Клоака

Клоака AY ( / k l oʊ ˈ eɪ k ə / kloh- -kə ) , мн. : клоаки ( / k l oʊ ˈ eɪ s i / kloh- AY -see или / k l oʊ ˈ eɪ k i / kloh- AY -kee ), — заднее отверстие , служащее единственным отверстием для пищеварительной , репродуктивной , репродуктивной , и мочевыводящие пути (если они есть) многих позвоночных животных. Это отверстие есть у всех амфибий , рептилий , птиц и некоторых млекопитающих ( однопроходных , тенреков , золотых кротов и сумчатых кротов ), через которое они выделяют как мочу, так и фекалии ; в этом отличие от большинства плацентарных млекопитающих, у которых есть два или три отдельных отверстия для эвакуации и размножения. Выделительные отверстия аналогичного назначения у некоторых беспозвоночных иногда называют также клоаками. Спаривание через клоаку называется клоакальным совокуплением и клоакальным поцелуем.

Клоакальная область также часто связана с секреторным органом, клоакальной железой, которая участвует в обонятельном поведении некоторых рептилий. ^[1] сумчатые, ^[2] земноводные и однопроходные . ^[3]

Этимология

Это слово происходит от латинского глагола cluo , «(я) очищаю», отсюда и существительное клоака , « канализация , слив». ^[4]^[5]^[6]

Птицы

Птицы размножаются с помощью клоаки; у большинства птиц это происходит во время клоакального поцелуя. ^[7] Птицы, спаривающиеся этим методом, соприкасаются клоаками, у некоторых видов всего на несколько секунд, что достаточно для спермы от самца к самке. передачи ^[8] У некоторых птиц, например страусов , казуаров , киви , гусей , а также некоторых видов лебедей и уток , самцы не используют клоаку для размножения, но имеют фаллос . ^[9]

Одно исследование ^[10] изучил птиц, которые используют свою клоаку для охлаждения. ^[11]

Клоаку у птиц также называют вентиляционным отверстием. Среди сокольников слово «вентиль» также является глаголом, означающим «испражняться».

Рыба

Среди рыб настоящая клоака имеется только у пластиножаберных (акул и скатов) и лопастеперых рыб . У миног и у некоторых лучепёрых рыб у взрослой особи часть клоаки остаётся для приема мочевых и половых протоков, хотя анальное отверстие всегда открывается отдельно. Однако у химер и большинства костистых рыб все три отверстия полностью разделены. ^[12]

Млекопитающие

За некоторыми исключениями, указанными ниже, у млекопитающих нет клоаки. Даже у сумчатых, у которых она есть, клоака частично подразделяется на отдельные участки для заднего прохода и уретры .

однопроходные

Однопроходные . (яйцекладущие млекопитающие) обладают настоящей клоакой ^[14]

Сумчатые

У сумчатых половые пути отделены от ануса, но следы исходной клоаки все же остаются снаружи. ^[12] Это одна из особенностей сумчатых (и однопроходных), которая предполагает их базальную природу, поскольку амниоты, из которых произошли млекопитающие, имели клоаку, и, вероятно, так же были и самые ранние млекопитающие .

В отличие от других сумчатых, сумчатые кроты имеют настоящую клоаку. ^[15] Этот факт использовался, чтобы доказать, что они не сумчатые. ^[16]^[17]^{[ ненадежный источник? ]}

Плаценты

У большинства взрослых плацентарных млекопитающих нет клоаки. У эмбриона эмбриональная клоака разделяется на задний отдел, который становится частью заднего прохода, и передний отдел, развивающийся в зависимости от пола: у самцов он образует половую уретру , а у самок развивается в преддверие или мочеполовой синус. который принимает уретру и влагалище. ^[12]^[18] Однако некоторые плацентарные млекопитающие сохраняют клоаку и во взрослом возрасте: это тенреки и золотые кроты (мелкие млекопитающие, обитающие в Африке), а также некоторые землероек . ^[19]

Будучи плацентарными животными, человек имеет эмбриональную клоаку, которая делится на отдельные тракты во время развития мочевых и репродуктивных органов . Однако некоторые врожденные заболевания человека приводят к рождению людей с клоакой, включая стойкую клоаку и сиреномелию (синдром русалки).

