Симметрия в биологии
Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой в организмах , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешнюю симметрию легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии в центре, или сосновая шишка имеет четкий симметричный спиральный узор. Внутренние элементы также могут демонстрировать симметрию, например, трубки в организме человека (отвечающие за транспортировку газов , питательных веществ и продуктов жизнедеятельности) имеют цилиндрическую форму и имеют несколько плоскостей симметрии.
Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей тела или форм внутри тела организма. Важно отметить, что в отличие от математики симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений, хотя и считаются симметричными, редко совпадают в точности, если их сложить пополам. Симметрия — это один из классов природных узоров , при котором происходит почти повторение элемента узора либо за счет отражения , либо путем вращения .
В то время как губки и плакозоа представляют собой две группы животных, которые не проявляют никакой симметрии (т.е. асимметричны), строение тела большинства многоклеточных организмов демонстрирует и определяется той или иной формой симметрии. В планах тела возможны лишь несколько типов симметрии. Это радиальная (цилиндрическая) симметрия, двусторонняя , бирадиальная и сферическая симметрия. [1] Хотя классификация вирусов как «организмов» остается спорной, вирусы также обладают икосаэдрической симметрией .
Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определялись по этому признаку в таксономических группировках. Лучистые , животные с радиальной симметрией, образовали одну из четырех ветвей Жоржа Кювье классификации животных царства . [2] [3] [4] Между тем, Bilateria — это таксономическая группа, которая до сих пор используется для обозначения организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.
Радиальная симметрия
[ редактировать ]Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся узор вокруг центральной оси, так что их можно разделить на несколько одинаковых частей, если их разрезать через центральную точку, как куски пирога. Обычно это предполагает повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси, что называется тетрамерией, пентамерией, гексамерией и октамерией соответственно. У таких организмов нет левой или правой сторон, но есть верхняя и нижняя поверхность или передняя и задняя часть.
Жорж Кювье отнес животных с радиальной симметрией к таксону Radiata ( Zophytes ), [5] [4] которая в настоящее время общепринята как совокупность различных типов животных, не имеющих единого общего предка ( полифилетическая группа). [6] Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, идущей от центра ротовой поверхности, содержащей рот, к центру противоположного (аборального) конца. Животные типов Cnidaria и Echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию. [7] хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы в пределах Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определяемую единственной структурой - сифоноглифом . [8] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морские анемоны, плавающих животных, таких как медузы , и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды ; тогда как двусторонняя симметрия способствует передвижению , создавая обтекаемое тело.
Многие цветки также радиально-симметричны или « актиноморфны ». Примерно идентичные цветочные структуры — лепестки , чашелистики и тычинки — встречаются через равные промежутки времени вокруг оси цветка, который часто является женским репродуктивным органом , содержащим плодолистик , столбик и рыльце . [9]
Подтипы радиальной симметрии
[ редактировать ]Трехкратная трирадиальная симметрия присутствовала у Trilobozoa позднего эдиакарского периода.
Четырехкратная тетрамерия появляется у некоторых медуз, таких как Aurelia Marginalis . Это сразу бросается в глаза при взгляде на медузу благодаря наличию четырех гонад , видимых сквозь ее полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна, поскольку позволяет медузе обнаруживать раздражители (в основном пищу и опасность) и реагировать на них со всех направлений.
Цветущие растения демонстрируют пятикратную пентамерию во многих цветках и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных карманов) в яблоке, если его разрезать поперек . Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , во взрослом состоянии являются пятичленными, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двусторонними животными, они первоначально развиваются с зеркальной симметрией в виде личинок, а позже приобретают пентарадиальную симметрию. [10]
Гексамеризм встречается у кораллов и актиний (класс Anthozoa ), которые по симметрии делятся на две группы. Наиболее распространенные кораллы подкласса Hexacorallia имеют гексамерное строение тела; их полипы обладают шестикратной внутренней симметрией и числом щупалец , кратным шести.
Октамеризм встречается у кораллов подкласса Octocorallia . У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. обладает Однако осьминог двусторонней симметрией, несмотря на восемь рук.
