✖


Jump to content

Морской огурец

Страница полузащищена
(Перенаправлено с Морские огурцы )

Морской огурец
Временной диапазон: средний ордовик – настоящее время.
Морской огурец ( Actinopyga echinites ), демонстрирующий питающиеся щупальца и трубчатые ножки.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Иглокожие
Подтип: Эхинозоа
Сорт: Голотуроидея
Бленвиль , 1834 г.
Заказы
Thelenota ananas , гигантский морской огурец из Индо-Тихоокеанского региона. тропиков

Трепанги — иглокожие из класса Holothuroidea ( / ˌ h ɒ l ə ˌ θj ʊəˈr ɔɪ d i ə , ˌ h oʊ - / HOL -ə-thure- OY -dee-ə, HOHL - ). Это морские животные с кожистой кожей и удлиненным телом, содержащим одну разветвленную гонаду . Они встречаются на морском дне по всему миру. Число известных голотурий ( / ˌ h ɒ l ə ˈ θj ʊər i ə n , ˌ h oʊ -/ HOL -ə- THURE -ee-ən, HOHL - ) [1] [2] видов во всем мире составляет около 1786, [3] наибольшее их количество приходится на Азиатско-Тихоокеанский регион. [4] Многие из них собираются для потребления человеком, а некоторые виды выращиваются в системах аквакультуры. Собранный продукт по-разному называют трепанг , намако , беш-де-мер или балате . Морские огурцы играют полезную роль в морской экосистеме, поскольку помогают перерабатывать питательные вещества, расщепляя детрит и другие органические вещества , после чего бактерии могут продолжить процесс разложения . [4]

Как и все иглокожие , трепанги имеют эндоскелет чуть ниже кожи, кальцинированные структуры, которые обычно редуцируются до изолированных микроскопических косточек (или склериетов), соединенных соединительной тканью . У некоторых видов они иногда могут увеличиваться до уплощенных пластин, образующих броню. У пелагических видов, таких как Pelagothuria natatrix (отряд Elasipodida , семейство Pelagothuriidae ), скелет отсутствует и нет известкового кольца. [5]

Морские огурцы названы в честь своего сходства с плодами огуречного растения.

Обзор

Трепанг: а — Щупальца, б — Клоака, в — Амбулакральные ножки на брюшной стороне, г — Сосочки на спине.

Большинство трепангов имеют мягкое цилиндрическое тело, закругленное, иногда с толстым слоем на конечностях и, как правило, без твердых придатков. Их форма варьируется от почти сферической у «морских яблок» (род Pseudocolochirus ) до змеевидной у Apodida или классической колбасной формы, а другие напоминают гусениц. Рот окружен щупальцами, которые можно втягивать внутрь животного. [6] Голотурии обычно имеют длину от 10 до 30 сантиметров, с крайними значениями в несколько миллиметров для Rhabdomolgus Ruber и до более чем 3 метров для Synapta maculata . Самый крупный американский вид, Holothuria floridana , который обитает чуть ниже отметки отлива воды на рифах Флориды , имеет объем более 500 кубических сантиметров (31 куб.дюйм). [7] и 25–30 см (10–12 дюймов) в длину. У большинства из них есть пять рядов трубчатых ножек (называемых « подиями »), но у Apodida их нет, и они передвигаются ползком; подии могут быть гладкими или иметь мясистые придатки (как у Thelenota ananas ). Подии на дорсальной поверхности обычно не выполняют двигательной роли и трансформируются в сосочки. На одном из оконечностей открывается округлый рот, обычно окруженный венчиком щупалец, которые у некоторых видов могут быть очень сложными (на самом деле это видоизмененные подии); анус задне-дорсальный.

Голотурии на первый взгляд не похожи на других иглокожих из-за трубчатого тела, без видимого скелета и твердых придатков. Кроме того, классическая для иглокожих пятикратная симметрия, хотя и сохраненная структурно, здесь удваивается двусторонней симметрией, что делает их похожими на хордовых . Однако у некоторых видов все еще видна центральная симметрия через пять «радиусов», которые простираются от рта до ануса (как у морских ежей), к которым прикреплены трубчатые ножки. Таким образом, не существует «орального» или «аборального» лица, как у морских звезд и других иглокожих, но животное стоит на одном из боков, и это лицо называется тривиумом (с тремя рядами трубчатых ножек), тогда как спинное лицо названный бивиум .Замечательной особенностью этих животных является «уловитель» коллагена , образующего стенки их тела. [Примечания 1] Его можно ослаблять и затягивать по желанию, и если животное захочет протиснуться через небольшой зазор, оно может, по сути, разжижить свое тело и вылиться в пространство. Чтобы сохранить себя в безопасности в этих щелях и трещинах, морской огурец соединяет все свои коллагеновые волокна, чтобы снова сделать свое тело твердым. [8]

Самый распространенный способ разделить подклассы — посмотреть на их ротовые щупальца. Отряд Apodida имеет тонкое и удлиненное тело без трубчатых ножек и до 25 простых или перистых ротовых щупалец. Aspidochirotida — наиболее распространенные морские огурцы с сильным телом и 10–30 листовидными или щитовидными ротовыми щупальцами. Dendrochirotida — фильтраторы, с пухлым телом и 8–30 разветвленными ротовыми щупальцами (которые могут быть чрезвычайно длинными и сложными).

