Вирус кустистости томатов
| Вирус кустистости томатов | |
|---|---|
| |
| Капсид вируса кустистости томата с тремя симметрично различающимися мономерами белка оболочки (p41), окрашенными в оранжевый, зеленый и синий цвета. [ 1 ] | |
Классификация вирусов 
| |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Область : | Рибовирия |
| Королевство: | Орторнавиры |
| Тип: | Китриновирикота |
| Сорт: | Толукавирицеты |
| Заказ: | Толивирал |
| Семья: | Томбусвирусиды |
| Род: | Томбусвирус |
| Разновидность: | Вирус кустистости томатов
|
Вирус кустистости томата ( TBSV ) представляет собой вирус семейства томбусвирусов . [ 2 ] Впервые он был обнаружен на томатах в 1935 году и в первую очередь поражает овощные культуры, хотя обычно не считается экономически значимым патогеном растений. В зависимости от хозяина TBSV вызывает задержку роста, пятнистость листьев и деформацию или отсутствие плодов. В естественной среде вирус, скорее всего, передается через почву, но может передаваться и механическим путем, например, через загрязненные режущие инструменты. TBSV использовался в качестве модельной системы в вирусологических исследованиях жизненного цикла вирусов растений , особенно при экспериментальных инфекциях модельного растения-хозяина Nicotiana benthamiana . [ 3 ] [ 4 ]
Диапазон хостов
[ редактировать ]
В экспериментальных условиях TBSV имеет широкий круг хозяев и, как сообщается, заражает более 120 видов растений, относящихся к 20 семействам. Однако в природных условиях его ареал гораздо уже и включает в основном овощные и декоративные растения. Впервые он был обнаружен на томатах , а также было документально подтверждено его воздействие на яблоки , артишоки , вишню , виноградную лозу , хмель и перец . Хотя он вызывает значительную потерю урожая томатов, он не считается экономически значимым патогеном. [ 4 ] [ 5 ] Однако это очень хорошо зарекомендовавшая себя модельная система для изучения вирусов растений, обычно посредством экспериментального заражения Nicotiana benthamiana или Nicotiana clevelandii , родственников табачных растений, у которых TBSV может вызывать системную инфекцию. Примечательно, что обычное модельное растение Arabidopsis thaliana не является хозяином. [ 3 ] [ 4 ] TBSV также может реплицироваться в дрожжах в лабораторных условиях. [ 6 ]
Знаки
[ редактировать ]Признаки TBSV зависят от хозяина. Местные инфекции могут вызывать некротические или хлоротичные поражения. Системные инфекции могут вызвать задержку роста, деформацию или отсутствие плодов и повреждение листьев; в сельскохозяйственных условиях урожайность может быть значительно снижена. Низкорослый, «кустистый» вид растений томата, в которых вирус был впервые обнаружен, дал патогену свое название. У некоторых хозяев, особенно у N. benthamiana , TBSV может вызывать летальный системный некроз. [ 4 ] [ 5 ]
Передача инфекции
[ редактировать ]Считается, что TBSV пассивно передается в дикой природе, главным образом через почву или воду. Не существует известных организмов- переносчиков ; передача инфекции тлей , клещами и грибком Olpidium Brassicae специально исключена. [ 5 ] Однако было обнаружено, что близкородственный tombusvirus вирус некроза огурца (CNV) передается Olpidiumbornovanus зооспорами , поэтому передача TBSV пока неизвестным вектором остается возможной. [ 4 ] TBSV также может передаваться через семена или при механической инокуляции. [ 4 ] [ 5 ] В ходе экспериментальных испытаний вирус может пережить прохождение через пищеварительную систему человека при употреблении с пищей и оставаться заразным; Была выдвинута гипотеза, что могло произойти распространение через сточные воды . [ 7 ]
Распространение и управление
[ редактировать ]TBSV довольно широко распространен в Центральной и Западной Европе, Северной Африке, Северной и Южной Америке. [ 4 ] [ 5 ] Никаких конкретных мер борьбы с этим вирусом не рекомендуется, хотя рекомендации по борьбе с вредителями, распространенные Калифорнийским университетом, рекомендуют избегать полей, на которых ранее наблюдался TBSV, или использовать длительные севообороты . [ 8 ]
Таксономия
[ редактировать ]TBSV отнесен к Tombusvirus роду семейства Tombusviridae . [ 9 ] И род, и семейство получили свои названия от аббревиатуры «вирус кустистости томатов». [ 10 ]
Структура
[ редактировать ]
TBSV представляет собой безоболочечный икосаэдрический вирус с Т=3 вирусным капсидом , состоящим из 180 субъединиц одного капсидного белка . Его структура широко изучалась с помощью рентгеновской кристаллографии с конца 1950-х годов; его икосаэдрическая симметрия была впервые выявлена структурным биологом Дональдом Каспаром , который также был пионером в изучении вируса табачной мозаики . [ 11 ] Карта с разрешением, близким к атомному, была получена в 1978 году исследовательской группой, в которую входил Стивен К. Харрисон . [ 12 ] [ 13 ]
Геном и белковый комплемент
[ редактировать ]