Икосаэдрическая симметрия
[ редактировать ]
Икосаэдрическая симметрия возникает в организме, который содержит 60 субъединиц, образованных 20 гранями, каждая из которых представляет собой равносторонний треугольник , и 12 углами. Внутри икосаэдра имеется 2-кратная, 3-кратная и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, в том числе собачий парвовирус , демонстрируют такую форму симметрии благодаря наличию икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия возникла потому, что она позволяет вирусной частице строиться из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономя место в вирусном геноме . Икосаэдрическая симметрия все еще может поддерживаться с более чем 60 субъединицами, но только в количестве, кратном 60. Например, вирус кустистой карликовости томатов T = 3 имеет 60x3 белковых субъединиц (180 копий одного и того же структурного белка). [11] [12] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не обладают истинной математической сферической симметрией.
В начале 20 века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиолярий , скелеты некоторых из которых имеют форму различных правильных многогранников. Примеры включают Circoporus октаэдр , Circogonia икосаэдры , Lithocubus геометрический и Circorregma dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны из их названий. Тетраэдрическая симметрия отсутствует у Callimitra agnesae .
Сферическая симметрия
[ редактировать ]
Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить через тело бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если его можно разрезать на две одинаковые половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается в строениях тела животных. [1] К организмам, демонстрирующим приблизительную сферическую симметрию, относятся пресноводные зеленые водоросли Volvox . [7]
Бактерии часто называют имеющими «сферическую» форму. Бактерии подразделяются в зависимости от их формы на три класса: клетки кокков (сферической формы), бациллы (палочковидной формы) и спирохеты (спиральновидные). На самом деле это сильное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут иметь изогнутую, согнутую, сплющенную, продолговатую сфероидную форму и многие другие формы. [13] Из-за огромного количества бактерий, считающихся кокками (кокками, если это одна клетка), маловероятно, что все они обладают истинной сферической симметрией. Важно различать обобщенное использование слова «сферический» для удобного описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Та же ситуация наблюдается и при описании вирусов: «сферические» вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, обычно они имеют икосаэдрическую форму.
Двусторонняя симметрия
[ редактировать ]Организмы с двусторонней симметрией содержат единственную плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая делит организм на две примерно зеркальные части — левую и правую половины — приблизительная отражательная симметрия.
Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую билатериями , которая содержит 99% всех животных (включает более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют некоторые асимметричные черты; например, сердце и печень человека расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [14]
Двусторонняя симметрия билатерий — сложная черта, которая развивается вследствие экспрессии многих генов . Билатерии имеют две оси полярности . Первой является передне - задняя (AP) ось, которую можно представить как воображаемую ось, идущую от головы или рта к хвосту или другому концу организма. Вторая — дорсально - вентральная (DV) ось, которая проходит перпендикулярно AP-оси. [15] [1] Во время разработки ось AP всегда указывается перед осью DV. [16] которая известна как вторая эмбриональная ось .
Ось AP важна для определения полярности билатерий и обеспечения развития передней и задней части, чтобы задать направление организму. Передняя часть соприкасается с окружающей средой раньше, чем остальная часть тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, обычно собираются там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая сталкивается с пищей. Поэтому имеет тенденцию развиваться отдельная голова с органами чувств, связанными с центральной нервной системой. [17] Такая модель развития (с четко выраженной головой и хвостом) называется цефализацией . Также утверждается, что развитие AP-оси важно для передвижения: двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекать тело, чтобы уменьшить сопротивление .
Помимо животных, двустороннюю симметрию проявляют и цветы некоторых растений. Такие растения называются зигоморфными и включают семейства орхидей ( Orchidaceae ) и гороха ( Fabaceae ), а также большую часть семейства фиговых ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Листья растений также обычно демонстрируют приблизительную двустороннюю симметрию.
Бирадиальная симметрия
[ редактировать ]Бирадиальная симметрия встречается у организмов, которые демонстрируют морфологические признаки (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально-симметричных организмов, которые можно разделить поровну во многих плоскостях, бирадиальные организмы можно разрезать поровну только в двух плоскостях. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально-симметричного предка. [20]
Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией — гребневики . У гребневиков двумя плоскостями симметрии являются (1) плоскость щупалец и (2) плоскость глотки. [1] Помимо этой группы, доказательства бирадиальной симметрии были обнаружены даже у «совершенно радиального» пресноводного полипа Гидры (книдарий). Бирадиальная симметрия, особенно если учитывать как внутренние, так и внешние особенности, встречается чаще, чем предполагалось изначально. [21]
Эволюция симметрии
[ редактировать ]Как и все черты организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается благодаря преимуществу организма – процессу естественного отбора . Это включает в себя изменения частоты генов , связанных с симметрией, с течением времени.
