matter; the tree frog Xenohyla truncata is partly herbivorous, its diet including a large proportion of fruit, floral structures and nectar. Leptodactylus mystaceus has been found to eat plants, and folivory occurs in Euphlyctis hexadactylus, with plants constituting 79.5% of its diet by volume. Many frogs use their sticky tongues to catch prey, while others simply grab them with their mouths. Adult frogs are themselves attacked by many predators. The northern leopard frog (Rana pipiens) is eaten by herons, hawks, fish, large salamanders, snakes, raccoons, skunks, mink, bullfrogs, and other animals.

A trophic pyramid showing frogs as primary predators

Frogs are primary predators and an important part of the food web. Being cold-blooded, they make efficient use of the food they eat with little energy being used for metabolic processes, while the rest is transformed into biomass. They are themselves eaten by secondary predators and are the primary terrestrial consumers of invertebrates, most of which feed on plants. By reducing herbivory, they play a part in increasing the growth of plants and are thus part of a delicately balanced ecosystem.

Little is known about the longevity of frogs and toads in the wild, but some can live for many years. Skeletochronology is a method of examining bones to determine age. Using this method, the ages of mountain yellow-legged frogs (Rana muscosa) were studied, the phalanges of the toes showing seasonal lines where growth slows in winter. The oldest frogs had ten bands, so their age was believed to be 14 years, including the four-year tadpole stage. Captive frogs and toads have been recorded as living for up to 40 years, an age achieved by a European common toad (Bufo bufo). The cane toad (Rhinella marina) has been known to survive 24 years in captivity, and the American bullfrog (Rana catesbeiana) 14 years. Frogs from temperate climates hibernate during the winter, and four species are known to be able to withstand freezing during this time, including the wood frog (Rana sylvatica).

Parental care

Male common midwife toad (Alytes obstetricans) with eggs

Pouched frog (Assa darlingtoni)

Although care of offspring is poorly understood in frogs, up to an estimated 20% of amphibian species may care for their young in some way. The evolution of parental care in frogs is driven primarily by the size of the water body in which they breed. Those that breed in smaller water bodies tend to have greater and more complex parental care behaviour. Because predation of eggs and larvae is high in large water bodies, some frog species started to lay their eggs on land. Once this happened, the desiccating terrestrial environment demands that one or both parents keep them moist to ensure their survival. The subsequent need to transport hatched tadpoles to a water body required an even more intense form of parental care.

In small pools, predators are mostly absent and competition between tadpoles becomes the variable that constrains their survival. Certain frog species avoid this competition by making use of smaller phytotelmata (water-filled leaf axils or small woody cavities) as sites for depositing a few tadpoles. While these smaller rearing sites are free from competition, they also lack sufficient nutrients to support a tadpole without parental assistance. Frog species that changed from the use of larger to smaller phytotelmata have evolved a strategy of providing their offspring with nutritive but unfertilized eggs. The female strawberry poison-dart frog (Oophaga pumilio) lays her eggs on the forest floor. The male frog guards them from predation and carries water in his cloaca to keep them moist. When they hatch, the female moves the tadpoles on her back to a water-holding bromeliad or other similar water body, depositing just one in each location. She visits them regularly and feeds them by laying one or two unfertilized eggs in the phytotelma, continuing to do this until the young are large enough to undergo metamorphosis. The granular poison frog (Oophaga granulifera) looks after its tadpoles in a similar way.

Many other diverse forms of parental care are seen in frogs. The tiny male Colostethus subpunctatus stands guard over his egg cluster, laid under a stone or log. When the eggs hatch, he transports the tadpoles on his back to a temporary pool, where he partially immerses himself in the water and one or more tadpoles drop off. He then moves on to another pool. The male common midwife toad (Alytes obstetricans) carries the eggs around with him attached to his hind legs. He keeps them damp in dry weather by immersing himself in a pond, and prevents them from getting too wet in soggy vegetation by raising his hindquarters. After three to six weeks, he travels to a pond and the eggs hatch into tadpoles. The tungara frog (Physalaemus pustulosus) builds a floating nest from foam to protect its eggs from predation. The foam is made from proteins and lectins, and seems to have antimicrobial properties. Several pairs of frogs may form a colonial nest on a previously built raft. The eggs are laid in the centre, followed by alternate layers of foam and eggs, finishing with a foam capping.

