✖


Jump to content

Арабидопсис Талиана

Арабидопсис Талиана
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Розиды
Заказ: Брассикалес
Семья: Капустные
Род: Арабидопсис
Разновидность:
А. Талиана
Биномиальное имя
Арабидопсис Талиана
Ареал Arabidopsis thaliana .
  •   Страны A. thaliana произрастания
  •   Страны, где A. thaliana натурализована
  •   Страны, где A. thaliana не встречается
Синонимы [1]

Арабис Талиана

Arabidopsis thaliana , кресс-салат , кресс-салат мышиный или арабидопсис — небольшое растение из семейства горчичных ( Brassicaceae ), произрастающее в Евразии и Африке. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Обычно встречается вдоль обочин дорог и на нарушенных землях, обычно считается сорняком.

Зимний однолетник с относительно коротким жизненным циклом, A. thaliana — популярный модельный организм в растений биологии и генетике . Для сложного многоклеточного A. эукариота thaliana имеет относительно небольшой геном , составляющий около 135 пар мегануклеотидов . [8] Это было первое растение, геном которого секвенировали, и оно является важным инструментом для понимания молекулярной биологии многих свойств растений, включая развитие цветов и светочувствительность . [9]

Описание [ править ]

Ботаническая иллюстрация

Arabidopsis thaliana — однолетнее (реже двулетнее ) растение, обычно вырастающее до 20–25 см в высоту. [6] Листья цветущем образуют розетку у основания растения, а также несколько листьев на стебле . Прикорневые листья от зеленого до слегка пурпурного цвета, длиной 1,5–5 см и шириной 2–10 мм, с цельным или крупнозубчатым краем; стеблевые листья мельче, без черешков, обычно со всем краем. Листья покрыты мелкими одноклеточными волосками, называемыми трихомами . Цветки ; диаметром 3 мм, собраны щиток в их структура такая же, как у типичных Brassicaceae . Плод — кремень длиной 5–20 мм, содержащий 20–30 семян . [10] [11] [12] [13] Корни имеют простую структуру, с единственным главным корнем, который растет вертикально вниз, позже образуя более мелкие боковые корни. Эти корни взаимодействуют с ризосферными бактериями, такими как Bacillus megaterium . [14]

Сканирующая электронная микрофотография трихомы . , волосков листьев A. thaliana , уникальной структуры, состоящей из одной клетки

A. thaliana может завершить весь свой жизненный цикл за шесть недель. Центральный стебель, на котором появляются цветы, вырастает примерно через 3 недели, и цветы самоопыляются естественным путем. В лаборатории A. thaliana можно выращивать в чашках Петри, горшках или на гидропонике, под флуоресцентным освещением или в теплице. [15]

Таксономия [ править ]

Растение было впервые описано в 1577 году в горах Гарц Йоханнесом Талем [ де ] (1542–1583), врачом из Нордхаузена , Тюрингия , Германия, который назвал его Pilosella siliquosa . В 1753 году Карл Линней переименовал растение в Arabis thaliana в честь Таля. В 1842 году немецкий ботаник Густав Хейнхольд выделил новый род Arabidopsis и поместил растение в этот род. Родовое название Arabidopsis . происходит от греческого языка , что означает «похожий на Arabis » (род, к которому Линней первоначально отнес его)

Тысячи естественных инбредных образцов A. thaliana были собраны со всего его природного и интродуцированного ареала. [16] Эти образцы демонстрируют значительную генетическую и фенотипическую изменчивость, что может быть использовано для изучения адаптации этого вида к различным средам обитания. [16]

Распространение и среда обитания [ править ]

A. thaliana произрастает в Европе, Азии и Африке, и его географическое распространение довольно непрерывно от Средиземноморья до Скандинавии и от Испании до Греции . [17] Он также, по-видимому, является родным для тропических альпийских экосистем Африки и, возможно, Южной Африки. [18] [19] Он был интродуцирован и натурализован во всем мире, [20] в том числе в Северной Америке примерно в 17 веке. [21]

A. thaliana легко растет и часто осваивает каменистые, песчаные и известковые почвы. Обычно считается сорняком из-за его широкого распространения на сельскохозяйственных полях, обочинах дорог, железнодорожных путях, пустырях и других нарушенных средах обитания. [20] [22] но из-за ограниченной конкурентоспособности и небольшого размера он не относится к категории ядовитых сорняков. [23] Как и большинство видов Brassicaceae, A. thaliana съедобна человеком в салате или в приготовленном виде, но не получила широкого распространения в качестве весеннего овоща. [24]

Использовать в качестве модельного организма [ править ]

Основная статья: История исследований Arabidopsis thaliana

Ботаники и биологи начали исследовать A. thaliana в начале 1900-х годов, а первое систематическое описание мутантов было сделано примерно в 1945 году. [25] A. thaliana в настоящее время широко используется для изучения наук о растениях , включая генетику , эволюцию , популяционную генетику и развитие растений. [26] [27] [28] Хотя A. thaliana растение не имеет прямого значения для сельского хозяйства, модельный организм A. thaliana произвел революцию в нашем понимании генетической, клеточной и молекулярной биологии цветковых растений.

Мутант с махровыми цветками, впервые описанный в 1873 году.

Первый мутант A. thaliana был задокументирован в 1873 году Александром Брауном , описывающим фенотип двойного цветка (мутантный ген, вероятно, был Agamous , клонирован и охарактеризован в 1990 году). [29] Однако Фридрих Лайбах (опубликовавший число хромосом в 1907 году) не предлагал A. thaliana в качестве модельного организма до 1943 года. [30] Его студентка Эрна Рейнхольц опубликовала свою диссертацию по A. thaliana в 1945 году, описав первую коллекцию мутантов A. thaliana , которую они создали с помощью рентгеновского мутагенеза . Лайбах продолжил свой важный вклад в исследования A. thaliana , собрав большое количество образцов (часто сомнительно называемых « экотипами »). С помощью Альберта Кранца они были организованы в большую коллекцию из 750 природных образцов A. thaliana со всего мира.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лэнгридж и Джордж Редей сыграли важную роль в превращении A. thaliana в полезный организм для биологических лабораторных экспериментов. Редеи написал несколько научных обзоров, которые способствовали представлению этой модели научному сообществу. Начало деятельности исследовательского сообщества A. thaliana относится к выпуску информационного бюллетеня Arabidopsis Information Service. [31] основана в 1964 году. Первая Международная конференция по арабидопсису состоялась в 1965 году в Геттингене , Германия.

В 1980-х годах A. thaliana начала широко использоваться в лабораториях по исследованию растений по всему миру. Это был один из нескольких кандидатов, среди которых были кукуруза, петуния и табак. [30] Последние два были привлекательными, поскольку их можно было легко трансформировать с помощью современных технологий, а кукуруза была хорошо зарекомендовавшей себя генетической моделью для биологии растений. Годом прорыва для A. thaliana как модельного растения стал 1986 год, когда Т-ДНК опосредованная трансформация, , и первый клонированный ген A. thaliana . были описаны [32] [33]

Геномика [ править ]

Карта генома хлоропластов A. thaliana : [34] [35] Интроны выделены серым цветом. Некоторые гены состоят из 5'- и 3'-частей. Гены цепи 1 и 2 транскрибируются по часовой стрелке и против часовой стрелки соответственно. Самый внутренний круг представляет границы больших и малых монокопийных регионов (LSC и SSC, фиолетовый), разделенных парой инвертированных повторов (IRa и IRB, черный).

Ядерный геном [ править ]

Из-за небольшого размера генома и диплоидности Arabidopsis thaliana полезен для генетического картирования и секвенирования — он содержит около 157 пар мегануклеотидов. [36] и пятью хромосомами , A. thaliana имеет один из самых маленьких геномов среди растений. [8] Долгое время считалось, что у него самый маленький геном из всех цветковых растений. [37] но сейчас считается, что этот титул принадлежит растениям рода Genlisea порядка Lamiales , а Genlisea tuberosa — плотоядному растению с размером генома примерно 61 Мб. [38] Это был первый геном растения, секвенированный в 2000 году в рамках Инициативы по геному арабидопсиса . [39] Самая последняя версия генома A. thaliana поддерживается информационным ресурсом Arabidopsis. [40]

Геном кодирует около 27 600 белоккодирующих . генов и около 6500 некодирующих генов [41] Однако в базе данных Uniprot указано 39 342 белка в эталонном протеоме Arabidopsis . [42] Среди 27 600 генов, кодирующих белок, 25 402 (91,8%) теперь снабжены «осмысленными» названиями продуктов. [43] хотя большая часть этих белков, вероятно, плохо изучена и известна только в общих чертах (например, как «ДНК-связывающий белок без известной специфичности»). Uniprot перечисляет более 3000 белков как «неохарактеризованные» как часть эталонного протеома.