Эволюция симметрии у растений
[ редактировать ]Раннецветущие растения имели радиально-симметричные цветки, но с тех пор у многих растений появились двусторонне-симметричные цветки. Эволюция двусторонней симметрии обусловлена экспрессией генов CYCLOIDEA . Доказательства роли семейства генов CYCLOIDEA получены из мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Гены CYCLOIDEA кодируют факторы транскрипции — белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, связанные с симметрией. [22] [23] Например, у Antirhinum majus CYCLOIDEA экспрессируется на ранних стадиях развития в дорсальном домене меристемы цветка и продолжает экспрессироваться позже в дорсальных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе от радиально-симметричных цветков к билатерально-симметричным цветкам. [24]
Эволюция симметрии у животных
[ редактировать ]
Симметрия часто выбирается в ходе эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неприспособленности – либо дефектов в развитии, либо травм на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого самки некоторых видов выбирают самцов с очень симметричными чертами лица. Например, симметрия лица влияет на суждения человека о человеческой привлекательности. [26] Кроме того, самки ласточек , у которых взрослые особи имеют длинные хвостовые ленты, предпочитают спариваться с самцами, имеющими наиболее симметричные хвосты. [27]
Хотя известно, что симметрия находится в стадии отбора, история эволюции различных типов симметрии у животных является областью обширных дискуссий. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные произошли от радиального предка . Книдарии , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее близкой группой к билатериям. Книдарии — одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имеют определенную структуру, вторая — гребневики . Гребневики демонстрируют бирадиальную симметрию, что позволяет предположить, что они представляют собой промежуточный этап в эволюции билатеральной симметрии из радиальной симметрии. [28]
Интерпретаций, основанных только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Предлагаются два разных объяснения различной симметрии у книдарий и билатерий. Первое предположение состоит в том, что предковое животное не имело симметрии (было асимметричным) до того, как книдарии и билатерии разделились на разные эволюционные линии . Затем могла развиться радиальная симметрия у книдарий и двусторонняя симметрия у билатерий. Альтернативно, второе предположение состоит в том, что предок книдарий и билатерий обладал двусторонней симметрией до того, как книдарии развились и стали отличаться друг от друга за счет радиальной симметрии. Оба потенциальных объяснения изучаются, и доказательства продолжают подогревать дебаты.
Асимметрия
[ редактировать ]Хотя асимметрия обычно связана с неприспособленностью, некоторые виды стали асимметричными в результате важной адаптации . Многие представители типа Porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них имеют радиальную симметрию. [29]
| Группа/вид | Асимметричная особенность | Адаптивная выгода |
|---|---|---|
| Некоторые совы [30] | Размер и расположение ушей | Позволяет сове точнее определять местонахождение добычи. |
| Камбала [31] | Оба глаза на одной стороне головы | Отдыхайте и плавайте на одной стороне (чтобы слиться с песчаным дном океана) |
| Цихлида питающаяся чешуей. Perissodus microlepis, [32] | Асимметрия рта и челюсти | Более эффективно удаляет чешуйки с добычи. |
| Люди [33] [34] [35] | Рукопоклонность и внутренняя асимметрия органов, например, левое легкое меньше правого. | Рукоучение – это адаптация, отражающая асимметрию человеческого мозга. |
| Все позвоночные | Внутренняя асимметрия сердца и кишечника. | Считается, что внутренняя асимметрия вызвана отклонением оси развития . [36] |
Голова самца клеста с асимметричными верхней и нижней частью клюва.
Зимняя камбала , разновидность камбалы, оба глаза которой находятся на одной стороне головы.
Раки-отшельники имеют клешни разного размера.
Римская улитка и ее спиральная раковина
Chicoreus palmarosae , морская улитка, иллюстрирующая асимметрию, которая наблюдается у всех брюхоногих моллюсков в виде спиральной раковины.
Красный слизень , на котором четко виден пневмостом.
Восстановление жизни стенопса Стегозавра с его асимметричными пластинами.
Нарушение симметрии
[ редактировать ]Наличие этих асимметричных особенностей требует процесса нарушения симметрии в процессе развития как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы вызвать анатомическую асимметрию, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток.