TBSV представляет собой одноцепочечный РНК-вирус с положительным смыслом и линейным геномом , состоящим из ~4800 нуклеотидов . [ 14 ] [ 15 ] Геном содержит пять генов , которые кодируют репликазу, состоящую из двух белков (p33 и p92), капсидного белка (называемого CP или p41) и двух дополнительных белков: супрессора молчания РНК p19 и белка движения p22 . [ 4 ] Эти два белка экспрессируются перекрывающимися генами, расположенными так, что открытая рамка считывания p19 полностью находится в пределах ORF p22. [ 16 ] Геном содержит еще один возможный ген pX с неизвестной функцией. [ 4 ]
р33 и р92
[ редактировать ]Вместе р33 и р92 составляют комплекс вирусных репликаз . P33 меньше, а p92 образуется посредством рибосомального считывания стоп-кодона p33 , что приводит к общей N-концевой аминокислотной последовательности и большому избытку p33 по сравнению с p92. Белки P33 кооперативно связывают одноцепочечные нуклеиновые кислоты, а белок p92 представляет собой РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp). Оба необходимы для распространения вируса. Оба белка связаны с клеточными мембранами . [ 4 ]
p41 (капсидный белок)
[ редактировать ]Вирусный капсидный белок CP, или p41, представляет собой двойной желеобразный белок, который собирается в икосаэдрический капсид, содержащий 180 копий белка. Образование вирионов не всегда необходимо для локализованного распространения вируса в соседние растительные клетки, поскольку рибонуклеопротеиновые частицы, содержащие вирусный генетический материал, могут распространяться к непосредственным соседям через плазмодесмы . Однако капсидный белок необходим для системной инфекции. [ 4 ]
стр. 19
[ редактировать ]
Белок p19 является фактором патогенности и действует путем подавления пути подавления РНК , распространенной формы противовирусной защиты. Белок p19 связывает короткие интерферирующие РНК и предотвращает их включение в РНК-индуцированный комплекс молчания (RISC), тем самым обеспечивая распространение вируса в растении-хозяине. [ 3 ] [ 17 ] [ 18 ] Присутствие р19 необходимо для системной инфекции или летальной инфекции у некоторых хозяев; у экспериментального хозяина N. benthamiana p19 в значительной степени опосредует летальный системный некроз , который является результатом инфекции TBSV. [ 4 ] [ 17 ]
стр.22
[ редактировать ]Белок p22 — это белок движения , который необходим вирусу для распространения от клетки к клетке. P22 представляет собой РНК-связывающий белок , который связан с клеточной стенкой и облегчает перемещение вирусного генетического материала от одной клетки к соседней через соединяющиеся плазмодесмы . [ 4 ]
Репликация
[ редактировать ]TBSV Вирион содержит одну копию своего одноцепочечной РНК с положительным смыслом генома , который является линейным и не имеет 3'- полиаденинового хвоста или 5'-кэпа . Тем не менее белки p33 и p92 транслируются непосредственно с геномной РНК. Когда геном реплицируется, две субгеномные молекулы РНК образуются , которые действуют как информационная РНК ; один, из которого экспрессируется ген p41 (CP), и один из генов p19 и p22. Перекрывающиеся « гены p19 и p22 транслируются посредством эффектов утечки» сканирования . [ 4 ] Было идентифицировано несколько дальних взаимодействий между линейно хорошо разделенными областями генома, имеющих функциональное значение для обеспечения эффективной репликации. [ 16 ]
Дефектная интерферирующая РНК
[ редактировать ]Молекулы дефектных интерферирующих РНК (ДИ) — это РНК, которые образуются из вирусного генома, но не способны самостоятельно инфицировать клетки; вместо этого они требуют коинфекции интактным вирусом-помощником. Инфекции TBSV часто вызывают значительное количество DI из последовательных частей генома в экспериментальных условиях, но такое поведение не наблюдалось в дикой природе. Их производство, вероятно, будет зависеть от конкретного хоста. Инфекции, вызывающие ДИ, обычно имеют более легкие проявления. [ 4 ] [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хоппер, П; Харрисон, Южная Каролина; Зауэр, RT (25 августа 1984 г.). «Структура вируса кустистости томата. V. Определение последовательности белка оболочки и ее структурные последствия». Журнал молекулярной биологии . 177 (4): 701–13. дои : 10.1016/0022-2836(84)90045-7 . ПМИД 6481803 .
- ^ Мэхи, Брайан У.Дж.; Регенмортель, Марк Х.В. Ван (15 октября 2009 г.). Настольная энциклопедия вирусологии растений и грибов . Академическая пресса. стр. 445–. ISBN 978-0-12-375148-5 . Проверено 4 декабря 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с Шольтгоф, Герман Б. (6 марта 2006 г.). «Р19, закодированный Tombusvirus: от неуместности к элегантности». Обзоры природы Микробиология . 4 (5): 405–411. дои : 10.1038/nrmicro1395 . ПМИД 16518419 . S2CID 30361458 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Ямамура, Ю; Шольтхоф, HB (1 сентября 2005 г.). «Вирус кустистости томата: устойчивая модельная система для изучения взаимодействия вируса и растения». Молекулярная патология растений . 6 (5): 491–502. дои : 10.1111/j.1364-3703.2005.00301.x . ПМИД 20565674 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мартелли, врач общей практики; Руссо, М.; Рубино, Л. (декабрь 2001 г.). «Вирус кустистости томатов» . Описания вирусов растений . Ассоциация прикладных биологов. Архивировано из оригинала 25 ноября 2010 года . Проверено 15 декабря 2016 г.