Геном хлоропластов [ править ]

Пластом A. thaliana представляет собой молекулу ДНК длиной 154 478 пар оснований. [34] размер, обычно встречающийся у большинства цветковых растений (см. список секвенированных пластомов ). Он включает 136 генов, кодирующих малые субъединичные рибосомальные белки ( rps , желтый: см. рисунок), большие субъединичные рибосомальные белки ( rpl , оранжевый), гипотетические белки открытой рамки считывания хлоропластов ( ycf , лимон), белки, участвующие в фотосинтетических реакциях (зеленый). или по другим функциям (красный), рибосомальные РНК ( rrn , синий) и транспортные РНК ( trn , черный). [35]

Митохондриальный геном [ править ]

Митохондриальный геном A. thaliana имеет длину 367 808 пар оснований и содержит 57 генов. [44] имеется множество повторяющихся участков В митохондриальном геноме Arabidopsis . Самые крупные повторы регулярно рекомбинируют и изомеризуют геном. [45] Как и большинство митохондриальных геномов растений, митохондриальный геном Arabidopsis существует в виде сложной структуры перекрывающихся разветвленных и линейных молекул in vivo . [46]

Генетика [ править ]

Генетическая трансформация A. thaliana является обычным делом с использованием Agrobacterium tumefaciens для переноса ДНК в геном растения. Текущий протокол, получивший название «цветочное погружение», предполагает простое погружение цветов в раствор, содержащий Agrobacterium, несущий интересующую плазмиду, и детергент. [47] [48] Этот метод позволяет избежать необходимости культивирования тканей или регенерации растений.

Коллекции нокаутных генов A. thaliana представляют собой уникальный ресурс для биологии растений, который стал возможен благодаря доступности высокопроизводительной трансформации и финансированию ресурсов геномики. Место вставки Т-ДНК было определено для более чем 300 000 независимых трансгенных линий, причем информация и семена доступны через онлайн-базы данных Т-ДНК. [49] Благодаря этим коллекциям доступны инсерционные мутанты для большинства генов A. thaliana .

Охарактеризованные образцы и мутантные линии A. thaliana служат экспериментальным материалом в лабораторных исследованиях. Наиболее часто используемые фоновые линии — L er (Landsberg erecta ) и Col, или Columbia. [50] Другие фоновые линии, реже упоминаемые в научной литературе, — это Ws, или Василевская, С24, Cvi или Острова Зеленого Мыса, Носсен и т. д. (см. напр. [51] ) Получены и охарактеризованы наборы близкородственных образцов, названных Col-0, Col-1 и т. д.; как правило, мутантные линии доступны в складских центрах, наиболее известными из которых являются Ноттингемский центр запасов арабидопсиса (NASC). [50] и Центр биологических ресурсов арабидопсиса (ABRC) в Огайо, США. [52] Образец Col-0 был отобран Редеи из (необлученной) популяции семян, обозначенной как «Ландсберг», которую он получил от Лайбаха. [53] Колумбия (названная в честь места расположения бывшего института Редеи, Университета Миссури - Колумбия ) была эталонным образцом, секвенированным в рамках Инициативы по геному арабидопсиса . Линия Later (Landsberg erecta) была выбрана Редеи (из-за ее небольшого роста) из популяции Ландсберга, которую он мутагенизировал с помощью рентгеновских лучей. Поскольку коллекция мутантов L er происходит от этой исходной линии, L er -0 не соответствует образцам Ландсберга, обозначавшим La-0, La-1 и т. д.

Формирование трихом инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генов и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9. [54] [55]

неменделевском наследовании Споры о

В 2005 году ученые из Университета Пердью предположили, что A. thaliana обладает альтернативой ранее известным механизмам репарации ДНК , вызывая необычный характер наследования , но наблюдаемый феномен (возврат мутантных копий гена HOTHEAD в состояние дикого типа) Позже было высказано предположение, что это артефакт, поскольку у мутантов наблюдается повышенное скрещивание из-за слияния органов. [56] [57] [58]

Жизненный цикл [ править ]

Небольшие размеры и быстрый жизненный цикл растения также выгодны для исследований. Специализируясь на яровых эфемерах , он был использован для обнаружения нескольких лабораторных штаммов, которым от прорастания до созревания семян требуется около 6 недель. Небольшой размер растения удобен для выращивания на небольшом пространстве, дает много семян. Кроме того, самоопыляющаяся природа этого растения способствует генетическим экспериментам. Кроме того, поскольку отдельное растение может давать несколько тысяч семян, каждый из вышеперечисленных критериев приводит к тому, что A. thaliana ценится как генетический модельный организм.

Клеточная биология [ править ]

Арабидопсис часто является моделью для изучения SNARE в растениях . Это показало, что SNARE активно участвуют в торговле пузырьками . Чжэн и др. В 1999 году была обнаружена ловушка арабидопсиса под названием AtVTI1a , вероятно, важен для Гольджи - торговли вакуолями . Это все еще широко открытое поле, и роль SNARE в незаконном обороте растений остается недостаточно изученной. [59]

восстановление ДНК [ править ]

ДНК . растений уязвима к ультрафиолетовому излучению, и механизмы восстановления ДНК эволюционировали, чтобы избежать или восстановить повреждения генома, вызванные ультрафиолетом Кайзер и др. [60] показали, что у A. thaliana димеры циклобутан-пиримидина (CPD), индуцированные УФ-светом, могут восстанавливаться за счет экспрессии фотолиазы CPD .

Прорастание в лунном реголите [ править ]

12 мая 2022 года НАСА объявило, что образцы Arabidopsis thaliana были успешно проращены и выращены в образцах лунного реголита . Хотя растения успешно проросли и превратились в рассаду, они не были такими крепкими, как образцы, выращенные в вулканическом пепле в качестве контрольной группы, хотя эксперименты также обнаружили некоторые различия в растениях, выращенных в реголите, в зависимости от места, где были взяты образцы. поскольку A. thaliana, выращенная в реголите, собранном во время Аполлона-12 и Аполлона-17, была более устойчивой, чем те, которые выращены в образцах, взятых во время Аполлона-11 . [61]

Развитие [ править ]

Развитие цветка [ править ]

Дополнительная информация: ABC-модель развития цветка.

A. thaliana тщательно изучалась как модель развития цветков. Развивающийся цветок имеет четыре основных органа — чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики (которые впоследствии образуют пестики ). Эти органы расположены в виде серии мутовок: четыре чашелистика на внешнем обороте, за которыми следуют четыре лепестка внутри него, шесть тычинок и центральная область плодолистика. Гомеотические мутации у A. thaliana приводят к замене одного органа на другой - например, в случае агамной мутации тычинки становятся лепестками, а плодолистики заменяются новым цветком, что приводит к рекурсивно повторяющемуся узору чашелистик-лепесток-лепесток. .

Модель развития цветка ABC была разработана путем изучения A. thaliana .

Наблюдения за гомеозисными мутациями привели к формулировке -модели развития цветка АВС Э. Коэном и Э. Мейеровицем . [62] Согласно этой модели гены идентичности органов цветка делятся на три класса - гены класса А (влияющие на чашелистики и лепестки), гены класса В (влияющие на лепестки и тычинки) и гены класса С (влияющие на тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции , которые в совокупности вызывают спецификацию тканей в соответствующих регионах во время развития. Хотя эта модель разработана на основе изучения цветков A. thaliana , в целом она применима и к другим цветковым растениям.

Развитие листьев [ править ]

Исследования A. thaliana дали значительную информацию о генетике морфогенеза листьев, особенно у двудольного типа . растений [63] [64] Большая часть понимания пришла благодаря анализу мутантов в развитии листьев, некоторые из которых были идентифицированы в 1960-х годах, но не анализировались с помощью генетических и молекулярных методов до середины 1990-х годов. Листья A. thaliana хорошо подходят для изучения развития листьев, поскольку они относительно просты и стабильны.

Используя A. thaliana , генетика развития формы листа стала более ясной и была разбита на три стадии: зарождение зачатка листа , установление дорсивентральности и развитие маргинальной меристемы . Зачатки листьев инициируются подавлением генов и белков класса I семейства KNOX (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки KNOX класса I непосредственно подавляют биосинтез гиббереллина в зачатке листа. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов KNOX класса I в зачатках листьев (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 и т. д.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются и зачаток листа инициирует рост.

Установление дорсивентральности листа важно, поскольку дорсальная (адаксиальная) поверхность листа отличается от вентральной (абаксиальной) поверхности. [65]

Микроскопия [ править ]

A. thaliana хорошо подходит для анализа с помощью световой микроскопии . Молодые саженцы в целом и их корни в частности относительно полупрозрачны. Это, вместе с их небольшим размером, облегчает визуализацию живых клеток с использованием как флуоресцентной , так и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . [66] Путем влажного монтажа рассады в воде или в питательной среде растения можно визуализировать неинвазивно, что устраняет необходимость фиксации и секционирования и позволяет проводить измерения в замедленном режиме . [67] Конструкции флуоресцентных белков могут быть введены посредством трансформации . Стадию развития каждой клетки можно определить по ее местоположению в растении или с помощью флуоресцентных белковых маркеров , что позволяет провести детальный анализ развития .