Например, лево-правая асимметрия у млекопитающих широко исследовалась на эмбрионах мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, есть небольшие волосоподобные структуры ( моноцилии ), которые все вместе вращаются в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, заставляя эти сигналы накапливаться на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации разных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии. [38] [39]
Большая часть исследований генетической основы нарушения симметрии была проведена на куриных эмбрионах. У куриных эмбрионов левая сторона экспрессирует гены NODAL и LEFTY2 , которые активируют PITX2, сигнализируя о развитии левосторонних структур. Принимая во внимание, что правая сторона не экспрессирует PITX2 и, следовательно, развивает правосторонние структуры. [40] [41] Более полный путь показан на изображении сбоку страницы.
Дополнительную информацию о нарушении симметрии у животных можно найти на странице, посвященной асимметрии слева и справа .
Растения также демонстрируют асимметрию. Например, направление спирального роста у арабидопсиса , наиболее часто изучаемого модельного растения, демонстрирует левосторонность. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, аналогичны (тесно родственны) генам, отвечающим за асимметрию у животных – и LEFTY1 , и LEFTY2 играют роль. Как и у животных, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены/белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровне. [42]
Флуктуирующая асимметрия
[ редактировать ]
Флуктуирующая асимметрия (ФА) — это форма биологической асимметрии , наряду с антисимметрией и асимметрией направлений. Флуктуирующая асимметрия означает небольшие случайные отклонения от идеальной двусторонней симметрии. [43] [44] Считается, что это отклонение от совершенства отражает генетическое и экологическое давление, испытываемое на протяжении всего развития, причем большее давление приводит к более высокому уровню асимметрии. [43] Примеры ФА в организме человека включают неравные размеры (асимметрию) двусторонних особенностей лица и тела, таких как левый и правый глаз, уши, запястья, грудь , яички и бедра.
Исследования выявили множество факторов, связанных с ФА. Поскольку измерение FA может указывать на стабильность развития, оно также может указывать на генетическую приспособленность человека. Это может дополнительно повлиять на влечение к партнеру и половой отбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую приспособленность. [45] человека Физическое здоровье также связано с ФА. Например, молодые люди с более высоким уровнем FA сообщают о большем количестве заболеваний, чем люди с более низким уровнем FA. [46] С FA может быть связано множество других факторов, таких как интеллект [45] и личностные качества. [47]См. также
[ редактировать ]Биологические структуры
[ редактировать ]- Стандартное анатомическое положение
- Анатомические условия движения
- Анатомические термины мышц
- Анатомические термины кости
- Анатомические термины нейроанатомии
- Словарь ботанических терминов
- Глоссарий морфологии растений
- Глоссарий морфологии листьев
- Словарь энтомологических терминов
- Морфология растений
Условия ориентации
[ редактировать ]- Рукава
- Латеральность
- Правильный правый и правильный левый
- Симметрия отражения
- Левый и правый
- Направление (значения)
- Симметрия (значения)
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных» . Фокус на интерфейсе . 5 (6): 20150032. doi : 10.1098/rsfs.2015.0032 . ПМК 4633854 . ПМИД 26640644 .
- ^ Макбирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В: Философия зоологии до Дарвина . Спрингер, Дордрехт. стр. 87–98.
- ^ Ваггонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)» . UCMP Беркли . Проверено 8 марта 2018 г.
Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех других мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata. (книдарии и иглокожие).
- ^ Jump up to: а б Кювье, Жорж ; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). «Моллюска и лучистые»: аранжировка барона Кювье с дополнительными дополнениями к каждому заказу . Уиттакер и компания. стр. 435–.
- ^ Ваггонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)» . UCMP Беркли . Проверено 8 марта 2018 г.
Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех других мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata. (книдарии и иглокожие).
- ^ Хаджи, Дж. (1963). Эволюция многоклеточных . Макмиллан. стр. 56–57 . ISBN 978-0-08-010079-1 .
- ^ Jump up to: а б Чандра, Гириш (11 октября 2008 г.). «Симметрия» . МСФО . Проверено 14 июня 2014 г.
- ^ Финнерти, младший (2003). «Происхождение осевого рисунка у многоклеточных животных: сколько лет двусторонней симметрии?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 523–9. ПМИД 14756328 . 14756328 16341006.