Анатомия

Морские огурцы обычно имеют длину от 10 до 30 см (от 4 до 12 дюймов), хотя самые маленькие из известных видов имеют длину всего 3 мм (0,12 дюйма), а самые крупные могут достигать 3 метров (10 футов). Тело варьируется от почти сферического до червеобразного, и ему не хватает рук, которые есть у многих других иглокожих, таких как морские звезды . Передний конец животного, содержащий рот, соответствует оральному полюсу других иглокожих (которым в большинстве случаев является нижняя сторона), а задний конец, содержащий анус, соответствует аборальному полюсу. Таким образом, по сравнению с другими иглокожими, трепанги можно сказать лежащие на боку. [9]

Заметный морской огурец, Кокосовый остров , Гавайи

План кузова

Тело голотурии примерно цилиндрической формы. Он радиально симметричен вдоль своей продольной оси и имеет слабую двустороннюю симметрию в поперечном направлении с дорсальной и вентральной поверхностью. Как и у других эхинозоев , имеется пять амбулакров, разделенных пятью амбулакральными бороздками, интерамбулакрами. Амбулакральные бороздки несут четыре ряда трубчатых ножек, но у некоторых голотурий они уменьшены в размерах или отсутствуют, особенно на дорсальной поверхности. Два спинных амбулакра составляют бивиум, а три вентральных известны как тривиум. [10]

На переднем конце рот окружен кольцом щупалец, которые обычно втягиваются в рот. Они называются первичными щупальцами и присутствовали у общего предка иглокожих, но были потеряны у всех других классов этого типа. [11] и может быть простым, разветвленным или древесным. Они известны как интроверты, и позади них находится внутреннее кольцо крупных известковых косточек. К нему прикреплены пять полос мышц, идущих внутри продольно вдоль амбулакры. Существуют также круговые мышцы, сокращение которых заставляет животное удлиняться, а интроверта — растягиваться. Кпереди от косточек лежат дополнительные мышцы, сокращение которых заставляет интроверта втягиваться. [10]

Стенка тела состоит из эпидермиса и дермы и содержит более мелкие известковые косточки, типы которых являются характеристиками, помогающими идентифицировать разные виды. Внутри стенки тела находится целом, разделенный тремя продольными брыжейками , окружающими и поддерживающими внутренние органы. [10]

Пищеварительная система

Морской огурец на гравии кормится

Глотка известковых лежит позади рта и окружена кольцом из десяти пластинок . У большинства трепангов это единственная существенная часть скелета, и она образует точку прикрепления мышц, способных втягивать щупальца в тело в целях безопасности, как и основные мышцы стенки тела. Многие виды обладают пищеводом и желудком , но у некоторых глотка открывается непосредственно в кишечник . Кишечник обычно длинный и извитой, трижды проходит через тело, прежде чем заканчивается клоакальной камерой или непосредственно анусом . [9]

Нервная система

У трепангов нет настоящего мозга . Кольцо нервной ткани окружает полость рта и передает нервы к щупальцам и глотке . Однако животное вполне способно функционировать и передвигаться, если нервное кольцо удалить хирургическим путем, что свидетельствует о том, что оно не играет центральной роли в нервной координации. Кроме того, пять основных нервов проходят от нервного кольца по длине тела под каждой из амбулакральных областей. [9]

У большинства трепангов нет четко выраженных органов чувств, хотя по коже разбросаны различные нервные окончания, которые дают животному чувство осязания и чувствительность к присутствию света. Однако есть несколько исключений: известно, что представители отряда Apodida обладают статоцистами , а у некоторых видов есть небольшие глазные пятна возле оснований их щупалец. [9]

Дыхательная система

Морские огурцы извлекают кислород из воды с помощью пары «дыхательных деревьев», которые разветвляются в клоаке прямо внутри заднего прохода , так что они «дышат», втягивая воду через задний проход, а затем выбрасывая ее. [12] [13] Деревья состоят из ряда узких трубочек, отходящих от общего протока, и лежат по обе стороны пищеварительного тракта. Газообмен происходит через тонкие стенки канальцев с жидкостью основной полости тела и обратно.

Вместе с кишечником дыхательные деревья также действуют как органы выделения: азотистые отходы диффундируют через стенки канальцев в виде аммиака , а фагоцитарные целомоциты откладывают твердые частицы отходов. [9]

Кровеносные системы

Как и все иглокожие, трепанги обладают как водной сосудистой системой , которая обеспечивает гидравлическое давление на щупальца и трубчатые ножки, позволяя им двигаться, так и гемальной системой . Последний более сложен, чем у других иглокожих, и состоит из хорошо развитых сосудов, а также открытых пазух . [9]

Центральное гемальное кольцо окружает глотку рядом с кольцевым каналом водной сосудистой системы и отсылает дополнительные сосуды вдоль радиальных каналов под амбулакральными областями. У более крупных видов дополнительные сосуды проходят выше и ниже кишечника и соединены более чем сотней маленьких мышечных ампул, действующих как миниатюрные сердца, перекачивающих кровь по гемальной системе. Дополнительные сосуды окружают дыхательные деревья, хотя контактируют с ними лишь опосредованно, через целомическую жидкость . [9]

Действительно, сама кровь по существу идентична целомической жидкости, омывающей непосредственно органы, а также наполняющей водную сосудистую систему. несколько схожие с лейкоцитами позвоночных Фагоцитарные целомоциты, по функциям , образуются в гемальных сосудах и перемещаются по всей полости тела, а также по обеим системам кровообращения. Дополнительная форма целомоцитов, не встречающаяся у других иглокожих, имеет уплощенную дискоидную форму и содержит гемоглобин . В результате у многих (хотя и не у всех) видов и кровь, и целомическая жидкость имеют красный цвет. [9]

Pearsonothuria graeffei демонстрирует три ряда подий на тривиуме.
Косточки трепанга (здесь «колеса» и «якоря»)

ванадия в крови голотурий. Сообщалось о высоких концентрациях [14] однако исследователи не смогли воспроизвести эти результаты. [15]

Органы движения

Как и все иглокожие, трепанги обладают пентарадиальной симметрией : их тела разделены на пять почти одинаковых частей вокруг центральной оси. Однако из-за своей позы у них вторично развилась степень двусторонней симметрии. Например, поскольку одна сторона тела обычно прижата к субстрату, а другая нет, между двумя поверхностями обычно существует некоторая разница (за исключением Apodida ). Как и морские ежи , большинство голотурий имеют пять полосообразных амбулакральных участков, идущих по длине тела от рта до ануса. Три на нижней поверхности имеют многочисленные трубчатые ножки , часто с присосками, которые позволяют животному ползать; их называют тривиумами . У двух на верхней поверхности трубчатые ножки недоразвиты или рудиментарны, а у некоторых видов трубчатые ножки вообще отсутствуют; это лицо называется бивиум . [9]