Физиология [ править ]

Светоощущение, световое излучение циркадная и биология

Фоторецепторы- фитохромы реакцию на красный свет A, B, C, D и E опосредуют фототропную . Понимание функции этих рецепторов помогло биологам растений понять сигнальные каскады, которые регулируют фотопериодизм , прорастание , деэтиоляцию и избегание тени у растений. Гены FCA , [68] fyмой [68] ФПА , [68] ЛЮМИНИДЕЗАВИСИМОСТИ ( ld ), [68] летать , [68] пять [68] и ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУС C ( FLC ) [69] [70] участвуют в запуске фотопериода цветения и яровизации . В частности, Lee et al., 1994 обнаружили, что ld производит гомеодомен , а Blazquez et al., 2001, что fve производит повтор WD40 . [68]

Белок UVR8 обнаруживает ультрафиолетовый свет B и опосредует реакцию на эту длину волны, повреждающую ДНК.

A. thaliana широко использовалась при изучении генетических основ фототропизма , выравнивания хлоропластов , апертуры устьиц и других процессов, происходящих под влиянием синего света. [71] Эти черты реагируют на синий свет, который воспринимается фототропиновыми световыми рецепторами. Арабидопсис также сыграл важную роль в понимании функций другого рецептора синего света, криптохрома растений , который особенно важен для захвата света и контроля циркадных ритмов . [72] Когда наступление темноты необычно рано, A. thaliana снижает метаболизм крахмала на величину, которая фактически требует деления . [73]

Световая реакция была обнаружена даже у корней, которые ранее считались в значительной степени нечувствительными к свету. Хотя гравитропная реакция корневых органов A. thaliana является их преобладающей тропической реакцией, образцы, обработанные мутагенами и отобранные по отсутствию гравитропного действия, показали отрицательную фототропную реакцию на синий или белый свет и положительную реакцию на красный свет, что указывает на то, что корни также проявляют положительный фототропизм. [74]

В 2000 году доктор Джанет Браам из Университета Райса генетически модифицировала A. thaliana , чтобы она светилась в темноте при прикосновении. Эффект был виден сверхчувствительным камерам. [75] [ нужен лучший источник ]

Многочисленные усилия, в том числе проект «Светящееся растение» , были направлены на использование A. thaliana для увеличения интенсивности свечения растений до коммерчески жизнеспособного уровня.

Тигмоморфогенез (реакция на прикосновение) [ править ]

В 1990 году Джанет Браам и Рональд В. Дэвис определили, что A. thaliana проявляет тигмоморфогенез в ответ на ветер, дождь и прикосновение. [76] Было обнаружено, что четыре или более генов, индуцируемых прикосновением, у A. thaliana регулируются такими стимулами. [76] В 2002 году Массимо Пильуччи обнаружил, что A. thaliana развивает различные модели ветвления в ответ на длительное воздействие ветра, что является проявлением фенотипической пластичности . [77]

На Луне [ править ]

2 января 2019 года китайский спускаемый аппарат «Чанъэ-4» доставил A. thaliana на Луну. [78] В небольшой «банке» микрокосма в посадочном модуле находились A. thaliana , семена картофеля и яйца тутового шелкопряда . Поскольку растения будут обеспечивать шелковичных червей кислородом, а шелковичные черви, в свою очередь, будут снабжать растения необходимым углекислым газом и питательными веществами через свои отходы. [79] Исследователи оценят, успешно ли растения осуществляют фотосинтез , растут и цветут в лунной среде. [78]

Вторичные метаболиты [ править ]

Талианин представляет собой арабидопсиса корня тритерпен . [80] Поттер и др. , 2018 обнаружил, что синтез индуцируется комбинацией как минимум двух фактов: клеточно-специфичных факторов транскрипции (ТФ) и доступности хроматина . [80]

растений Взаимодействие патогенов и

Понимание того, как растения приобретают устойчивость, важно для защиты мирового производства продуктов питания и сельскохозяйственной отрасли. Многие модельные системы были разработаны для лучшего понимания взаимодействия между растениями и бактерий , грибов , оомицетов , вирусов и нематод патогенами . A. thaliana стала мощным инструментом для изучения субдисциплины патологии растений , то есть взаимодействия между растениями и болезнетворными патогенами .

Тип возбудителя Пример у A. thaliana.
Бактерии Pseudomonas syringae , Xanthomonas Campestris.
Грибы Colletotrichum destructivum , Botrytis cinerea , Golovinomyces orontii
Оомицет Гиалопероноспора арабидопсидис
Популярный Вирус мозаики цветной капусты (CaMV) , вирус табачной мозаики (TMV)
Нематода Meloidogyne incognita , Heterodera schachtii.
Компоненты распознавания патогена у A. thaliana
Схема иммунитета, запускаемого PAMP, то есть специфического распознавания флагеллина FLS2 (вверху слева), эффекторного иммунитета, изображенного посредством распознавания avrRpt2 RPS2 через RIN4 (вверху справа), микроскопическое изображение отложения каллозы в A. лист thaliana (внизу слева), пример отсутствия реакции гиперчувствительности (HR), вверху, и HR в A. thaliana (внизу справа) листьях
Микробные консорциумы, образующиеся естественным путем
на корнях Arabidopsis thaliana
Снимки поверхности корней природных популяций A. thaliana , полученные сканирующей электронной микроскопией, показывающие сложные микробные сети, сформированные на корнях.
а) Общий вид корня A. thaliana (первичный корень) с многочисленными корневыми волосками, б) Бактерии, образующие биопленки, в) Гифы грибов или оомицетов, окружающие поверхность корня, г) Первичный корень, густо покрытый спорами и протистами, д, е ) Протисты, скорее всего, принадлежащие к классу Bacillariophyceae, ж) Бактерии и бактериальные нити, з, и) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие форм и морфологических особенностей. [81]

Использование A. thaliana привело ко многим прорывам в развитии знаний о том, как растения проявляют устойчивость к болезням . Причина, по которой большинство растений устойчивы к большинству патогенов, заключается в устойчивости, не связанной с хозяином: не все патогены заражают все растения. Примером использования A. thaliana для определения генов, ответственных за нехозяинную устойчивость, является Blumeria graminis , возбудитель мучнистой росы трав. Мутанты A. thaliana были созданы с использованием мутагена этилметансульфоната и подвергнуты скринингу для выявления мутантов с повышенным заражением B. graminis . [82] [83] [84] Мутанты с более высокой частотой заражения называются PEN- мутантами из-за способности B. graminis проникать в A. thaliana и запускать болезненный процесс. Позже гены PEN были картированы для идентификации генов, ответственных за нехозяинную устойчивость к B. graminis .

В общем, когда растение подвергается воздействию патогена или непатогенного микроба, возникает первоначальный ответ, известный как иммунитет, запускаемый PAMP (PTI), потому что растение обнаруживает консервативные мотивы, известные как молекулярные паттерны, связанные с патогеном (PAMP). [85] Эти PAMP обнаруживаются специализированными рецепторами хозяина, известными как рецепторы распознавания образов (PRR), на поверхности растительных клеток.

Наиболее изученным PRR у A. thaliana является FLS2 (Flagellin-Sensing2), который распознает бактериальный флагеллин , [86] [87] специализированная органелла, используемая микроорганизмами для передвижения, а также лиганд flg22, который состоит из 22 аминокислот, распознаваемых FLS2. Открытию FLS2 способствовала идентификация экотипа A. thaliana , Ws-0, который не смог обнаружить flg22, что привело к идентификации гена, кодирующего FLS2. FLS2 демонстрирует поразительное сходство с XA21 риса, первым PRR, выделенным в 1995 году . [ нужна ссылка ] И флагеллин, и УФ-С действуют одинаково, усиливая гомологичную рекомбинацию у A. thaliana , как продемонстрировали Molinier et al. 2006. Помимо этого соматического эффекта, они обнаружили, что он распространяется и на последующие поколения растения . [88]

Второй PRR, рецептор EF-Tu (EFR), идентифицированный у A. thaliana , распознает бактериальный белок EF-Tu , прокариотический фактор элонгации, используемый в синтезе белка , а также используемый в лаборатории лиганд elf18. [89] Используя Agrobacterium трансформацию, опосредованную , метод, который использует преимущества естественного процесса, с помощью которого Agrobacterium переносит гены в растения-хозяева, ген EFR был трансформирован в Nicotiana benthamiana , растение табака, которое не распознает EF-Tu, тем самым позволяя распознавать бактериальный EF- Вт [90] тем самым подтверждая, что EFR является рецептором EF-Tu.