Some frogs protect their offspring inside their own bodies. Both male and female pouched frogs (Assa darlingtoni) guard their eggs, which are laid on the ground. When the eggs hatch, the male lubricates his body with the jelly surrounding them and immerses himself in the egg mass. The tadpoles wriggle into skin pouches on his side, where they develop until they metamorphose into juvenile frogs. The female gastric-brooding frog (Rheobatrachus sp.) from Australia, now probably extinct, swallows her fertilized eggs, which then develop inside her stomach. She ceases to feed and stops secreting stomach acid. The tadpoles rely on the yolks of the eggs for nourishment. After six or seven weeks, they are ready for metamorphosis. The mother regurgitates the tiny frogs, which hop away from her mouth. The female Darwin's frog (Rhinoderma darwinii) from Chile lays up to 40 eggs on the ground, where they are guarded by the male. When the tadpoles are about to hatch, they are engulfed by the male, which carries them around inside his much-enlarged vocal sac. Here they are immersed in a frothy, viscous liquid that contains some nourishment to supplement what they obtain from the yolks of the eggs. They remain in the sac for seven to ten weeks before undergoing metamorphosis, after which they move into the male's mouth and emerge.

Defence

The mildly toxic Ranitomeya imitator

Strawberry poison-dart frog contains numerous alkaloids which deter predators.

At first sight, frogs seem rather defenceless because of their small size, slow movement, thin skin, and lack of defensive structures, such as spines, claws or teeth. Many use camouflage to avoid detection, the skin often being spotted or streaked in neutral colours that allow a stationary frog to merge into its surroundings. Some can make prodigious leaps, often into water, that help them to evade potential attackers, while many have other defensive adaptations and strategies.

The skin of many frogs contains mild toxic substances called bufotoxins to make them unpalatable to potential predators. Most toads and some frogs have large poison glands, the parotoid glands, located on the sides of their heads behind the eyes and other glands elsewhere on their bodies. These glands secrete mucus and a range of toxins that make frogs slippery to hold and distasteful or poisonous. If the noxious effect is immediate, the predator may cease its action and the frog may escape. If the effect develops more slowly, the predator may learn to avoid that species in future. Poisonous frogs tend to advertise their toxicity with bright colours, an adaptive strategy known as aposematism. The poison dart frogs in the family Dendrobatidae do this. They are typically red, orange, or yellow, often with contrasting black markings on their bodies. Allobates zaparo is not poisonous, but mimics the appearance of two different toxic species with which it shares a common range in an effort to deceive predators. Other species, such as the European fire-bellied toad (Bombina bombina), have their warning colour underneath. They "flash" this when attacked, adopting a pose that exposes the vivid colouring on their bellies.

A common toad adopting a defensive stance

Some frogs, such as the poison dart frogs, are especially toxic. The native peoples of South America extract poison from these frogs to apply to their weapons for hunting, although few species are toxic enough to be used for this purpose. At least two non-poisonous frog species in tropical America (Eleutherodactylus gaigei and Lithodytes lineatus) mimic the colouration of dart poison frogs for self-protection. Some frogs obtain poisons from the ants and other arthropods they eat. Others, such as the Australian corroboree frogs (Pseudophryne corroboree and Pseudophryne pengilleyi), can synthesize the alkaloids themselves. The chemicals involved may be irritants, hallucinogens, convulsants, nerve poisons or vasoconstrictors. Many predators of frogs have become adapted to tolerate high levels of these poisons, but other creatures, including humans who handle the frogs, may be severely affected.

Some frogs use bluff or deception. The European common toad (Bufo bufo) adopts a characteristic stance when attacked, inflating its body and standing with its hindquarters raised and its head lowered. The bullfrog (Rana catesbeiana) crouches down with eyes closed and head tipped forward when threatened. This places the parotoid glands in the most effective position, the other glands on its back begin to ooze noxious secretions and the most vulnerable parts of its body are protected. Another tactic used by some frogs is to "scream", the sudden loud noise tending to startle the predator. The gray tree frog (Hyla versicolor) makes an explosive sound that sometimes repels the shrew Blarina brevicauda. Although toads are avoided by many predators, the common garter snake (Thamnophis sirtalis) regularly feeds on them. The strategy employed by juvenile American toads (Bufo americanus) on being approached by a snake is to crouch down and remain immobile. This is usually successful, with the snake passing by and the toad remaining undetected. If it is encountered by the snake's head, however, the toad hops away before crouching defensively.

Distribution

Although frogs are most diverse in warm regions, a few species like the wood frog live at the Arctic Circle.