У некоторых видов амбулакральные области уже невозможно различить, а трубчатые ножки занимают гораздо более широкую часть тела. У представителей отряда Apodida вообще нет трубчатых ножек или амбулакральных областей, и они роются в отложениях с мышечными сокращениями своего тела, как у червей, однако вдоль их тела обычно все еще заметны пять радиальных линий. [9]

Даже у тех трепангов, у которых нет обычных трубчатых ножек, всегда присутствуют те, которые находятся непосредственно вокруг рта. Они сильно модифицированы в втягивающиеся щупальца , намного больше, чем ножки трубы локомотива. В зависимости от вида у трепанга имеется от десяти до тридцати таких щупалец, и они могут иметь самую разнообразную форму в зависимости от рациона животного и других условий. [9]

У многих трепангов есть сосочки — конические мясистые выступы стенки тела с сенсорными трубчатыми ножками на вершинах. [16] Они могут даже эволюционировать в длинные антенноподобные структуры, особенно у представителей абиссального рода Scotoplanes .

Эндоскелет

Иглокожие обычно обладают внутренним скелетом, состоящим из пластинок карбоната кальция . Однако у большинства морских огурцов они превратились в микроскопические косточки, встроенные под кожу. Некоторые роды, такие как Sphaerothuria , сохраняют относительно большие пластинки, придающие им чешуйчатый панцирь. [9]

История жизни и поведение

среда обитания

Загадочная Pelagothuria natatrix — единственное известное на сегодняшний день истинно пелагическое иглокожее.
Бентопелагические морские огурцы , такие как этот Enypniastes , часто путают с медузами, имеют перепончатые плавательные структуры, позволяющие им плавать с поверхности морского дна и преодолевать расстояние до 1000 м (3300 футов) вверх по толще воды.
Испанский танцор ( Benthodytes sp.), еще один плавающий морской огурец, зависший на высоте 2789 метров над подводной горой Дэвидсон.

Морские огурцы в большом количестве можно найти на глубоководном морском дне, где они часто составляют большую часть биомассы животных. [17] На глубинах более 8,9 км (5,5 миль) трепанги составляют 90% от общей массы макрофауны. [18] Морские огурцы образуют большие стада, которые перемещаются по батиграфическим особенностям океана в поисках пищи. Тело некоторых глубоководных голотурий, таких как Enypniastes eximia , Peniagone Leander и Paelopatides confundens , [19] состоит из прочной студенистой ткани с уникальными свойствами, которые позволяют животным контролировать свою плавучесть, что позволяет им жить на дне океана или активно плавать. [20] или парить над ним, чтобы переместиться в новые локации, [21] аналогично тому, как группа Torquatoridae плавает в воде.

Голотурии, по-видимому, являются иглокожими, лучше всего приспособленными к экстремальным глубинам, и до сих пор очень разнообразны на глубине более 5000 м: несколько видов из семейства Elpidiidae («морские свиньи») можно найти глубже 9500 м, и рекорд, по-видимому, принадлежит некоторым видам. рода Myriotrochus (в частности Myriotrochus bruuni ), выявленных на глубине до 10 687 метров. [22] На более мелководье морские огурцы могут образовывать плотные популяции. Клубничный морской огурец ( Squamocnus brevidentis ) из Новой Зеландии обитает на скалистых стенах вокруг южного побережья Южного острова, где плотность популяции иногда достигает 1000 особей/м2. 2 (93 животных/кв. фут). По этой причине одну из таких территорий во Фьордленде называют клубничными полями. [23]

Передвижение

Некоторые абиссальные виды абиссального отряда Elasipodida развили «бентопелагическое» поведение: их тело имеет почти ту же плотность, что и вода вокруг них, поэтому они могут совершать длинные прыжки (до 1000 м (3300 футов) в высоту), прежде чем упасть. медленно обратно на дно океана. Большинство из них имеет специфические плавательные придатки, например, своего рода зонтик (как у Enypniastes ), или длинную лопасть на верхней части тела ( Psychropotes ). Только один вид известен как настоящий полностью пелагический вид, никогда не приближающийся к дну: Pelagothuria natatrix . [24]

Диета

Holothuroidea обычно являются падальщиками , питающимися мусором в донной зоне океана. Исключением являются некоторые пелагические огурцы и вид Rynkatorpa pawsoni , который имеет комменсальные отношения с глубоководными удильщиками . [25] Рацион и разлагающихся органических веществ , большинства огурцов состоит из планктона обнаруженных в море. Некоторые морские огурцы располагаются в потоке и ловят проносящуюся мимо пищу открытыми щупальцами. Они также просеивают донные отложения с помощью своих щупалец. Другие виды могут закапываться в донный ил или песок до тех пор, пока не будут полностью погребены под землей. Затем они вытягивают свои питающиеся щупальца, готовые отступить при любом намеке на опасность.

В южной части Тихого океана морские огурцы встречаются при плотности 40 особей/м. 2 (3,7 чел/кв. фут). Эти популяции могут перерабатывать 19 килограммов на квадратный метр (3,9 фунта на квадратный фут) отложений в год. [26]

Форма щупалец обычно адаптируется к рациону и размеру частиц, которые нужно проглотить: виды, питающиеся фильтратором, в основном имеют сложные древесные щупальца, предназначенные для максимизации площади поверхности, доступной для фильтрации, в то время как виды, питающиеся субстрату чаще требуются пальцевидные щупальца для сортировки питательного материала; видам детритофагов, живущим на мелком песке или иле, чаще требуются более короткие «пельтатовые» щупальца, имеющие форму лопаты. Одна особь может проглотить более 45 кг осадка в год, а их превосходные пищеварительные способности позволяют им отвергать более мелкий, чистый и однородный осадок. Поэтому трепанги играют важную роль в биологической обработке морского дна (биотурбация, продувка, гомогенизация субстрата и т. д.).