И FLS2, и EFR используют схожие пути передачи сигнала для инициации PTI. A. thaliana сыграла важную роль в анализе этих путей, чтобы лучше понять регуляцию иммунных ответов, наиболее заметным из которых является каскад митоген-активируемых протеинкиназ (MAP-киназы). Последующие реакции PTI включают отложение каллозы , окислительный взрыв и транскрипцию генов, связанных с защитой. [91]

ПТИ способен бороться с патогенами неспецифическим способом. Более сильным и более специфичным ответом у растений является эффекторно-запускаемый иммунитет (ETI), который зависит от распознавания эффекторов патогена, белков, секретируемых патогеном, которые изменяют функции хозяина, генами устойчивости растений (R-генами). , часто описываемый как связь «ген за геном» . Это распознавание может происходить прямо или косвенно через охранный белок в гипотезе, известной как защитная гипотеза . Первым R-геном, клонированным у A. thaliana, был RPS2 (устойчивость к Pseudomonas syringae 2), ответственный за узнавание эффектора avrRpt2. [92] Бактериальный эффектор avrRpt2 доставляется в A. thaliana через систему секреции типа III P. syringae pv. томатов штамм DC3000 . Узнавание avrRpt2 с помощью RPS2 происходит через защитный белок RIN4, который расщепляется. [ нужны разъяснения ] Распознавание эффектора патогена приводит к резкому иммунному ответу, известному как реакция гиперчувствительности , при которой инфицированные растительные клетки подвергаются клеточной гибели, чтобы предотвратить распространение патогена. [93]

Системная приобретенная устойчивость (SAR) — еще один пример устойчивости, который лучше изучен у растений благодаря исследованиям, проведенным на A. thaliana . Бензотиадиазол (БТГ), аналог салициловой кислоты (СК), исторически использовался в качестве противогрибкового соединения в сельскохозяйственных культурах. Было показано, что БТГ, как и СК, индуцирует САР у растений. Инициирование пути SAR было впервые продемонстрировано у A. thaliana , у которого повышенные уровни SA распознаются неэкспрессором генов PR 1 ( NPR1 ). [94] из-за окислительно-восстановительных изменений в цитозоле, что приводит к снижению NPR1 . NPR1 , который обычно существует в мультиплексном (олигомерном) состоянии, при восстановлении становится мономерным (единственным звеном). [95] Когда NPR1 становится мономерным, он перемещается в ядро, где взаимодействует со многими факторами транскрипции TGA и способен индуцировать гены, связанные с патогеном, такие как PR1 . [96] Другим примером SAR могут быть исследования, проведенные на трансгенных растениях табака, которые экспрессируют бактериальную салицилатгидроксилазу, ген nahG, требующий накопления SA для своей экспрессии. [97]

хотя и не имеет прямого иммунологического характера, Внутриклеточный транспорт, влияет на восприимчивость путем включения (или обмана) частиц патогена. Например, родственный Dynamin ген белка 2b / drp2b помогает перемещать инвагинированный материал в клетки, при этом некоторые мутанты PstDC3000 . еще больше повышают вирулентность [98]

растений к Эволюционный аспект устойчивости патогенам

растения поражаются множеством патогенов На протяжении всей жизни . В ответ на присутствие патогенов у растений на поверхности клеток появились рецепторы для обнаружения патогенов и реагирования на них. [99] Arabidopsis thaliana — модельный организм, используемый для определения специфических защитных механизмов устойчивости растений к патогенам. [100] Эти растения имеют специальные рецепторы на поверхности клеток, которые позволяют обнаруживать патогены и запускать механизмы подавления роста патогенов. [100] Они содержат два рецептора: FLS2 (бактериальный рецептор флагеллина) и EF-Tu (бактериальный белок EF-Tu), которые используют пути передачи сигнала для инициирования пути реакции на заболевание. [100] Этот путь приводит к распознаванию патогена, вызывая гибель инфицированных клеток, чтобы остановить распространение патогена. [100] Было показано, что растения с рецепторами FLS2 и EF-Tu обладают повышенной приспособленностью в популяции. [97] Это привело к убеждению, что устойчивость растений к патогенам — это эволюционный механизм, который формировался на протяжении поколений, чтобы реагировать на динамичные условия окружающей среды, такие как усиление нападения хищников и экстремальные температуры. [97]

A. thaliana также использовалась для изучения SAR. [101] В этом пути используется бензотиадиазол, химический индуктор, для индукции факторов транскрипции, мРНК, генов SAR. Такое накопление факторов транскрипции приводит к ингибированию генов, связанных с патогеном. [101]

Взаимодействие растений и патогенов важно для понимания того, как растения эволюционировали для борьбы с различными типами патогенов, которые могут на них влиять. [97] Различия в устойчивости растений в разных популяциях обусловлены различиями в факторах окружающей среды. Растения, у которых развилась устойчивость, будь то общая вариация или вариация SAR, способны жить дольше и сдерживать некроз своих тканей (преждевременную смерть клеток), что приводит к лучшей адаптации и приспособленности для популяций, находящихся в быстром развитии. меняющаяся среда. [97] В будущем сравнение патосистем диких популяций + их коэволюционировавших патогенов с дико-дикими гибридами известного происхождения может выявить новые механизмы балансирующего отбора . В теории истории жизни мы можем обнаружить, что A. thaliana сохраняет определенные аллели из-за плейтропии между эффектами растительного патогена и другими признаками, как у домашнего скота. [102]

Исследования A. thaliana показывают, что семейство белков-регуляторов иммунитета EDS1 в целом эволюционировало совместно с CC HELO семейством нуклеотид-связывающих рецепторов с богатыми лейцином повторами (NLR) . Сяо и др. 2005 показали, что иммунитет к мучнистой росе, A. ( который thaliana опосредованный RPW8 имеет CC HELO домен ), зависит от двух членов этого семейства: самого EDS1 и PAD4 . [103]

УСТОЙЧИВОСТЬ К PSEUDOMONAS SYRINGAE 5 /RPS5 представляет собой белок устойчивости к болезням , который защищает AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1 . PBS1 , как следует из названия, является мишенью AvrPphB , эффектора, продуцируемого Pseudomonas syringae pv. фазеоликола . [104]

Другие исследования [ править ]

Продолжающиеся исследования A. thaliana проводятся на Международной космической станции Европейским космическим агентством . Целью является изучение роста и размножения растений от семени к семени в условиях микрогравитации . [105] [106]

устройства типа «растение на чипе», в которых ткани A. thaliana можно культивировать в условиях полу- in vitro . Описаны [107] Использование этих устройств может помочь понять направление пыльцевой трубки и механизм полового размножения A. thaliana.

Исследователи из Университета Флориды смогли вырастить это растение в лунной почве из Моря Спокойствия . [108]

Самоопыление [ править ]

A. thaliana — преимущественно самоопыляющееся растение, уровень ауткроссирования которого оценивается менее чем в 0,3%. [109] Анализ общегеномной картины неравновесия по сцеплению показал, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или больше. [110] Мейозы, приводящие к самоопылению, вряд ли приведут к значительной полезной генетической изменчивости. Однако эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационного восстановления повреждений ДНК во время образования зародышевых клеток в каждом поколении. [111] Такого преимущества могло быть достаточно, чтобы обеспечить долгосрочное сохранение мейозов, даже если за ними последовало самооплодотворение. Физический механизм самоопыления у A. thaliana заключается в автогамии перед цветением, при которой оплодотворение происходит в основном до раскрытия цветка.