Frogs live on every continent except Antarctica, but they are not present on certain islands, especially those far away from continental land masses. Many species are isolated in restricted ranges by changes of climate or inhospitable territory, such as stretches of sea, mountain ridges, deserts, forest clearance, road construction, or other human-made barriers. Usually, a greater diversity of frogs occurs in tropical areas than in temperate regions, such as Europe. Some frogs inhabit arid areas, such as deserts, and rely on specific adaptations to survive. Members of the Australian genus Cyclorana bury themselves underground where they create a water-impervious cocoon in which to aestivate during dry periods. Once it rains, they emerge, find a temporary pool, and breed. Egg and tadpole development is very fast compared with those of most other frogs, so breeding can be completed before the pond dries up. Some frog species are adapted to a cold environment. The wood frog (Rana sylvatica), whose habitat extends into the Arctic Circle, buries itself in the ground during winter. Although much of its body freezes during this time, it maintains a high concentration of glucose in its vital organs, which protects them from damage.

Conservation

See also: Decline in amphibian populations

Golden toad (Bufo periglenes) – last seen in 1989

In 2006, of 4,035 species of amphibians that depend on water during some lifecycle stage, 1,356 (33.6%) were considered to be threatened. This is likely to be an underestimate because it excludes 1,427 species for which evidence was insufficient to assess their status. Frog populations have declined dramatically since the 1950s. More than one-third of frog species are considered to be threatened with extinction, and more than 120 species are believed to have become extinct since the 1980s. Among these species are the gastric-brooding frogs of Australia and the golden toad of Costa Rica. The latter is of particular concern to scientists because it inhabited the pristine Monteverde Cloud Forest Reserve and its population crashed in 1987, along with about 20 other frog species in the area. This could not be linked directly to human activities, such as deforestation, and was outside the range of normal fluctuations in population size. Elsewhere, habitat loss is a significant cause of frog population decline, as are pollutants, climate change, increased UVB radiation, and the introduction of non-native predators and competitors. A Canadian study conducted in 2006 suggested heavy traffic in their environment was a larger threat to frog populations than was habitat loss. Emerging infectious diseases, including chytridiomycosis and ranavirus, are also devastating populations.

Many environmental scientists believe amphibians, including frogs, are good biological indicators of broader ecosystem health because of their intermediate positions in food chains, their permeable skins, and typically biphasic lives (aquatic larvae and terrestrial adults). It appears that species with both aquatic eggs and larvae are most affected by the decline, while those with direct development are the most resistant.

Деформированная норковая лягушка с лишней левой ногой

количество мутаций и генетических дефектов лягушек С 1990-х годов увеличилось . К ним часто относятся отсутствие ног или дополнительные ноги. Были идентифицированы или выдвинуты различные предположения, в том числе увеличение ультрафиолетового излучения , влияющего на икру на поверхности прудов, химическое загрязнение пестицидами и удобрениями, а также паразиты, такие как трематода Ribeiroia ondatrae . Вероятно, все они задействованы сложным образом в качестве стрессоров , факторов окружающей среды, способствующих распространению заболеваний, а также уязвимости к атакам паразитов. Пороки развития ухудшают подвижность, и люди могут не дожить до взрослого возраста. Увеличение количества лягушек, поедаемых птицами, может фактически увеличить вероятность паразитизма других лягушек, поскольку сложный жизненный цикл трематоды включает улитку-баранорога и нескольких промежуточных хозяев, таких как птицы.

В некоторых случаях были созданы программы разведения в неволе, которые в основном оказались успешными. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов назвала 2008 год «Годом лягушки», чтобы привлечь внимание к проблемам охраны природы, с которыми они столкнулись.

Тростниковая жаба ( Rhinella marina ) — очень адаптируемый вид, обитающий в Южной и Центральной Америке. В 1930-х годах он был завезен в Пуэрто-Рико, а затем и на другие острова Тихоокеанского и Карибского региона в качестве биологического средства борьбы с вредителями . В 1935 году 3000 жаб были освобождены на полях сахарного тростника в Квинсленде, Австралия, в попытке контролировать тростниковых жуков, таких как Dermolepida albohirtum , личинки которых повреждают и убивают тростник. Первоначальные результаты во многих из этих стран были положительными, но позже стало очевидно, что жабы нарушают экологический баланс в новой среде обитания. Они свободно размножались, конкурировали с местными видами лягушек, ели пчел и других безвредных местных беспозвоночных, имели мало хищников в принятых ими местах обитания и травили домашних животных, хищных птиц и млекопитающих. Во многих из этих стран их сейчас считают одновременно вредителями и инвазивными видами , и ученые ищут биологические методы борьбы с ними.