Рептилии

У рептилий клоака состоит из уродеума , проктодеума и копродеума . ^[20]^[21] У некоторых видов клоаки модифицированы для увеличения газообмена (см. Дыхание рептилий и размножение рептилий ). Здесь происходит репродуктивная деятельность. ^[22]

Клоакальное дыхание у животных

Некоторые черепахи , особенно специализирующиеся на нырянии, во многом зависят от клоакального дыхания . во время ныряний ^[23] Они достигают этого, имея пару дополнительных воздушных пузырей, соединенных с клоакой, которые могут поглощать кислород из воды. ^[24]

Морские огурцы используют клоакальное дыхание. Постоянный поток воды через огурец позволил различным рыбам , многощетинковым червям и даже крабам специализироваться, чтобы воспользоваться ею, живя в защищенном состоянии внутри огурца. Ночью многие из этих видов выходят через анус трепанга в поисках пищи. ^[25]

См. также

Клоака (эмбриология)

Ссылки

^ Карл Ганс; Дэвид Крюс (июнь 1992 г.). Гормоны, мозг и поведение . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28124-7 .
^ РФ Эвер (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих . Спрингер. ISBN 978-1-4899-4656-0 .
^ Харрис, Р.Л., Кэмерон, Э.З. , Дэвис, Н.В., и Никол, Южная Каролина (2016). Химические сигналы, спячка и размножение самок ехидны с коротким клювом (Tachyglossus aculeatus setosus): последствия сексуального конфликта. В «Химических сигналах у позвоночных» 13 (стр. 145–166). Спрингер, Чам.
^ Латинский словарь Касселла, Марчант, JRV, и Чарльз, Джозеф Ф. (ред.), исправленное издание, 1928, стр. 103
^ Харпер, Дуглас. «клоака» . Интернет-словарь этимологии .
^ клоака . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
^ Майкл Л. Моррисон; Аманда Д. Родевальд; Гэри Волкер; Мелани Р. Колон; Джонатан Ф. Пратер (3 сентября 2018 г.). Орнитология: основание, анализ и применение . Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-2471-2 .
^ Линч, Уэйн (2007). «Клоакальный поцелуй» . Совы США и Канады . Джу Пресс. п. 151. ИСБН 978-0-8018-8687-4 .
^ Джулиан Ломбарди (1998). Сравнительное размножение позвоночных . Спрингер. ISBN 978-0-7923-8336-9 . Архивировано из оригинала 26 марта 2014 года . Проверено 5 декабря 2012 г.
^ Хоффман, Тай CM; Уолсберг, Гленн Э.; ДеНардо, Дейл Ф. (2007). «Клоакальное испарение: важный и ранее неописанный механизм терморегуляции птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 741–9. дои : 10.1242/jeb.02705 . ПМИД 17297135 .
^ Хагер, Ифке (2007). «Клоакальное охлаждение» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): i. дои : 10.1242/jeb.02737 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5 .
^ Либби Генриетта Хайман , Лабораторное руководство по сравнительной анатомии позвоночных. 1922 (1920-е)
^ Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15331-7 .
^ Гадоу, Ганс (20 августа 2009 г.). «О систематическом положении Notoryctes typlops» . Труды Лондонского зоологического общества . 60 (3): 361–433. дои : 10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x .
^ Ридельшаймер, Б.; Унтербергер, Пиа; Кюнцле, Х.; Уэлш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоакальной области и связанных с ней структур ежа-тенрека Echinops telfairi». Биология млекопитающих . 72 (6): 330–341. Бибкод : 2007МамБи..72..330R . дои : 10.1016/j.mambio.2006.10.012 .
^ Чименто, Николас; Агнолин, Федерико (22 декабря 2014 г.), Морфологические данные подтверждают сходство дриолестоидов с живым австралийским сумчатым кротом Notoryctes , PeerJ PrePrints, doi : 10.7287/peerj.preprints.755
^ Линзи, Дональд В. (2020). Биология позвоночных: систематика, таксономия, естественная история и охрана . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 306. ИСБН 978-1-42143-733-0 .
^ Саймондс, Мэтью Р.Э. (февраль 2005 г.). «Филогения и история жизни насекомоядных: противоречия и последствия». Биологические обзоры . 80 (1): 93–128. дои : 10.1017/S1464793104006566 . ПМИД 15727040 . S2CID 21132866 .
^ Стивен Дж. Дайверс; Дуглас Р. Мэдер (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия — Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4160-6477-0 .
^ К. Эдвард Стивенс; Ян Д. Хьюм (25 ноября 2004 г.). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных . Издательство Кембриджского университета. стр. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7 .
^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5 .
^ Дансон, Уильям А. (1960). «Водное дыхание Trionyx spinifer asper». Герпетологика . 16 (4): 277–83. JSTOR 3889486 .
^ The Straight Dope - Правда ли, что черепахи дышат через задницу?
^ Аквариумные беспозвоночные Роба Тунена, доктора философии.