Базы данных и другие ресурсы [ править ]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Уорвик С.И., Фрэнсис А., Аль-Шехбаз И.А. (2016). «Контрольный список и база данных видов Brassicaceae» . Виды 2000 и Каталог жизни ITIS (26-е изд.). ISSN   2405-8858 . Архивировано из оригинала 9 декабря 2018 года . Проверено 1 июня 2016 г.
  2. ^ « Арабидопсис Талиана » . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . Проверено 11 декабря 2017 г.
  3. ^ Хоффманн М.Х. (2002). «Биогеография Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)». Журнал биогеографии . 29 (1): 125–134. Бибкод : 2002JBiog..29..125H . дои : 10.1046/j.1365-2699.2002.00647.x . S2CID   84959150 .
  4. ^ Митчелл-Олдс Т. (декабрь 2001 г.). « Arabidopsis thaliana и его дикие родственники: модельная система экологии и эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (12): 693–700. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02291-1 .
  5. ^ Шарбель Т.Ф., Хаубольд Б., Митчелл-Олдс Т. (2000). «Генетическая изоляция на расстоянии у Arabidopsis thaliana : биогеография и послеледниковая колонизация Европы». Молекулярная экология . 9 (12): 2109–2118. Бибкод : 2000MolEc...9.2109S . дои : 10.1046/j.1365-294x.2000.01122.x . ПМИД   11123622 . S2CID   1788832 .
  6. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кремер У (март 2015 г.). «Посадка молекулярных функций в экологическом контексте с Arabidopsis thaliana » . электронная жизнь . 4 : –06100. doi : 10.7554/eLife.06100 . ПМЦ   4373673 . ПМИД   25807084 .
  7. ^ Дурвасула А., Фулджионе А., Гутакер Р.М., Алакакаптан С.И., Флад П.Дж., Нето С., Цучимацу Т., Бурбано Х.А., Пико FX, Алонсо-Бланко С., Хэнкок А.М. (май 2017 г.). « Арабидопсис Талиана » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (20): 5213–5218. дои : 10.1073/pnas.1616736114 . ПМК   5441814 . ПМИД   28473417 .
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Сборка генома» . Информационный ресурс арабидопсиса. Архивировано из оригинала 7 марта 2021 года . Проверено 29 марта 2016 г.
  9. ^ «Nifty 50: АРАБИДОПСИС — ПРОЕКТ ГЕНОМА РАСТЕНИЙ» . www.nsf.gov . Проверено 10 февраля 2023 г.
  10. ↑ Флора северо-западной Европы: Arabidopsis thaliana. Архивировано 8 декабря 2007 г. в Wayback Machine.
  11. ^ Блейми, М. и Грей-Уилсон, К. (1989). Флора Британии и Северной Европы . ISBN   0-340-40170-2
  12. ↑ Флора Пакистана: Arabidopsis thaliana. Архивировано 18 июня 2008 г. в Wayback Machine.
  13. ^ Флора Китая: Arabidopsis thaliana. Архивировано 5 октября 2018 г. в Wayback Machine.
  14. ^ Лопес-Бусио Х., Кампос-Куэвас Х.К., Эрнандес-Кальдерон Э., Веласкес-Бесерра К., Фариас-Родригес Р., Масиас-Родригес Л.И., Валенсия-Кантеро Е. (февраль 2007 г.). «Bacillus megaterium rhizobacteria способствуют росту и изменяют архитектуру корневой системы через независимый от ауксина и этилена сигнальный механизм у Arabidopsis thaliana » . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 20 (2): 207–17. дои : 10.1094/MPMI-20-2-0207 . ПМИД   17313171 .
  15. ^ Мейнке Д.В., Черри Дж.М., Дин С., Раунсли С.Д., Курниф М. (октябрь 1998 г.). «Arabidopsis thaliana: модельное растение для анализа генома». Наука . 282 (5389): 662, 679–82. Бибкод : 1998Sci...282..662M . CiteSeerX   10.1.1.462.4735 . дои : 10.1126/science.282.5389.662 . ПМИД   9784120 .
  16. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Консорциум 1001 генома (июль 2016 г.). «1135 геномов раскрывают глобальную картину полиморфизма Arabidopsis thaliana » . Клетка . 166 (2): 481–491. дои : 10.1016/j.cell.2016.05.063 . ПМЦ   4949382 . ПМИД   27293186 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  17. ^ « Arabidopsis thaliana (L.) Heynh» . www.gbif.org . Архивировано из оригинала 1 июня 2019 года . Проверено 8 декабря 2018 г.
  18. ^ Хедберг, Олов (1957). «Афроальпийские сосудистые растения: таксономический пересмотр». Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses . 15 (1): 1–144.
  19. ^ Фулджионе А., Хэнкок AM (сентябрь 2018 г.). «Архаические линии расширяют наш взгляд на историю Arabidopsis thaliana » . Новый фитолог . 219 (4): 1194–1198. дои : 10.1111/nph.15244 . hdl : 21.11116/0000-0002-C3C7-1 . ПМИД   29862511 .
  20. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б « Arabidopsis thaliana – Обзор» . Энциклопедия жизни. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 года . Проверено 31 мая 2016 г.
  21. ^ Экспозито-Алонсо М, Беккер С, Шунеманн В.Дж., Райтер Е, Зетцер С, Словак Р., Брачи Б, Хагманн Дж, Гримм Д.Г., Чен Дж., Буш В., Бергельсон Дж., Несс Р.В., Краузе Дж., Бурбано Х.А., Вайгель Д. ( февраль 2018 г.). «Скорость и потенциальная значимость новых мутаций в линии колонизации растений» . ПЛОС Генетика . 14 (2): e1007155. дои : 10.1371/journal.pgen.1007155 . ПМЦ   5825158 . ПМИД   29432421 .
  22. ^ « Arabidopsis thaliana (кресс-салат)» . Кью Гарденс. Архивировано из оригинала 28 февраля 2018 года . Проверено 27 февраля 2018 г.
  23. ^ «Государственный и федеральный список вредных сорняков | РАСТЕНИЯ Министерства сельского хозяйства США» . Plants.sc.egov.usda.gov . Архивировано из оригинала 9 декабря 2018 года . Проверено 8 декабря 2018 г.
  24. ^ «ИРМНГ» . Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала 1 апреля 2018 года.
  25. ^ [1] Архивировано 22 октября 2016 г. в Wayback Machine TAIR: Об арабидопсисе.
  26. ^ Ренсинк В.А., Бьюэлл С.Р. (июнь 2004 г.). « Арабидопсис к рису. Применение знаний о сорняках для улучшения нашего понимания видов сельскохозяйственных культур» . Физиология растений . 135 (2): 622–9. дои : 10.1104/стр.104.040170 . ПМК   514098 . ПМИД   15208410 .
  27. ^ Коэльо С.М., Питерс А.Ф., Чарриер Б., Розе Д., Дестомбе С., Валеро М., Кок Дж.М. (декабрь 2007 г.). «Сложные жизненные циклы многоклеточных эукариот: новые подходы, основанные на использовании модельных организмов» (PDF) . Джин . 406 (1–2): 152–70. дои : 10.1016/j.gene.2007.07.025 . ПМИД   17870254 . S2CID   24427325 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2021 года . Проверено 29 июня 2021 г.
  28. ^ Платт А., Хортон М., Хуанг Ю.С., Ли Ю., Анастасио А.Э., Муляти Н.В., Агрен Дж., Боссдорф О., Байерс Д., Донохью К., Даннинг М., Голуб Э.Б., Хадсон А., Ле Корр В., Луде О., Ру Ф., Вартманн. Н., Вейгель Д., Риверо Л., Шолль Р., Нордборг М., Бергельсон Дж., Боревиц Дж.О. (февраль 2010 г.). Ноябрь Дж (ред.). «Масштаб структуры популяции Arabidopsis thaliana » . ПЛОС Генетика . 6 (2): e1000843. дои : 10.1371/journal.pgen.1000843 . ПМЦ   2820523 . ПМИД   20169178 .
  29. ^ Янофски М.Ф., Ма Х., Боуман Дж.Л., Дрюс Г.Н., Фельдманн К.А., Мейеровиц Э.М. (июль 1990 г.). «Белок, кодируемый агамным гомеотическим геном Arabidopsis, напоминает факторы транскрипции». Природа . 346 (6279): 35–9. Бибкод : 1990Natur.346...35Y . дои : 10.1038/346035a0 . ПМИД   1973265 . S2CID   4323431 .
  30. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мейеровиц Э.М. (январь 2001 г.). «Предыстория и история исследования арабидопсиса » . Физиология растений . 125 (1): 15–9. дои : 10.1104/стр.125.1.15 . ПМЦ   1539315 . ПМИД   11154286 .
  31. ^ «Об АИС» . Информационный ресурс арабидопсиса . 8 ноября 2018 г. Архивировано из оригинала 27 апреля 2021 г. . Проверено 25 апреля 2021 г.
  32. ^ Ллойд А.М., Барнасон А.Р., Роджерс С.Г., Бирн М.К., Фрэли Р.Т., Хорш Р.Б. (октябрь 1986 г.). «Трансформация Arabidopsis thaliana Agrobacterium tumefaciens ». Наука . 234 (4775): 464–6. Бибкод : 1986Sci...234..464L . дои : 10.1126/science.234.4775.464 . ПМИД   17792019 . S2CID   22125701 .