Человеческое использование

Кулинарный

Основная статья: Лягушачьи лапки

Французские лягушачьи лапки

Лягушачьи лапки едят люди во многих частях мира. Индонезия является крупнейшим в мире экспортером лягушачьего мяса, ежегодно экспортируя более 5000 тонн лягушачьего мяса, в основном во Францию, Бельгию и Люксембург. Первоначально их поставляли из местных диких популяций, но чрезмерная эксплуатация привела к сокращению поставок. Это привело к развитию лягушачьего хозяйства и мировой торговли лягушками. Основными странами-импортерами являются Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основными странами-экспортерами являются Индонезия и Китай. Ежегодный мировой объем торговли американской лягушкой-быком ( Rana catesbeiana ), выращиваемой в основном в Китае, колеблется от 1200 до 2400 тонн.

Горная куриная лягушка , названная так по вкусу курицы, в настоящее время находится под угрозой исчезновения, отчасти из-за употребления в пищу человеком, и была основным продуктом питания доминиканцев . Енот , опоссум , куропатки , прерийные куры и лягушки были среди блюд, которые Марк Твен записал как часть американской кухни.

Научные исследования

См. Также: Тестирование животных на лягушках и Лягушки в неволе.

В ноябре 1970 года НАСА отправило в космос двух лягушек-быков на шесть дней во время миссии Orbiting Frog Otolith для проверки невесомости.

Лягушек используют для препарирования на уроках анатомии в средних школах и университетах, часто сначала им вводят цветные вещества, чтобы усилить контраст между биологическими системами . Эта практика приходит в упадок из-за проблем с благополучием животных , и теперь «цифровые лягушки» доступны для виртуального вскрытия.

лягушки служили экспериментальными животными На протяжении всей истории науки . Биолог восемнадцатого века Луиджи Гальвани обнаружил связь между электричеством и нервной системой , изучая лягушек. Он создал один из первых инструментов для измерения электрического тока из лягушачьей лапки. В 1852 году Х. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в процедуре, называемой лигатурой Станниуса , чтобы продемонстрировать, что желудочек и предсердия сокращаются независимо друг от друга и с разной частотой. Африканская шпорцевая лягушка или платана ( Xenopus laevis ) впервые широко использовалась в лабораториях для тестов на беременность в первой половине 20 века. Образец мочи беременной женщины, введенный самке лягушки, побуждает ее откладывать яйца - открытие, сделанное английским зоологом Ланселотом Хогбеном . Это связано с тем, что гормон хорионический гонадотропин человека присутствует в значительных количествах в моче женщин во время беременности. В 1952 году Роберт Бриггс и Томас Дж. Кинг клонировали лягушку путем переноса ядра соматической клетки . Эта же техника позже была использована для создания овцы Долли , и их эксперимент стал первым случаем успешной трансплантации ядра высшим животным.

Лягушки используются в исследованиях клонирования и других отраслях эмбриологии . Хотя были разработаны альтернативные тесты на беременность, биологи продолжают использовать Xenopus в качестве модельного организма в биологии развития, поскольку их эмбрионы большие, ими легко манипулировать, их легко получить и легко хранить в лаборатории. Xenopus laevis все чаще вытесняется своим меньшим родственником Xenopus тропическим , который достигает репродуктивного возраста через пять месяцев, а не через один-два года, как у X. laevis . тем самым способствуя более быстрому обучению между поколениями.

Геномы Xenopus laevis , X.tropicis , Rana catesbeiana , Rhinella marina и Nanorana parkeri были секвенированы и внесены в базу данных геномов NCBI .

Фармацевтический

Золотая ядовитая лягушка ( Phyllobates terribilis )

Поскольку токсины лягушек чрезвычайно разнообразны, они вызвали интерес биохимиков как «природная аптека». Алкалоид эпибатидин , болеутоляющее средство, в 200 раз более сильное, чем морфин , вырабатывается некоторыми видами ядовитых лягушек-древолагов . Другие химические вещества, выделенные из кожи лягушек, могут обеспечивать устойчивость к ВИЧ- инфекции. Яды дротиков активно исследуются на предмет их потенциала в качестве терапевтических препаратов.

Давно подозревали, что доколумбовые мезоамериканцы токсичный секрет, вырабатываемый тростниковой жабой использовали в качестве галлюциногена , но более вероятно, что они использовали вещества, выделяемые колорадской речной жабой ( Bufo alvarius ). Они содержат буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное соединение , которое в наше время используется в качестве рекреационного наркотика . Обычно кожные выделения сушат, а затем коптят. В средствах массовой информации сообщалось о незаконном употреблении наркотиков путем облизывания кожи жабы, но это может быть городским мифом .