[GansCrews1992-1] Карл Ганс; Дэвид Крюс (июнь 1992 г.). Гормоны, мозг и поведение . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28124-7 .

[Ewer2013-2] РФ Эвер (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих . Спрингер. ISBN 978-1-4899-4656-0 .

[3] Харрис, Р.Л., Кэмерон, Э.З. , Дэвис, Н.В., и Никол, Южная Каролина (2016). Химические сигналы, спячка и размножение самок ехидны с коротким клювом (Tachyglossus aculeatus setosus): последствия сексуального конфликта. В «Химических сигналах у позвоночных» 13 (стр. 145–166). Спрингер, Чам.

[4] Латинский словарь Касселла, Марчант, JRV, и Чарльз, Джозеф Ф. (ред.), исправленное издание, 1928, стр. 103

[5] Харпер, Дуглас. «клоака» . Интернет-словарь этимологии .

[6] клоака . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .

[MorrisonRodewald2018-7] Майкл Л. Моррисон; Аманда Д. Родевальд; Гэри Волкер; Мелани Р. Колон; Джонатан Ф. Пратер (3 сентября 2018 г.). Орнитология: основание, анализ и применение . Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-2471-2 .

[8] Линч, Уэйн (2007). «Клоакальный поцелуй» . Совы США и Канады . Джу Пресс. п. 151. ИСБН 978-0-8018-8687-4 .

[Lombardi1998-9] Джулиан Ломбарди (1998). Сравнительное размножение позвоночных . Спрингер. ISBN 978-0-7923-8336-9 . Архивировано из оригинала 26 марта 2014 года . Проверено 5 декабря 2012 г.

[10] Хоффман, Тай CM; Уолсберг, Гленн Э.; ДеНардо, Дейл Ф. (2007). «Клоакальное испарение: важный и ранее неописанный механизм терморегуляции птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 741–9. дои : 10.1242/jeb.02705 . ПМИД 17297135 .

[11] Хагер, Ифке (2007). «Клоакальное охлаждение» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): i. дои : 10.1242/jeb.02737 .

[VB-12] Jump up to: ^а ^б ^с Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5 .

[13] Либби Генриетта Хайман , Лабораторное руководство по сравнительной анатомии позвоночных. 1922 (1920-е)

[Griffiths2012-14] Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15331-7 .

[15] Гадоу, Ганс (20 августа 2009 г.). «О систематическом положении Notoryctes typlops» . Труды Лондонского зоологического общества . 60 (3): 361–433. дои : 10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x .

[16] Ридельшаймер, Б.; Унтербергер, Пиа; Кюнцле, Х.; Уэлш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоакальной области и связанных с ней структур ежа-тенрека Echinops telfairi». Биология млекопитающих . 72 (6): 330–341. Бибкод : 2007МамБи..72..330R . дои : 10.1016/j.mambio.2006.10.012 .

[17] Чименто, Николас; Агнолин, Федерико (22 декабря 2014 г.), Морфологические данные подтверждают сходство дриолестоидов с живым австралийским сумчатым кротом Notoryctes , PeerJ PrePrints, doi : 10.7287/peerj.preprints.755

[18] Линзи, Дональд В. (2020). Биология позвоночных: систематика, таксономия, естественная история и охрана . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 306. ИСБН 978-1-42143-733-0 .

[19] Саймондс, Мэтью Р.Э. (февраль 2005 г.). «Филогения и история жизни насекомоядных: противоречия и последствия». Биологические обзоры . 80 (1): 93–128. дои : 10.1017/S1464793104006566 . ПМИД 15727040 . S2CID 21132866 .

[DiversMader2005-20] Стивен Дж. Дайверс; Дуглас Р. Мэдер (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия — Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4160-6477-0 .

[StevensHume2004-21] К. Эдвард Стивенс; Ян Д. Хьюм (25 ноября 2004 г.). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных . Издательство Кембриджского университета. стр. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7 .

[22] Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5 .

[23] Дансон, Уильям А. (1960). «Водное дыхание Trionyx spinifer asper». Герпетологика . 16 (4): 277–83. JSTOR 3889486 .

[24] The Straight Dope - Правда ли, что черепахи дышат через задницу?

[25] Аквариумные беспозвоночные Роба Тунена, доктора философии.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]