  33. ^ Чанг С., Мейеровиц Э.М. (март 1986 г.). «Молекулярное клонирование и последовательность ДНК гена Arabidopsis thaliana алкогольдегидрогеназы » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (5): 1408–12. Бибкод : 1986PNAS...83.1408C . дои : 10.1073/pnas.83.5.1408 . ПМК   323085 . ПМИД   2937058 .
  34. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б « Хлоропласт Arabidopsis thaliana , полный геном — номер доступа NCBI NC_000932.1» . Национальный центр биотехнологической информации. Архивировано из оригинала 4 ноября 2018 года . Проверено 4 ноября 2018 г.
  35. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Сато С., Накамура Ю., Канеко Т., Асамидзу Э., Табата С. (1999). «Полная структура генома хлоропластов Arabidopsis thaliana » . Исследование ДНК . 6 (5): 283–290. дои : 10.1093/dnares/6.5.283 . ISSN   1340-2838 . ПМИД   10574454 .
  36. ^ Беннетт, доктор медицинских наук, Лейтч И.Дж., Прайс Х.Дж., Джонстон Дж.С. (апрель 2003 г.). «Сравнение с Caenorhabditis (около 100 МБ) и Drosophila (около 175 МБ) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома Arabidopsis составляет примерно 157 МБ, что примерно на 25% больше, чем оценка инициативы по геному Arabidopsis, составляющая примерно 125 МБ» . Анналы ботаники . 91 (5): 547–57. дои : 10.1093/aob/mcg057 . ПМЦ   4242247 . ПМИД   12646499 .
  37. ^ (Лейтвилет и др., 1984). В нашем обзоре арабидопсис...
  38. ^ Флейшманн А., Михаэль Т.П., Ривадавия Ф., Соуза А., Ван В., Темш Э.М., Грейлхубер Дж., Мюллер К.Ф., Хойбл Г. (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом хищных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных растений» . Анналы ботаники . 114 (8): 1651–63. дои : 10.1093/aob/mcu189 . ПМЦ   4649684 . ПМИД   25274549 .
  39. ^ Инициатива по геному арабидопсиса (декабрь 2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana » . Природа . 408 (6814): 796–815. Бибкод : 2000Natur.408..796T . дои : 10.1038/35048692 . ПМИД   11130711 .
  40. ^ «ТАИР — Аннотация генома» . Архивировано из оригинала 14 октября 2008 года . Проверено 29 декабря 2008 г.
  41. ^ «Подробности - Arabidopsis_thaliana - Ансамбль геномов 63» . ensembl.gramene.org . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 года . Проверено 15 июня 2021 г.
  42. ^ « Arabidopsis thaliana (Кресс-салат мышиный)» . www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 21 мая 2021 года . Проверено 15 июня 2021 г.
  43. ^ Ченг, Цзя-И; Кришнакумар, Вивек; Чан, Агнес П.; Тибо-Ниссен, Франсуаза; Шобель, Сет; Таун, Кристофер Д. (2017). «Araport11: полная повторная аннотация эталонного генома Arabidopsis thaliana » . Заводской журнал . 89 (4): 789–804. дои : 10.1111/tpj.13415 . ISSN   1365-313X . ПМИД   27862469 . S2CID   12155857 .
  44. ^ « Митохондрии Arabidopsis thaliana экотипа Col-0, полный геном — номер доступа NCBI BK010421» . Национальный центр биотехнологической информации. 10 октября 2018 года. Архивировано из оригинала 12 апреля 2019 года . Проверено 10 апреля 2019 г.
  45. ^ Кляйн М., Экерт-Оссенкоп У., Шмидеберг И., Брандт П., Унселд М., Бреннике А., Шустер В. (1994). «Физическое картирование митохондриального генома Arabidopsis thaliana с помощью космид и клонов YAC» . Заводской журнал . 6 (3): 447–455. дои : 10.1046/j.1365-313X.1994.06030447.x . ПМИД   7920724 .
  46. ^ Гуальберто Х.М., Милешина Д., Кошелек С., Ниязи А.К., Вебер-Лотфи Ф., Дитрих А. (2014). «Митохондриальный геном растений: динамика и поддержание». Биохимия . 100 : 107–120. дои : 10.1016/j.biochi.2013.09.016 . ПМИД   24075874 .
  47. ^ Клаф С.Дж., Бент А.Ф. (декабрь 1998 г.). «Цветочный соус: упрощенный метод агробактериальной трансформации Arabidopsis thaliana ». Заводской журнал . 16 (6): 735–43. дои : 10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x . ПМИД   10069079 . S2CID   410286 .
  48. ^ Чжан X, Энрикес Р., Линь СС, Ню К.В., Чуа Н.Х. (2006). «Агробактериальная трансформация Arabidopsis thaliana с использованием метода цветочного погружения». Протоколы природы . 1 (2): 641–6. дои : 10.1038/нпрот.2006.97 . ПМИД   17406292 . S2CID   6906570 .
  49. ^ «Экспресс Т-ДНК: инструмент картирования генов арабидопсиса» . signal.salk.edu . Архивировано из оригинала 25 ноября 2009 года . Проверено 19 октября 2009 г.
  50. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с «Евразийский центр запасов арабидопсиса (ЕНАЦ)» . arabidopsis.info . Архивировано из оригинала 12 декабря 2001 года . Проверено 19 октября 2009 г.
  51. ^ Мальяно Т.М., Ботто Дж.Ф., Годой А.В., Симондс В.В., Ллойд А.М., Касал Дж.Дж. (июнь 2005 г.). «Новые рекомбинантные инбредные линии Arabidopsis (Landsberg erecta x Nossen) обнаруживают естественные вариации в реакциях, опосредованных фитохромами» . Физиология растений . 138 (2): 1126–35. дои : 10.1104/стр.104.059071 . ПМК   1150426 . ПМИД   15908601 .
  52. ^ «АБРК» . abrc.osu.edu . Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 года . Проверено 12 декабря 2020 г.
  53. ^ «Информация о коллекции NASC» . arabidopsis.info . Архивировано из оригинала 19 июля 2011 года . Проверено 15 февраля 2011 г.
  54. ^ Хан Ф., Мантегацца О., Грейнер А., Хегеманн П., Эйзенхут М., Вебер А.П. (2017). « Арабидопсис Талиана » . Границы в науке о растениях . 8:39 . дои : 10.3389/fpls.2017.00039 . ПМК   5258748 . ПМИД   28174584 .
  55. ^ Хан Ф., Эйзенхут М., Мантегацца О., Вебер А.П. (5 апреля 2018 г.). «Арабидопсис с нацеливанием на гены на основе Cas9» . Границы в науке о растениях . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . ПМЦ   5895730 . ПМИД   29675030 .
  56. ^ Лолле С.Дж., Виктор Дж.Л., Янг Дж.М., Прюитт Р.Э. (март 2005 г.). «Полногеномное неменделевское наследование внегеномной информации у арабидопсиса». Природа . 434 (7032): 505–9. Бибкод : 2005Natur.434..505L . дои : 10.1038/nature03380 . ПМИД   15785770 . S2CID   1352368 . Резюме Вашингтон Пост. Архивировано 18 ноября 2016 г. в Wayback Machine.
  57. ^ Пэн П., Чан С.В., Шах Г.А., Якобсен С.Е. (сентябрь 2006 г.). «Генетика растений: усиление ауткроссинга горячих мутантов» . Природа . 443 (7110): E8, обсуждение E8–9. Бибкод : 2006Natur.443E...8P . дои : 10.1038/nature05251 . ПМИД   17006468 . S2CID   4420979 .
  58. ^ Пенниси Э. (сентябрь 2006 г.). «Генетика. Загрязнение пыльцой может объяснить спорную наследственность» . Наука . 313 (5795): 1864. doi : 10.1126/science.313.5795.1864 . ПМИД   17008492 . S2CID   82215542 .
  59. ^ Райхель, Наташа В. (28 апреля 2017 г.). «Твердо посажено, всегда в движении» . Ежегодный обзор биологии растений . 68 (1). Годовые обзоры : 1–27. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040829 . ISSN   1543-5008 . ПМИД   27860488 .
  60. ^ Кайзер Г., Кляйнер О., Байсвенгер С., Батшауэр А. Повышенное восстановление ДНК у растений Arabidopsis, сверхэкспрессирующих фотолиазу CPD. Планта. август 2009 г.;230(3):505-15. doi: 10.1007/s00425-009-0962-y. Epub 2009, 12 июня. PMID 19521716.
  61. ^ Китер, Билл (12 мая 2022 г.). «Учёные выращивают растения в лунном грунте» . НАСА . Архивировано из оригинала 14 мая 2022 года . Проверено 14 мая 2022 г.
  62. ^ Коэн Э.С., Мейеровиц Э.М. (сентябрь 1991 г.). «Война мутовок: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов». Природа . 353 (6339): 31–7. Бибкод : 1991Natur.353...31C . дои : 10.1038/353031a0 . ПМИД   1715520 . S2CID   4276098 .
  63. ^ Цукая Х (7 июня 2013 г.). «Развитие листьев» . Книга «Арабидопсис» . 11 : e0163. дои : 10.1199/tab.0163 . ПМЦ   3711357 . ПМИД   23864837 .
  64. ^ Тернер С., Зибурт Л.Е. (22 марта 2003 г.). «Сосудистый узор» . Книга «Арабидопсис» . 2 : е0073. дои : 10.1199/tab.0073 . ПМЦ   3243335 . ПМИД   22303224 .