  • Рот Euapta godeffroyi с перистыми щупальцами.
    Рот Euapta godeffroyi с перистыми щупальцами.
  • Рот Holothuria sp. с пельтатными щупальцами.
    Рот голотурии sp. , показывая пальчатые щупальца.
  • Рот Cucumaria miniata с дендритными щупальцами для фильтрации воды.
    Рот Cucumaria miniata с дендритными щупальцами для фильтрации воды.
  • Фекалии голотурии. Он участвует в гомогенизации и очистке осадка.
    Фекалии голотурии. Он участвует в гомогенизации и очистке осадка.

Коммуникабельность и коммуникабельность

Воспроизведение

Личинка «Auricleria» ( Эрнст Геккель )

Большинство морских огурцов размножаются путем выпуска спермы и яйцеклеток в океанскую воду. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гамет . Морские огурцы обычно раздельнополы , с отдельными мужскими и женскими особями, но некоторые виды являются протандрическими . Репродуктивная система состоит из единственной гонады , состоящей из скопления канальцев, впадающих в один проток, открывающийся на верхней поверхности животного, рядом со щупальцами. [9]

По меньшей мере 30 видов, в том числе красногрудый морской огурец ( Pseudocnella insolens ), оплодотворяют яйца внутренне, а затем подхватывают оплодотворенную зиготу одним из своих питающихся щупалец. Затем яйцо помещается в сумку на теле взрослой особи, где оно развивается и в конечном итоге вылупляется из сумки в виде молодого морского огурца. [27] Известно, что некоторые виды высиживают детенышей внутри полости тела, рожая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анусом. [9]

Разработка

У всех остальных видов яйцо развивается в свободно плавающую личинку обычно примерно через три дня развития. Первая стадия развития личинки известна как аурикулярия , ее всего около 1 мм (39 мил длина составляет ). Эта личинка плавает с помощью длинной полосы ресничек, обернутой вокруг ее тела, и чем-то напоминает личинку бипиннарии морской звезды. По мере роста личинка превращается в долиолярию с бочкообразным телом и тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. Пентакулярия — третья личиночная стадия трепанга, на которой появляются щупальца. Щупальца обычно появляются первыми у взрослых особей, прежде чем обычные трубчатые ножки. [9]

Симбиоз и комменсализм

Императорская креветка Periclimenes Emperor на Bohadschia ocellata морском огурце

могут жить многочисленные мелкие животные В симбиозе или комменсализме с трепангами , а также некоторые паразиты.

На тегументе голотурий могут жить некоторые креветки-чистильщики, в частности несколько видов рода Periclimenes (род, специализирующийся на иглокожих), в частности Periclimenes Emperor . [28] Различные виды рыб, чаще всего жемчужница , развили комменсалистические симбиотические отношения с морскими огурцами, при которых жемчужная рыба будет жить в клоаке трепанга, используя ее для защиты от хищников, а также в качестве источника пищи (питательные вещества, поступающие и выходящие из анус из воды) и перейти на взрослую стадию жизни. Многие многощетинковые черви (семейство Polynoidae [29] ) и крабы (например, Lissocarcinus orbcularis ) также научились использовать рот или клоакальные дыхательные деревья для защиты, живя внутри морского огурца. [30] Тем не менее, у видов голотурий рода Actinopyga есть анальные зубы, которые не позволяют посетителям проникнуть в их анус. [31]

Морские огурцы также могут служить убежищем для двустворчатых моллюсков в качестве эндокомменсалов, таких как Entovalva sp . [32]

Хищники и защитные системы

Tonna perdix — избирательный хищник тропических трепангов.
Морской огурец на острове Маэ (Сейшельские острова) в целях самообороны выбрасывает липкие нити из ануса.

Большинство морских хищников часто игнорируют морские огурцы из-за содержащихся в них токсинов (в частности, голотурина ) и из-за их часто впечатляющих защитных систем. Однако они остаются добычей некоторых узкоспециализированных хищников, на которых не действуют их токсины, таких как крупные моллюски Tonna galea и Tonna perdix , которые парализуют их мощным ядом, прежде чем полностью проглотить. [33] Некоторые другие, менее специализированные и оппортунистические хищники также могут охотиться на трепанги иногда, когда они не могут найти лучшую пищу, например, определенные виды рыб ( спинороги , иглобрюхи ) и ракообразные (крабы, омары, крабы-отшельники ).

Некоторые виды голотурий коралловых рифов отряда Aspidochirotida могут защищать себя, выбрасывая липкие кувьериевые трубочки (увеличения дыхательного дерева, которые свободно плавают в целоме ), чтобы запутать потенциальных хищников. При испуге эти огурцы могут вытолкнуть некоторые из них через разрыв в стенке клоаки в результате аутотомического процесса, известного как потрошение . Замещающие трубочки отрастают снова через полторы-пять недель, в зависимости от вида. [4] [34] Высвобождение этих канальцев также может сопровождаться выбросом токсичного химического вещества, известного как голотурин , который по свойствам аналогичен мылу. Это химическое вещество может убить животных, находящихся поблизости, и является еще одним методом, с помощью которого эти малоподвижные животные могут защитить себя. [8]

Рассвет

Если температура воды становится слишком высокой, некоторые виды трепанга из морей умеренного пояса могут впасть в спячку . Пока они находятся в состоянии покоя, они перестают питаться, их кишечник атрофируется, обмен веществ замедляется, и они теряют вес. Организм возвращается в нормальное состояние, когда условия улучшаются. [4]

Филогения и классификация

Смотрите также: Список доисторических трепангов и Список отрядов иглокожих.
аподиды Подобные Euapta godeffroyi имеют змеевидную форму, без подий и с перистыми щупальцами.
Голотурии, подобные этой, Holothuria cinerascens, имеют колбасообразную форму с пальчатыми щупальцами.
Дендрохиротиды, подобные этой Cercodemas anceps, имеют свернутое тело и древесные щупальца.
Elasipodida, подобные этой «морской свинке», Scotoplanes имеют полупрозрачное тело со специфическими придатками; они живут в пропасти.
Синаллактиды, подобные этому Stichopus herrmanni, до сих пор не имеют определения.