- ^ Эндресс, ПК (февраль 2001 г.). «Эволюция цветочной симметрии». Современное мнение в области биологии растений . 4 (1): 86–91. дои : 10.1016/S1369-5266(00)00140-0 . ПМИД 11163173 .
- ^ Стюарт, 2001. стр. 64–65.
- ^ Алан Дж. Канн (2015). «Структура вируса» . ЭЛС . Американское онкологическое общество. стр. 1–9. дои : 10.1002/9780470015902.a0000439.pub2 . ISBN 978-0-470-01590-2 .
- ^ Хорн, RW; Уайлди, П. (ноябрь 1961 г.). «Симметрия в вирусной архитектуре». Вирусология . 15 (3): 348–373. дои : 10.1016/0042-6822(61)90366-X . ПМИД 14448959 .
- ^ Янг, К.Д. (2006). «Селективная ценность бактериальной формы» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 660–703. дои : 10.1128/MMBR.00001-06 . ПМЦ 1594593 . ПМИД 16959965 .
- ^ Валентайн, Джеймс В. «Билатерия» . ДоступНаука. Архивировано из оригинала 18 января 2008 года . Проверено 29 мая 2013 г.
- ^ Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие» . IJDB . 47 : 465–705.
- ^ Фриман, Гэри (2009). «Восстание билатерий». Историческая биология . 21 (1–2): 99–114. дои : 10.1080/08912960903295843 . S2CID 83841216 .
- ^ Финнерти, Джон Р. (2005). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное передвижение, развитию двусторонней симметрии у животных?». Биоэссе . 27 (11): 1174–1180. дои : 10.1002/bies.20299 . ПМИД 16237677 .
- ^ «SCROPHULARIACEAE - Семейство Фигвортовых или Львиного зева» . Рабочая группа по биоинформатике Техасского университета A&M . Проверено 14 июня 2014 г.
- ^ Симметрия биологическая , из Электронной энциклопедии Колумбии (2007).
- ^ Мартиндейл, Марк К.; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двусторонности1» . Американская зоология . 38 (4): 672–684. дои : 10.1093/icb/38.4.672 .
- ^ Ватанабэ, Хироши; Шмидт, Хайко А.; Кун, Энн; Хегер, Стефани К.; Коджагез, Йигит; Лауманн-Липп, Нико; Озбек, Суат; Гольштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узловая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию у гидры». Природа . 515 (7525): 112–115. Бибкод : 2014Nature.515..112W . дои : 10.1038/nature13666 . ПМИД 25156256 . S2CID 4467701 .
- ^ Кубас, Пилар; Винсент, Коралл; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественные изменения симметрии цветков». Природа . 401 (6749): 157–161. Бибкод : 1999Natur.401..157C . дои : 10.1038/43657 . ПМИД 10490023 . S2CID 205033495 .
- ^ Ситерн, Х (2000). «Разнообразие циклоидеоподобных генов у геснериевых в отношении цветочной симметрии» . Анналы ботаники . 86 : 167–176. дои : 10.1006/anbo.2000.1178 .
- ^ Хилман, Лена С; Кубас, Пилар (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветов» . Журнал биологии . 8 (10): 90. дои : 10.1186/jbiol193 . ПМК 2790833 . ПМИД 19895716 .
- ^ Иванцов А. Ю.; Закревская, М.А. (2021). «Трилобозоа, докембрийские трехлучевые организмы» . Палеонтологический журнал . 55 (7): 727–741. дои : 10.1134/S0031030121070066 . S2CID 245330736 .
- ^ Грэммер, К.; Торнхилл, Р. (1994). Привлекательность лица человека (Homo sapiens) и половой отбор: роль симметрии и усреднённости. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108 (3), 233–42.
- ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. стр. 63–65.
- ^ Мартиндейл, Марк К.; Генри, Джонатон Кью (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двусторонности» . Американский зоолог . 38 (4): 672–684. дои : 10.1093/icb/38.4.672 .
- ^ Майерс, Фил (2001). «Губки Porifera» . Мичиганский университет (Сеть разнообразия животных) . Проверено 14 июня 2014 г.
- ^ Норберг, Р. (1997). «Асимметрия черепа, структура и функции ушей, а также слуховая локализация у совы Тенгмальма (Линне)». Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 282 : 325–410. дои : 10.1098/rstb.1978.0014 .