  65. ^ Эфрони I, Эшед Ю, Лифшиц Э (апрель 2010 г.). «Морфогенез простых и сложных листьев: критический обзор» . Растительная клетка . 22 (4): 1019–32. дои : 10.1105/tpc.109.073601 . ПМЦ   2879760 . ПМИД   20435903 .
  66. ^ Морено Н., Бугурд С., Хазелофф Дж. и Фьехо Дж.А. 2006. Глава 44: Визуализация растительных клеток. В: Поли Дж.Б. (редактор). Справочник по биологической конфокальной микроскопии - 3-е издание. SpringerScience+Business Media, Нью-Йорк. стр769-787
  67. ^ Шоу С.Л. (февраль 2006 г.). «Изображение живой растительной клетки». Заводской журнал . 45 (4): 573–98. дои : 10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x . ПМИД   16441350 .
  68. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г Симпсон, Гордон Г.; Дин, Кэролайн (12 апреля 2002 г.). « Арабидопсис , Розеттский камень времени цветения?». Наука . 296 (5566). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 285–289. Бибкод : 2002Sci...296..285S . CiteSeerX   10.1.1.991.2232 . дои : 10.1126/science.296.5566.285 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11951029 .
  69. ^ Фридман, Дженнис (2 ноября 2020 г.). «Эволюция истории жизни однолетних и многолетних растений: экологические корреляты и генетические механизмы». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1). Годовые обзоры : 461–481. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638 . ISSN   1543-592X . S2CID   225237602 .
  70. ^ Уиттакер, Чарльз; Дин, Кэролайн (6 октября 2017 г.). «Локус FLC: платформа для открытий в области эпигенетики и адаптации» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 33 (1). Годовые обзоры : 555–575. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100616-060546 . ISSN   1081-0706 . ПМИД   28693387 .
  71. ^ Салливан Дж. А., Дэн XW (август 2003 г.). «От семени к семени: роль фоторецепторов в развитии арабидопсиса » . Биология развития . 260 (2): 289–97. дои : 10.1016/S0012-1606(03)00212-4 . ПМИД   12921732 .
  72. ^ Мас П (2005). «Передача сигналов циркадных часов у Arabidopsis thaliana : от экспрессии генов к физиологии и развитию» . Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 491–500. doi : 10.1387/ijdb.041968pm . ПМИД   16096959 .
  73. ^ Скиалдоне А., Магфорд С.Т., Фейке Д., Скеффингтон А., Боррилл П., Граф А., Смит А.М., Ховард М. (июнь 2013 г.). « Растения арабидопсиса выполняют арифметическое деление, чтобы предотвратить голодание в ночное время» . электронная жизнь . 2 : e00669. arXiv : 1306.5148 . doi : 10.7554/eLife.00669 . ПМК   3691572 . ПМИД   23805380 .
  74. ^ Руппель, штат Нью-Джерси, Hangarter RP, Kiss JZ (февраль 2001 г.). «Положительный фототропизм, вызванный красным светом в корнях арабидопсиса ». Планта . 212 (3): 424–30. Бибкод : 2001Завод.212..424Р . дои : 10.1007/s004250000410 . ПМИД   11289607 . S2CID   28410755 .
  75. ^ «Растения, которые светятся в темноте». Архивировано 3 февраля 2014 г. в Wayback Machine , Bioresearch Online , 18 мая 2000 г.
  76. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Брэм, Джанет; Дэвис, Рональд В. (9 февраля 1990 г.). «Экспрессия кальмодулина и связанных с кальмодулином генов у арабидопсиса, вызванная дождем, ветром и прикосновением» . Клетка . 60 (3): 357–364. дои : 10.1016/0092-8674(90)90587-5 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   2302732 . S2CID   38574940 .
  77. ^ Пильуччи, Массимо (май 2002 г.). «Обидчивый и кустистый: фенотипическая пластичность и интеграция в ответ на стимуляцию ветром у Arabidopsis thaliana » . Международный журнал наук о растениях . 163 (3): 399–408. дои : 10.1086/339158 . ISSN   1058-5893 . S2CID   84173889 .
  78. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Летцтер, Рафи (4 января 2019 г.). «Теперь на Луне есть растения и животные (из-за Китая)» . Space.com . Архивировано из оригинала 15 января 2019 года . Проверено 15 января 2019 г.
  79. ^ Коннор, Нил (13 апреля 2018 г.). «Китай планирует выращивать цветы и шелковичных червей на обратной стороне Луны» . Телеграф . ISSN   0307-1235 . Архивировано из оригинала 12 января 2022 года . Проверено 15 января 2019 г.
  80. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Лаккини, Элия; Гуссенс, Ален (2020). «Комбинаторный контроль специализированного метаболизма растений: механизмы, функции и последствия». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 36 (1). Годовые обзоры : 291–313. doi : 10.1146/annurev-cellbio-011620-031429 . ISSN   1081-0706 . ПМИД   32559387 . S2CID   219947907 .
  81. ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккар, С. (2018) «Микробные взаимодействия внутри холобионта растений». Микробиом , 6 (1): 58. два : 10.1186/s40168-018-0445-0 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine.
  82. ^ Коллинз Н.К., Тордал-Кристенсен Х., Липка В., Бау С., Комбринк Е., Цю Дж.Л., Хюкельховен Р., Штейн М., Фрейалденховен А., Сомервилл СК, Шульце-Леферт П. (октябрь 2003 г.). «Устойчивость клеточной стенки растений к болезням, опосредованная SNARE». Природа . 425 (6961): 973–7. Бибкод : 2003Natur.425..973C . дои : 10.1038/nature02076 . ПМИД   14586469 . S2CID   4408024 .
  83. ^ Липка В., Диттген Дж., Беднарек П., Бхат Р., Вирмер М., Стейн М., Ландтаг Дж., Брандт В., Розал С., Шил Д., Льоренте Ф., Молина А., Паркер Дж., Сомервилл С., Шульце-Леферт П. (ноябрь 2005 г.) . «Защита до и после вторжения способствует устойчивости арабидопсиса к нехозяину» . Наука . 310 (5751): 1180–3. Бибкод : 2005Sci...310.1180L . дои : 10.1126/science.1119409 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3A32-0 . ПМИД   16293760 . S2CID   35317665 . Архивировано из оригинала 11 марта 2022 года . Проверено 5 сентября 2019 г.
  84. ^ Стейн М., Диттген Дж., Санчес-Родригес С., Хоу Б.Х., Молина А., Шульце-Леферт П., Липка В., Сомервилл С. (март 2006 г.). «PEN3/PDR8 арабидопсиса, транспортер АТФ-связывающей кассеты, способствует устойчивости нехозяина к неподходящим патогенам, проникающим путем прямого проникновения» . Растительная клетка . 18 (3): 731–46. дои : 10.1105/tpc.105.038372 . ПМЦ   1383646 . ПМИД   16473969 .
  85. ^ Кнеппер C, день B (март 2010 г.). «От восприятия к активации: молекулярно-генетический и биохимический ландшафт передачи сигналов устойчивости к болезням у растений» . Книга «Арабидопсис» . 8 : e012. дои : 10.1199/tab.0124 . ПМЦ   3244959 . ПМИД   22303251 .
  86. ^ Гомес-Гомес Л., Феликс Г., Боллер Т. (май 1999 г.). чувствительность к бактериальному флагеллину определяет один локус «У Arabidopsis thaliana » . Заводской журнал . 18 (3): 277–84. дои : 10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x . ПМИД   10377993 .
  87. ^ Гомес-Гомес Л., Боллер Т. (июнь 2000 г.). «FLS2: киназа, подобная рецептору LRR, участвующая в восприятии бактериального элиситорного флагеллина у Arabidopsis» . Молекулярная клетка . 5 (6): 1003–11. дои : 10.1016/S1097-2765(00)80265-8 . ПМИД   10911994 .
  88. ^ Урбан, Л.; Чабане Сари, Д.; Орсал, Б.; Лопес, М.; Миранда, Р.; Арруф, Дж. (2018). «УФ-С свет и импульсный свет как альтернатива химическим и биологическим элиситорам для стимулирования естественной защиты растений от грибковых заболеваний». Наука садоводства . 235 . Эльзевир : 452–459. doi : 10.1016/j.scienta.2018.02.057 . ISSN   0304-4238 . S2CID   90436989 .
  89. ^ Зипфель С., Кунце Г., Шиншилла Д., Каньярд А., Джонс Дж.Д., Боллер Т., Феликс Г. (май 2006 г.). «Восприятие бактериального PAMP EF-Tu рецептором EFR ограничивает трансформацию, опосредованную Agrobacterium» . Клетка . 125 (4): 749–60. дои : 10.1016/j.cell.2006.03.037 . ПМИД   16713565 . S2CID   6856390 .