Holothuroidea (морские огурцы) — один из пяти существующих классов, составляющих тип Echinodermata. Это один из самых самобытных и разнообразных типов: от морских звезд до ежей, морских огурцов и многих других организмов. Иглокожие в основном отличаются от других типов строением и организацией тела. Хотя организмы этого типа не все могут выглядеть одинаково снаружи, их строение — это совсем другая история. Самые ранние трепанги известны из среднего ордовика , более 450 миллионов лет назад. [35] Аподида — родственная группа других отрядов трепангов. [36]

Все иглокожие имеют три основные характеристики. Взрослые иглокожие имеют пятичленную радиальную симметрию. Хотя это легко увидеть у морской звезды или хрупкой звезды, у трепанга это менее отчетливо и видно по пяти основным щупальцам. Пятитамерную радиальную симметрию можно также увидеть в пяти амбулакральных каналах. [37] Амбулакральные каналы используются в их водной сосудистой системе, что является еще одной характеристикой, объединяющей этот тип.

Водная сосудистая система развивается из их среднего целома или гидроцеля. Иглокожие используют эту систему для многих целей, включая движение, выталкивая воду внутрь и наружу из своих подиумов или «трубчатых ног». Трубчатые ножки иглокожих (включая морские огурцы) можно увидеть выровненными вдоль их осей.

Хотя иглокожие являются беспозвоночными, то есть у них нет позвоночника, у всех них есть эндоскелет, секретируемый мезенхимой . Этот эндоскелет состоит из пластинок, называемых косточками. Они всегда находятся внутри, но могут быть покрыты только тонким эпидермальным слоем, как и шипы морского ежа. У трепанга косточки находятся только в дерме, что делает его очень гибким организмом. У большинства иглокожих косточки расположены в виде единиц, составляющих трехмерную структуру. Однако у голотурий косточки расположены в виде двумерной сети. [38]

Все иглокожие также обладают анатомическими особенностями, называемыми мутабельными коллагеновыми тканями или MCT. [39] Такие ткани могут быстро менять свои пассивные механические свойства с мягких на жесткие под контролем нервной системы и в координации с мышечной активностью. Различные классы иглокожих используют МСТ по-разному. Астероиды, морские звезды, могут отсоединять конечности в целях самозащиты, а затем регенерировать их. Морские любители Crinoidea могут переходить от жесткого состояния к вялому в зависимости от течения для оптимального фильтрования. Echinoidea, песчаные доллары, используют MCT для роста и замены рядов зубов, когда им нужны новые. Holothuroidea, морские огурцы, используют МСТ для потрошения кишечника в качестве реакции самообороны. МСТ можно использовать разными способами, но все они схожи на клеточном уровне и по механике функционирования. Общей тенденцией в использовании МСТ является то, что они обычно используются для механизмов самозащиты и регенерации. [39]

Классификация голотурий сложна, и их палеонтологическая филогения основана на ограниченном количестве хорошо сохранившихся экземпляров. Современная систематика основана, прежде всего, на наличии или форме определенных мягких частей (подиумов, легких, щупалец, окологлоточной коронки) для определения основных отрядов, а во вторую очередь на микроскопическом исследовании косточек для определения рода и вида. Современные генетические методы помогли уточнить их классификацию.

Таксономическая классификация согласно Всемирному регистру морских видов :

Отношение к людям

Еда

Основная статья: Морской огурец в пищу
Сушеные трепанги в японской аптеке

Чтобы снабжать рынки Южного Китая , макассарские трепангеры торговали с коренными австралийцами Арнемленда, по крайней мере, с 18 века, а, вероятно, и раньше. Это первый зафиксированный пример торговли между жителями австралийского континента и их азиатскими соседями . [40]

Существует много коммерчески важных видов трепанга, которые собирают и сушат на экспорт для использования в китайской кухне в качестве хойсама . [41] Некоторые из наиболее часто встречающихся на рынках видов включают: [41] [42]

Лекарство

По данным Американского онкологического общества , хотя трепанг и использовался в традиционной азиатской народной медицине при различных заболеваниях, «существует мало надежных научных доказательств, подтверждающих утверждения о том, что морской огурец эффективен при лечении рака, артрита и других заболеваний», но исследования изучает, «могут ли некоторые соединения, полученные из морских огурцов, быть полезными против рака». [43]

Различные фармацевтические компании подчеркивают гамат , традиционное малайское лекарственное использование этого животного. [44] Экстракты готовят и превращают в масло, крем или косметику. Некоторые продукты предназначены для приема внутрь.

В обзорной статье было обнаружено, что хондроитинсульфат и родственные соединения, содержащиеся в трепангах, могут помочь в лечении болей в суставах, а сушеный трепанг «медицински эффективен при подавлении артралгии ». [45]

Другое исследование показало, что морские огурцы содержат все жирные кислоты, необходимые для потенциально активной роли в восстановлении тканей. [46] Морские огурцы исследуются на предмет использования при лечении заболеваний, включая колоректальный рак . [47] Доказано, что хирургические зонды из нанокомпозитного материала на основе трепанга уменьшают рубцевание головного мозга. [48] Одно исследование показало, что лектин Cucumaria echinata препятствует развитию малярийного паразита , вырабатываемого трансгенными комарами . [49]

Приобретение

Морские огурцы добываются из окружающей среды как легально, так и нелегально, и все чаще их выращивают посредством аквакультуры . Добытых животных обычно сушат для перепродажи. [50] В 2016 году цены на Alibaba колебались до $1000/кг. [51]

Товарный урожай

В последние годы индустрия трепанга на Аляске выросла из-за возросшего спроса на кожуру и мускулы в Китае. [52] Дикие трепанги вылавливают дайверы. Дикие трепанги Аляски имеют более высокую пищевую ценность и крупнее, чем китайские морские огурцы, выращенные на фермах. Больший размер и более высокая питательная ценность позволили рыболовству Аляски продолжать конкурировать за долю рынка. [52]

Одним из старейших промыслов Австралии является сбор трепанга, добываемого дайверами со всего Кораллового моря в далеком Северном Квинсленде , Торресовом проливе и Западной Австралии . , работало около 400 дайверов В конце 1800-х годов в Кук-Тауне, Квинсленд .