Выделения из кожи золотой ядовитой лягушки ( Phyllobates terribilis ) традиционно используются коренными колумбийцами для отравления дротиков, которые они используют для охоты. Кончик снаряда трётся о спину лягушки и дротик запускается из духового пистолета . Комбинация двух алкалоидных токсинов, батрахотоксина и гомобатрахотоксина , настолько мощна, что одна лягушка содержит достаточно яда, чтобы убить примерно 22 000 мышей. Два других вида, древолаз Кокое ( Phyllobates aurotaenia ) и черноногий древолаз ( Phyllobates bicolor ), также используются для этой цели. Они менее токсичны и менее распространены, чем золотая ядовитая лягушка. Их нанизывают на заостренные палки и можно нагревать на огне, чтобы максимально увеличить количество яда, которое можно передать в дротик.

Моче Скульптура лягушки

Культурное значение

Основная статья: Лягушки в культуре

Лягушки фигурируют в мифологии, сказках и популярной культуре. В традиционных китайских мифах мир держится на гигантской лягушке, которая попытается проглотить Луну, вызвав лунное затмение . Лягушки фигурируют в религии, фольклоре и популярной культуре. Древние египтяне изображали бога Хекета , покровителя новорожденных, с головой лягушки. Для майя лягушки олицетворяли воду, урожай, плодородие и рождение и ассоциировались с богом Чааком . В Библии на египтян Моисей насылает нашествие лягушек . Средневековые европейцы ассоциировали лягушек и жаб со злом и колдовством . братьев Гримм В сказке «Принц-лягушка» рассказывается, как принцесса принимает лягушку, и она превращается в прекрасного принца. В современной культуре лягушки могут играть комедийные или незадачливые роли, как, например, мистер Жаба из романа 1908 года «Ветер в ивах» , Мичиган Дж. Фрог из мультфильмов Warner Bros. , кукла-лягушонок Кермит и в игре Frogger .

Дальнейшее чтение

• Бельц, Эллин (2005). Лягушки: внутри их удивительного мира . Книги Светлячка. ISBN  978-1-55297-869-6 .
• Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г.; Киршнер, Д. (2004). Энциклопедия рептилий и земноводных (2-е изд.). Пресса Туманного города. ISBN  978-1-877019-69-2 .
• Эстес Р. и О.А. Рейг. (1973). «Ранние окаменелости лягушек: обзор доказательств». стр. 11–63. В книге Дж. Л. Виала (ред.), « Эволюционная биология бесхвостых животных: современные исследования основных проблем» . Университет Миссури Пресс, Колумбия.
• Гисси, Кармела; Сан-Мауро, Диего; Пезоле, Грациано; Зардоя, Рафаэль (февраль 2006 г.). «Митохондриальная филогения Anura (амфибия): тематическое исследование конгруэнтной филогенетической реконструкции с использованием аминокислотных и нуклеотидных признаков». Джин . 366 (2): 228–237. дои : 10.1016/j.gene.2005.07.034 . ПМИД   16307849 .
• Холман, Дж. А. (2004). Ископаемые лягушки и жабы Северной Америки . Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-34280-5 .
• Сан-Мауро, Диего; Вансес, Мигель; Алькобендас, Марина; Зардоя, Рафаэль; Мейер, Аксель (май 2005 г.). «Первоначальное разнообразие современных земноводных предшествовало распаду Пангеи» . Американский натуралист . 165 (5): 590–599. дои : 10.1086/429523 . ПМИД   15795855 . S2CID   17021360 .
• Тайлер, MJ (1994). Австралийские лягушки: естественная история . Рид Книги. ISBN  978-0-7301-0468-1 .

Внешние ссылки

• АмфибияВеб
• Галерея лягушек - фотографии и изображения различных видов лягушек.
• Проект Whole Frog - Виртуальное вскрытие и анатомия лягушки
• «Исчезновение жаб и лягушек беспокоит некоторых ученых» San Francisco Chronicle , 20 апреля 1992 г.
• Фотогалерея амфибий по научному названию : много необычных лягушек.
• Scientific American : Исследователи выявили источник смертельной защиты ядовитых лягушек

СМИ

• Покадровое видео, показывающее развитие яйца до вылупления.
• Вокализации лягушек со всего мира – Из звукового архива Британской библиотеки.
• Звонки лягушки – из Манитобы , Канада.