- ^ Балик, Фанни; Лекок, Эрве; Рауль, Дидье; Колсон, Филипп (20 апреля 2015 г.). «Могут ли растительные вирусы пересечь границу королевства и оказаться патогенными для человека?» . Вирусы . 7 (4): 2074–2098. дои : 10.3390/v7042074 . ПМЦ 4411691 . ПМИД 25903834 .
- ^ «Комплексная программа борьбы с вредителями» . Рекомендации UC по борьбе с вредителями . Отделение сельского хозяйства и природных ресурсов Калифорнийского университета. Декабрь 2013 года . Проверено 16 декабря 2016 г. .
- ^ «История таксономии ICTV вируса кустистости томатов» . Международный комитет по таксономии вирусов . июль 2015 года . Проверено 16 декабря 2016 г. .
- ^ Харрисон, Б.Д.; Финч, Джей Ти; Гиббс, Эй Джей; Холлингс, М.; Шеперд, Р.Дж.; Валента, В.; Веттер, К. (1 августа 1971 г.). «Шестнадцать групп вирусов растений». Вирусология . 45 (2): 356–363. дои : 10.1016/0042-6822(71)90336-9 . ПМИД 5106891 .
- ^ Россманн, Майкл Г. (1 мая 2013 г.). «Структура вирусов: краткая история» . Ежеквартальные обзоры биофизики . 46 (2): 133–180. дои : 10.1017/S0033583513000012 . ISSN 0033-5835 . ПМИД 23889891 . S2CID 33838033 .
- ^ Харрисон, Южная Каролина; Олсон, Эй Джей; Шатт, CE; Винклер, ФК; Бриконь, Г. (23 ноября 1978 г.). «Вирус кустистости томата с разрешением 2,9 Å». Природа . 276 (5686): 368–373. Бибкод : 1978Natur.276..368H . дои : 10.1038/276368a0 . ПМИД 19711552 . S2CID 4341051 .
- ^ Хеллеманс, Александр; Банч, Брайан Х. (1988). Расписания науки: хронология наиболее важных людей и событий в истории науки . Саймон и Шустер. п. 582. ИСБН 978-0-671-62130-8 . Проверено 7 сентября 2020 г.
- ^ Хирн, Патрик К.; Норр, Дэвид А.; Хиллман, Брэдли И.; Моррис, Томас Дж. (1 июля 1990 г.). «Полная структура генома и синтез инфекционной РНК из клонов вируса кустистости томата». Вирусология . 177 (1): 141–151. дои : 10.1016/0042-6822(90)90468-7 . ПМИД 2353450 .
- ^ Вагнер, Эдвард К.; Хьюлетт, Мартинес Дж.; Блум, Дэвид С.; Дэвид Камерини (6 ноября 2007 г.). Базовая вирусология . Джон Уайли и сыновья. стр. 268–. ISBN 9781405147156 . Проверено 4 декабря 2012 г.
- ^ Jump up to: а б У, Баодун; Григулл, Йорг; Оре, Мориам О.; Морен, Сильви; Уайт, К. Эндрю (23 мая 2013 г.). «Глобальная организация генома вируса с положительной цепью РНК» . ПЛОС Патогены . 9 (5): e1003363. дои : 10.1371/journal.ppat.1003363 . ISSN 1553-7374 . ПМЦ 3662671 . ПМИД 23717202 .
- ^ Jump up to: а б Шольтгоф, Герман Б.; Шольтхоф, Карен-Бет Г.; Киккерт, Маржолейн; Джексон, АО (1995). «Распространение вируса кустистой трюки томата регулируется двумя вложенными генами, которые участвуют в движении от клетки к клетке и системной инвазии, зависящей от хозяина» . Вирусология . 213 (2): 425–38. дои : 10.1006/виро.1995.0015 . ПМИД 7491767 .
- ^ Джонс, Ричард В.; Джексон, АО; Моррис, Томас Дж. (1990). «Дефектные интерферирующие РНК и повышенные температуры ингибируют репликацию вируса кустистости томатов в инокулированных протопластах». Вирусология . 176 (2): 539–45. дои : 10.1016/0042-6822(90)90024-L . ПМИД 2345965 .
- ^ Шольтхоф, Карен-Бет Г.; Шольтгоф, Герман Б.; Джексон, Эндрю О. (1 августа 1995 г.). «Влияние дефектных интерферирующих РНК на накопление белков вируса кустистости томатов и их влияние на ослабление заболевания» . Вирусология . 211 (1): 324–328. дои : 10.1006/виро.1995.1410 . ПМИД 7645230 .