Чрезмерный вылов трепанга на Большом Барьерном рифе угрожает их популяции. [53] Их популярность как роскошных морепродуктов в странах Восточной Азии представляет собой серьезную угрозу. [54]

Черный рынок

По состоянию на 2013 год процветающий черный рынок был обусловлен спросом в Китае, где 1 фунт (0,5 кг) на пике своего развития можно было продать за эквивалент 300 долларов США. [50] и один морской огурец примерно за 160 долларов США. [55] Репрессии со стороны правительств как внутри, так и за пределами Китая привели к снижению как цен, так и потребления, особенно среди правительственных чиновников, которые, как известно, ели (и могли себе позволить покупку) самые дорогие и редкие виды. [55] В Карибском море у берегов полуострова Юкатан, недалеко от рыболовных портов, таких как Дзилам-де-Браво, незаконная вырубка опустошила население и привела к конфликту, поскольку соперничающие банды изо всех сил пытались контролировать вылов. [50]

Аквакультура

Основная статья: Аквакультура трепанга

Чрезмерная эксплуатация запасов трепанга во многих частях мира послужила стимулом для развития аквакультуры трепанга в начале 1980-х годов. Китайцы и японцы были первыми, кто разработал успешную технологию инкубации Apostichopus japonicus , который ценится за высокое содержание мяса и пользуется успехом в коммерческих инкубаториях. [56] Используя методы, впервые разработанные китайцами и японцами, второй вид, Holothuria scabra , был впервые выращен в Индии в 1988 году. [57] В последние годы Австралия, Индонезия, Новая Каледония, Мальдивы, Соломоновы Острова и Вьетнам успешно культивировали H. scabra с использованием той же технологии, а теперь выращивают и другие виды. [56]

Сохранение

В Индии коммерческий сбор и транспортировка трепанга строго запрещены в соответствии с Приложением I Закона о защите дикой природы 1972 года (WLPA) с 2001 года. В 2020 году индийское правительство создало первую в мире заповедную зону трепанга - заповедник Заповедник по сохранению морских огурцов доктора К. К. Мохаммеда Койя , призванный защитить виды морских огурцов. [58] [59]

Тарелка голотурий Эрнста Геккеля из его «Художественных форм природы» (1904 г.)
  • Морские огурцы вдохновили тысячи хайку в Японии , где их называют намако (海鼠), написанные иероглифами, которые можно перевести как «морские мыши» (пример гикун ). В английских переводах этих хайку их обычно называют «морскими слизняками». Согласно Оксфордскому словарю английского языка , английский термин «морской слизень» первоначально применялся к голотуриям в 18 веке. В настоящее время этот термин применяется к нескольким группам морских улиток , морских брюхоногих моллюсков , у которых нет раковины или только очень редуцированная раковина, включая голожаберных . Почти 1000 японских голотурийских хайку, переведенных на английский язык, представлены в книге « Восстаньте, морские слизни!» Робин Д. Гилл . [60]

См. также

Ссылки

Информационные примечания

  1. ^ «Уловленный» коллаген имеет два состояния: мягкое и жесткое, которые находятся под неврологическим контролем. Хосе дель Кастильо и Дэвид С. Смит. (1996) «Мы все еще используем трение и бритву Оккама, чтобы объяснить защемление шипов Eucidaris Tribuloides ». Биологический бюллетень 190:243-244.