  90. ^ Лакомб С., Ругон-Кардосо А., Шервуд Е., Питерс Н., Дальбек Д., ван Эссе Х.П., Смокер М., Раллапалли Г., Томма Б.П., Стаскавич Б. , Джонс Дж.Д., Зипфель С. (апрель 2010 г.). «Межсемейный перенос растительного рецептора распознавания образов обеспечивает устойчивость бактерий широкого спектра». Природная биотехнология . 28 (4): 365–9. дои : 10.1038/nbt.1613 . ПМИД   20231819 . S2CID   7260214 . ,
  91. ^ Чжан Дж, Чжоу Дж. М. (сентябрь 2010 г.). «Иммунитет растений, вызванный молекулярными сигнатурами микробов» . Молекулярный завод . 3 (5): 783–93. дои : 10.1093/mp/ssq035 . ПМИД   20713980 .
  92. ^ Кункель Б.Н., Бент А.Ф., Дальбек Д., Иннес Р.В., Стаскавич Б.Дж. (август 1993 г.). «RPS2, локус устойчивости к болезням арабидопсиса, определяющий распознавание штаммов Pseudomonas syringae, экспрессирующих ген авирулентности avrRpt2» . Растительная клетка . 5 (8): 865–75. дои : 10.1105/tpc.5.8.865 . ПМК   160322 . ПМИД   8400869 .
  93. ^ Экстелл М.Дж., Стаскавич Б.Дж. (февраль 2003 г.). «Инициирование устойчивости к болезням, обусловленным RPS2, у Arabidopsis связано с AvrRpt2-направленным устранением RIN4» . Клетка . 112 (3): 369–77. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00036-9 . ПМИД   12581526 . S2CID   1497625 .
  94. ^ Цао Х, Боулинг С.А., Гордон А.С., Донг Икс (ноябрь 1994 г.). «Характеристика мутанта арабидопсиса, не реагирующего на индукторы системной приобретенной устойчивости» . Растительная клетка . 6 (11): 1583–1592. дои : 10.1105/tpc.6.11.1583 . ПМК   160545 . ПМИД   12244227 .
  95. ^ Моу З, Фань В, Донг Икс (июнь 2003 г.). «Индукторы системной приобретенной устойчивости растений регулируют функцию NPR1 посредством окислительно-восстановительных изменений» . Клетка . 113 (7): 935–44. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00429-X . ПМИД   12837250 . S2CID   1562690 .
  96. ^ Джонсон С., Боден Э., Ариас Дж. (август 2003 г.). «Салициловая кислота и NPR1 индуцируют привлечение трансактивирующих факторов TGA к промотору защитного гена у арабидопсиса» . Растительная клетка . 15 (8): 1846–58. дои : 10.1105/tpc.012211 . ПМК   167174 . ПМИД   12897257 .
  97. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Делани Т.П., Укнес С., Верной Б., Фридрих Л., Вейман К., Негротто Д., Гаффни Т., Гут-Релла М., Кессманн Х., Уорд Э., Райалс Дж. (ноябрь 1994 г.). «Центральная роль салициловой кислоты в устойчивости растений к болезням». Наука . 266 (5188): 1247–50. Бибкод : 1994Sci...266.1247D . дои : 10.1126/science.266.5188.1247 . ПМИД   17810266 . S2CID   15507678 .
  98. ^ Бен Халед, Сара; Постма, Джелле; Робацек, Силке (4 августа 2015 г.). «Подвижный взгляд: процессы субклеточной торговли в иммунитете растений, запускаемом рецептором распознавания образов». Ежегодный обзор фитопатологии . 53 (1). Годовые обзоры : 379–402. doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120347 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   26243727 .
  99. ^ Бент А.Ф., Кункель Б.Н., Дальбек Д., Браун К.Л., Шмидт Р., Жиродат Дж., Люнг Дж., Стаскавич Б.Дж. (сентябрь 1994 г.). «RPS2 Arabidopsis thaliana : богатый лейцином повторяющийся класс генов устойчивости растений к болезням». Наука . 265 (5180): 1856–60. Бибкод : 1994Sci...265.1856B . дои : 10.1126/science.8091210 . ПМИД   8091210 .
  100. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Зипфель С., Робацек С., Наварро Л., Окли Э.Дж., Джонс Дж.Д., Феликс Г., Боллер Т. (апрель 2004 г.). «Устойчивость к бактериальным заболеваниям арабидопсиса через восприятие флагеллина». Природа . 428 (6984): 764–7. Бибкод : 2004Natur.428..764Z . дои : 10.1038/nature02485 . ПМИД   15085136 . S2CID   4332562 .
  101. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Лоутон К., Фридрих Л., Хант М. (1996). «Бензотиадизаол индуцирует устойчивость к заболеваниям, активируя путь передачи сигнала системной приобретенной резистентности» . Заводской журнал . 10 (1): 71–82. дои : 10.1046/j.1365-313x.1996.10010071.x . ПМИД   8758979 .
  102. ^ Фридман, Эяль (2015). «Последствия гибридизации и гетерозиготности на энергию растений и фенотипическую стабильность». Наука о растениях . 232 . Эльзевир : 35–40. doi : 10.1016/j.plantsci.2014.11.014 . ISSN   0168-9452 . ПМИД   25617321 .
  103. ^ Лапин Дмитрий, Бхандари, Дипак Д.; Паркер, Джейн Э. (25 августа 2020 г.). «Происхождение и сетевые функции иммунитета белков семейства EDS1». Ежегодный обзор фитопатологии . 58 (1). Годовые обзоры : 253–276. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012840 . hdl : 1874/413668 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   32396762 . S2CID   218617308 .
  104. ^ Поттинджер, Сара Э.; Иннес, Роджер В. (25 августа 2020 г.). «Устойчивость к заболеваниям, опосредованная RPS5: фундаментальные идеи и трансляционные применения» . Ежегодный обзор фитопатологии . 58 (1). Годовые обзоры : 139–160. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012733 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   32284014 . S2CID   215757180 .
  105. ^ Линк Б.М., Буссе Дж.С., Станкович Б. (2014). «Выращивание и развитие арабидопсиса от семени к семени в условиях микрогравитации» . Астробиология . 14 (10): 866–875. Бибкод : 2014AsBio..14..866L . дои : 10.1089/ast.2014.1184 . ПМК   4201294 . ПМИД   25317938 .
  106. ^ Ферл Р.Дж., Пол А.Л. (апрель 2010 г.). «Лунная биология растений - обзор эпохи Аполлона». Астробиология . 10 (3): 261–74. Бибкод : 2010AsBio..10..261F . дои : 10.1089/ast.2009.0417 . ПМИД   20446867 .
  107. ^ Йетисен А.К., Цзян Л., Купер-младший, Цинь Ю., Паланивелу Р., Зохар Ю. (май 2011 г.). «Микросистемный анализ для изучения направления пыльцевых трубок при размножении растений» . Дж. Микромехан. Микроинж . 25 (5): 054018. Бибкод : 2011JMiMi..21e4018Y . дои : 10.1088/0960-1317/21/5/054018 . S2CID   12989263 .
  108. ^ «Исследование, финансируемое НАСА, открывает новые горизонты в исследованиях растений» . НАСА . 12 мая 2022 года. Архивировано из оригинала 12 мая 2022 года . Проверено 13 мая 2022 г.
  109. ^ Эбботт Р.Дж., Гомес М.Ф. (1989). «Генетическая структура популяции и уровень ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh» . Наследственность . 62 (3): 411–418. дои : 10.1038/hdy.1989.56 .
  110. ^ Тан С., Тумаджян С., Шерман-Бройлс С., Планнол В., Го Ю.Л., Ху Т.Т., Кларк Р.М., Насралла Дж.Б., Вайгель Д., Нордборг М. (август 2007 г.). «Эволюция самоопыления Arabidopsis thaliana ». Наука . 317 (5841): 1070–2. Бибкод : 2007Sci...317.1070T . дои : 10.1126/science.1143153 . ПМИД   17656687 . S2CID   45853624 .
  111. ^ Бернштейн Х; Байерли ХК; Хопф Ф.А.; Мишод Р.Э. (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука. 229 (4719): 1277–81. Бибкод: 1985Sci...229.1277B. doi:10.1126/science.3898363. ПМИД 3898363
  112. ^ «TAIR – Экспрессия генов – Микроматрица – Публичные наборы данных» . Архивировано из оригинала 4 декабря 2021 года . Проверено 4 декабря 2021 г.
  113. ^ «Исследование генома вдохновляет на строительство нового моста в Харлоу Карр». Сад (сентябрь 2021 г.): 97. 2021 г.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Arabidopsis thaliana .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Arabidopsis_thaliana&oldid=1219708337"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a77abf3713cc9becdf5a531ecc5d37ae__1713512580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a7/ae/a77abf3713cc9becdf5a531ecc5d37ae.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Arabidopsis thaliana - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)