- ^ Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа . 454 (7201): 209–212. Бибкод : 2008Natur.454..209F . дои : 10.1038/nature07108 . ПМИД 18615083 . S2CID 4311712 .
- ^ Ли, HJ; Куше, Х.; Мейер, А. (2012). «Ручное добывание пищи у рыб-цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44670. Бибкод : 2012PLoSO...744670L . дои : 10.1371/journal.pone.0044670 . ПМЦ 3435272 . ПМИД 22970282 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Зайдель, Э. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Эльзевир. стр. 1321–1329. дои : 10.1016/b0-08-043076-7/03548-8 . ISBN 978-0-08-043076-8 .
- ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . стр. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0 . Проверено 11 августа 2014 г.
- ^ Холдер, МК (1997). «Почему больше людей правши?» . Научный американец . Проверено 14 апреля 2008 г.
- ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 .
- ^ Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие между асимметричными бровями карибу и рогами северного оленя» . Канадский журнал зоологии . 68 (6): 1115–1119. дои : 10.1139/z90-165 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Хирокава, Нобутака; Танака, Йоске; Окада, Ясуси; Такеда, Сен (2006). «Узловой поток и возникновение лево-правой асимметрии» . Клетка . 125 (1): 33–45. дои : 10.1016/j.cell.2006.03.002 . ПМИД 16615888 . S2CID 18007532 .
- ^ Нонака, Сигенори; Ширатори, Хидетака; Сайджо, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение лево-правого рисунка эмбриона мыши с помощью искусственного узлового кровотока». Природа . 418 (6893): 96–99. Бибкод : 2002Natur.418...96N . дои : 10.1038/nature00849 . ПМИД 12097914 . S2CID 4373455 .
- ^ Рая, Ангел; Изписуа Бельмонте, Хуан Карлос (2004). «Выявление установления лево-правой асимметрии у куриного эмбриона». Механизмы развития . 121 (9): 1043–1054. дои : 10.1016/j.mod.2004.05.005 . ПМИД 15296970 . S2CID 15417027 .
- ^ Грос, Дж.; Фейстель, К.; Вибан, К.; Блюм, М.; Табин, CJ (2009). «Движения клеток в узле Генсена устанавливают лево/правую асимметричную экспрессию генов у цыпленка» . Наука . 324 (5929): 941–944. Бибкод : 2009Sci...324..941G . дои : 10.1126/science.1172478 . ПМК 2993078 . ПМИД 19359542 .
- ^ Муньос-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Эктор; Миколь, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл у растений: известные известные и некоторые известные неизвестные» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2645–2655. дои : 10.1093/jxb/ert476 . ПМИД 24474806 .
- ^ Jump up to: а б Вален, Ли Ван (июнь 1962 г.). «Исследование флуктуирующей асимметрии». Эволюция . 16 (2): 125–142. дои : 10.2307/2406192 . JSTOR 2406192 .
- ^ Томкинс, Дж.Л.; Котьяхо, Дж. С. (2001). Флуктуирующая асимметрия . Лондон: Macmillan Publishers Ltd., стр. 1–5.
- ^ Jump up to: а б Торнхилл, Гангестад, Рэнди, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. стр. 162–168. ISBN 978-0195340983 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Милн, Барри Дж; Бельски, Джей; Поултон, Ричи; Томсон, В. Мюррей; Каспи, Авшалом; Кизер, Жюль (январь 2003 г.). «Колеблющаяся асимметрия и физическое здоровье среди молодых людей». Эволюция и поведение человека . 24 (1): 53–63. дои : 10.1016/S1090-5138(02)00120-4 .
- ^ Финк, Бернхард; Нив, Ник; Мэннинг, Джон Т.; Граммер, Карл (1 августа 2005 г.). «Симметрия лица и факторы личности «большой пятерки». Личность и индивидуальные различия . 39 (3): 523–529. дои : 10.1016/j.paid.2005.02.002 .
Источники
[ редактировать ]- Болл, Филип (2009). Формы . Издательство Оксфордского университета.
- Стюарт, Ян (2007). Какой формы снежинка ? Магические числа в природе . Вайденфельд и Николсон.
- Томпсон, Д'Арси (1942). О росте и форме . Издательство Кембриджского университета.
- Геккель, Эрнст , Э. (1904). Художественные формы природы . Доступно как Геккель, Э. (1998); Формы искусства в природе , Prestel США. ISBN 3-7913-1990-6 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