Цитаты

  1. ^ «голотурия» . Словарь Merriam-Webster.com .
  2. ^ «голотурия» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  3. ^ Поли, Г. (2014). «Голотуроидея» . Всемирный регистр морских видов . Проверено 2 марта 2014 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Ду, Х.; Бао, З.; Час.; Ван, С.; Су, Х.; и др. (2012). «Секвенирование и характеристика транскриптома трепанга Apostichopus japonicus (Селенка, 1867)» . ПЛОС Один . 7 (3): e33311. Бибкод : 2012PLoSO...733311D . дои : 10.1371/journal.pone.0033311 . ПМК   3299772 . ПМИД   22428017 .
  5. ^ Райх, Майк (30–31 января 2006 г.). Лефевр, Б.; Дэвид, Б.; Нардин, Э.; Поти, Э. (ред.). «Кембрийские голотурии? - Ранняя летопись окаменелостей и эволюция голотуроидов» (PDF) . Journées Georges Ubaghs : 36–37. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 г.
  6. ^ Уолтерс, Мартин; Джонсон, Джинни (2003). Энциклопедия животных . Marks and Spencer plcp 68. ISBN  978-1-84273-964-8 .
  7. ^ Например, у Чарльза Эдварда Линкольна, «Развитие вариаций и рост Holothuria floridana » Biometrika 6.2–3 июля 1908: 279.
  8. ^ Перейти обратно: а б Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс. ISBN  978-0-313-33922-6 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 981–997. ISBN  978-0-03-056747-6 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с Cucumaria frondosa. Архивировано 3 сентября 2011 г. в Интернете по анатомии беспозвоночных Wayback Machine . изд. 12 февраля 2012 г.
  11. ^ Ежова О.В.; Малахов, В.В. (2022). «Происхождение иглокожих» . Палеонтологический журнал . 56 (8): 938–973. дои : 10.1134/S0031030122080020 .
  12. ^ «Голотурии или трепанги» . Архивировано из оригинала 30 сентября 2007 г. Проверено 3 октября 2007 г.
  13. ^ Ингрэм, Джоси (16 июня 2006 г.). «Знание природы... Прохладно, как морской огурец» . Архивировано из оригинала 21 октября 2007 г. Проверено 3 октября 2007 г.
  14. ^ Филлипс, Александр (1918). Возможный источник ванадия в осадочных породах . Принстонский университет. п. 473.
  15. ^ Черешко, Л.; Черешко, Э; Харрис, Э; Лейн, К. (1962). «О появлении ванадия у голотурий». Сравнительная биохимия и физиология . 7 (1–2): 127–9. дои : 10.1016/0010-406X(62)90034-8 . ПМИД   14021342 .
  16. ^ «Портал по идентификации морских видов: Морские огурцы Северной Австралии: Глоссарий: PapillaMarine» . Проверено 12 июня 2015 г.
  17. ^ Миллер, Нат. «Морские огурцы» . Проверено 3 октября 2007 г.
  18. ^ «Ответы — самое надежное место для ответов на жизненные вопросы» . Ответы.com . Проверено 12 июня 2015 г.
  19. ^ «Сырая рыба на дне глубокого моря» Проверено 12 июня 2015 г.
  20. ^ Голубой Планеты Канал Открытия
  21. ^ Карни, Боб (18 июня 2007 г.). «Царство иглокожих» . Проверено 3 октября 2007 г.
  22. ^ Ма, Кристофер Л. (8 апреля 2014 г.). «Какие самые глубокие из известных иглокожих?» . Эчиноблог .
  23. ^ Алкок, Ники (2003). «Пролить новый свет на скромный морской огурец» . Обновленная информация о водном биоразнообразии и биобезопасности (3) . Проверено 3 октября 2007 г.
  24. ^ Ма, Кристофер Л. (18 сентября 2012 г.). «Глубоководные плавающие морские огурцы и «самый причудливый из существующих видов голотурий»!» . Эчиноблог .
  25. ^ Бруска, Колорадо; Бруска, Дж.Дж. (1990). Беспозвоночные . Массачусетс: SinauerAssociates. ISBN  978-0-87893-097-5 .
  26. ^ Мерфи, Ричард К. (2002). Коралловые рифы: города под морем . Дарвин Пресс, Инк. с. 36. ISBN  978-0-87850-138-0 .
  27. ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML и Beckley LE (2005) Два океана ISBN   0-86486-672-0
  28. ^ Ма, Кристофер Л. (1 октября 2013 г.). «Крабы и креветки, живущие в анусах морских огурцов» . Эчиноблог . .
  29. ^ Ма, Кристофер Л. (22 января 2014 г.). «Черви и улитки, живущие на морских огурцах!» . Эчиноблог .
  30. ^ Тунен, Роб, доктор философии. (март 2003 г.). «Аквариумные беспозвоночные» . Интернет-журнал продвинутого аквариумиста . 2 (3) . Проверено 3 октября 2007 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Ма, Кристофер (11 мая 2010 г.). «Когда рыбы живут в вашей клоаке и насколько важны анальные зубы: связь жемчужной рыбы и морских огурцов» . Эчиноблог .
  32. ^ Ма, Кристофер Л. (31 января 2010 г.). «У трепанга есть рыба, которая живет в анусе, и МОЛЛЮСКИ, которые живут в горле! (но не одновременно)» . Эчиноблог .
  33. ^ Филипп Буржон; Себастьян Васкес (2016). «Хищничество брюхоногих моллюсков Tonna perdix (Gastropoda: Tonnoidea) на голотурий Actinopyga echinites (Echinodermata: Holothuroidea) на рифе Реюньона» (PDF) . Информационный бюллетень SPC Beche-de-mer . 36 .
  34. ^ Фламманг, Патрик; Рибесс, Жером; Жангу, Мишель (1 декабря 2002 г.). «Биомеханика адгезии в кувьеровых канальцах трепанга (Echinodermata, Holothuroidea)» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (6): 1107–1115. дои : 10.1093/icb/42.6.1107 . ПМИД   21680394 .
  35. ^ Миллер, Эллисон К.; Керр, Александр М.; Паулай, Густав; Райх, Майк; Уилсон, Нерида Г.; Карвахаль, Хосе И.; Роуз, Грег В. (июнь 2017 г.). «Молекулярная филогения современных Holothuroidea (Echinodermata)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 111 : 110–131. дои : 10.1016/j.ympev.2017.02.014 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   28263876 .
  36. ^ Чжан, Лун, Тан, Гун, Чжэнь; Мяо, Юаньюй; Чэнь, Ци Ци; Хань, Гуаньжу; Ван, Мухуа (2022). heheva) дает представление о его адаптации к глубоководной восстановительной среде» . . «Геном аподидного голотуроида ( Chiridota 5 (1): 224. doi : 10.1038/s42003-022- 03176-4 . ПМЦ   8913654. ПМИД   35273345 .
  37. ^ Смирнов А.В. (01 декабря 2014 г.). «Симметрия трепанга (Echinodermata: Holothuroidea)». Палеонтологический журнал . 48 (12): 1215–1236. дои : 10.1134/S0031030114120107 . ISSN   0031-0301 . S2CID   84952228 .
  38. ^ Эльзевир. «Химическая зоология V3 - 1-е издание» . www.elsevier.com . Архивировано из оригинала 6 декабря 2017 г. Проверено 5 декабря 2017 г.
  39. ^ Перейти обратно: а б Уилки, IC (2005). «Мутабельная коллагеновая ткань: обзор и биотехнологическая перспектива». Прогресс молекулярной и субклеточной биологии . 39 : 221–250. дои : 10.1007/3-540-27683-1_10 . ISBN  978-3-540-24402-8 . ISSN   0079-6484 . ПМИД   17152700 .
  40. ^ Макнайт, CC (1976). Путешествие в Маредж: макассанские трепангеры в Северной Австралии . Издательство Мельбурнского университета. ISBN  978-0-522-84088-9 . Типпетт, А.Р. «Путешествие в Маредж: макассанские терипангеры в Северной Австралии». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  41. ^ Перейти обратно: а б Перселл, Стивен В.; Лователли, Алессандро; Гонсалес-Вангюмерт, «Мерседес»; Солис-Марин, Франсиско А.; Самин, Ив и Конанд, Шанталь (2023). «Коммерчески важные морские огурцы мира» . Каталог видов ФАО для целей рыболовства (6) (2-е изд.). Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО) . дои : 10.4060/cc5230en . ISBN  978-92-5-137793-2 . ISSN   1020-8682 . Проверено 18 мая 2024 г.
  42. ^ Рамофафия, К.; Бирн, М.; Баттаглен, Южная Каролина (2003). «Развитие трех коммерческих трепангов: Holothuria scabra , H. fuscogilva и Actinopyga mauritiana : личиночная структура и рост». Морские и пресноводные исследования . 54 (5): 657–667. дои : 10.1071/MF02145 . ISSN   1323-1650 .
  43. ^ «Морской огурец» . Американское онкологическое общество . Ноябрь 2008. Архивировано из оригинала 14 июля 2010 года . Проверено 12 сентября 2016 г.
  44. ^ Пангесути, Ратих; Арифин, Зайнал (01 июля 2018 г.). «Лекарственные и полезные для здоровья эффекты функциональных трепангов» . Журнал традиционной и дополнительной медицины . 8 (3): 341–351. дои : 10.1016/j.jtcme.2017.06.007 . ISSN   2225-4110 . ПМК   6035309 . ПМИД   29992105 .
  45. ^ Бордбар, Сара; Анвар, Фарук; Саари, Назамид (10 октября 2011 г.). «Высокоценные компоненты и биоактивные вещества из морских огурцов для функциональных продуктов питания — обзор» . Морские наркотики . 9 (10): 1761–1805. дои : 10.3390/md9101761 . ПМК   3210605 . ПМИД   22072996 .
  46. ^ Фредалина, Б.Д.; Ридзван, Британская Колумбия; Зайнал Абидин, А.А.; Касванди, Массачусетс; Зейтон, Х.; Зали, И.; Киттакуп, П.; Мэт Джейс, AM (октябрь 1999 г.). «Композиции жирных кислот местного морского огурца Stichopus chromonotus для заживления ран». Общая фармакология . 33 (4): 337–340. дои : 10.1016/S0306-3623(98)00253-5 . ПМИД   10523072 .
  47. ^ Бордбар, С.; Анвар, Ф.; Саари, Н. (2011). «Высокоценные компоненты и биоактивные вещества из трепанга для функциональных продуктов питания — обзор» . Морские наркотики . 9 (10): 1761–805. дои : 10.3390/md9101761 . ПМК   3210605 . ПМИД   22072996 .
  48. ^ Харрис, JP; Кападона-младший; Миллер, Р.Х.; Хили, Британская Колумбия; Шанмуганатан, К.; Роуэн, С.Дж. ; Ведер, К.; Тайлер, диджей (2011). «Механически адаптивные внутрикортикальные имплантаты улучшают близость тел нейрональных клеток» . Журнал нейронной инженерии . 8 (6): 066011. Бибкод : 2011JNEng...8f6011H . дои : 10.1088/1741-2560/8/6/066011 . ПМК   3386315 . ПМИД   22049097 .
  49. ^ Ёсида С., Шимада Ю., Кондо Д. и др. (2007). «Гемолитический лектин C-типа CEL-III из морского огурца, экспрессированный у трансгенных комаров, ухудшает развитие малярийных паразитов» . ПЛОС Патогены . 3 (12): е192. doi : 10.1371/journal.ppat.0030192 . ПМК   2151087 . ПМИД   18159942 .
  50. ^ Перейти обратно: а б с Заблудовский, Карла (19 марта 2013 г.). «Поиски незаконных доходов на морском дне разделяют рыбацкие сообщества» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 марта 2013 г.
  51. ^ 代艳. «Морские огурцы проникают на рынок США» . www.chinadaily.com.cn . Проверено 22 июня 2018 г.
  52. ^ Перейти обратно: а б Эсс, Чарли. «Универсальность продукта Wild может поднять цену выше 2 долларов для дайв-флота Аляски» . Народный рыбак. Архивировано из оригинала 22 января 2009 г. Проверено 1 августа 2008 г.
  53. ^ «Чрезмерный вылов рыбы угрожает морским слизнякам: исследование» . Австралиец . ААП . 6 марта 2014 года . Проверено 17 ноября 2014 г.
  54. ^ Перселл, Стивен В.; Полидоро, Бет А.; Амель, Жан-Франсуа; Гамбоа, Рут У.; Мерсье, Энни (5 марта 2014 г.). «Цена ценности: предсказатели риска исчезновения морских беспозвоночных, используемых в качестве роскошных морепродуктов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20133296. doi : 10.1098/rspb.2013.3296 . ПМЦ   3953849 . ПМИД   24598425 .
  55. ^ Перейти обратно: а б «Китайские меры по борьбе с морскими огурцами: президент Си Цзиньпин положил конец обедам элиты редкими и мистическими деликатесами» . Vocativ.com . 25 июня 2013. Архивировано из оригинала 16 января 2017 года . Проверено 12 сентября 2016 г.
  56. ^ Перейти обратно: а б Джеймс, Б.Д. (2004). Разведение трепанга в неволе Holothuria scabra из Индии . Ин Лователли, А. (сост./ред.); Конанд, К.; Перселл, С.; Утик, С.; Амель, Ж.-Ф.; Мерсье, А. (ред.) Достижения в области аквакультуры и управления трепангом . Технический документ ФАО по рыболовству. № 463. Рим, ФАО. 2004.425с.
  57. ^ Джеймс, Д.Б., Ганди, А.Д., Паланисвами, Н., и Родриго, JX (1994). Техника и выращивание трепанга Holothuria scabra . Специальная публикация CMFRI (57), 1-40.
  58. ^ Бадри Чаттерджи (29 февраля 2020 г.). «Первый в мире заповедник трепанга в Лакшадвипе» . Индостан Таймс . Проверено 22 июля 2020 г.
  59. ^ Шаджи, Калифорния (5 мая 2020 г.). «Лакшадвип открывает первый в мире заповедник по сохранению морских огурцов» . Монгабай-Индия . Проверено 18 мая 2024 г.
  60. ^ Гилл, Робин Д. Поднимитесь, морские слизни! . Параверс Пресс, 2003, ISBN   0-9742618-0-7
Викискладе есть медиафайлы по теме Holothuroidea .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sea_cucumber&oldid=1231999895"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9886f9e28ca8a36daa35013279b675d3__1719823440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/98/d3/9886f9e28ca8a36daa35013279b675d3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sea cucumber - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)