Экотип
В эволюционной экотип экологии [примечание 1] иногда называемый эковидом , описывает генетически отличающуюся географическую разновидность, популяцию или расу внутри вида , которая генотипически адаптирована к конкретным условиям окружающей среды.
Обычно, хотя экотипы демонстрируют фенотипические различия (например, в морфологии или физиологии ), обусловленные гетерогенностью окружающей среды , они способны скрещиваться с другими географически соседними экотипами без потери плодовитости или силы. [1] [2] [3] [4] [5]
Определение
[ редактировать ]Экотип — это вариант, в котором фенотипические различия слишком малы или слишком незначительны, чтобы можно было отнести его к подвиду. Эти разные варианты могут встречаться в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луга, леса, болота и песчаные дюны, образуют экологические ниши. Если сходные экологические условия встречаются в далеко отстоящих друг от друга местах, вполне возможно, что сходный экотип может встречаться в разных местах. Экотип отличается от подвида, который может существовать в разных средах обитания. У животных экотипы обязаны своими различными характеристиками воздействию очень местной среды. [6] Следовательно, экотипы не имеют таксономического ранга .
Терминология
[ редактировать ] | Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( декабрь 2016 г. ) |
Экотипы тесно связаны с морфами . В контексте биологии эволюционной генетический полиморфизм — это появление в равновесии двух или более явно различных фенотипов внутри популяции вида, другими словами, появление более чем одной формы или морфы . Частота этих прерывистых форм (даже самых редких) слишком высока, чтобы ее можно было объяснить мутацией . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания и принадлежать к панмиктической популяции (все члены которой потенциально могут скрещиваться). Полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях видов путем естественного отбора (наиболее известный половой диморфизм у человека) в отличие от временного полиморфизма , когда условия в среде обитания меняются таким образом, что одна «форма» полностью заменяется другой.
Фактически Бегон, Таунсенд и Харпер утверждают, что
Не всегда существует четкое различие между локальными экотипами и генетическими полиморфизмами.
Однако понятия «форма» и «экотип» могут показаться статичным явлением; это не всегда так. Эволюция происходит непрерывно как во времени, так и в пространстве, так что два экотипа или формы могут квалифицироваться как отдельные виды всего за несколько поколений. Бегон, Таунсенд и Харпер используют по этому поводу поясняющую аналогию:
...происхождение вида, будь то аллопатрическое или симпатрическое , представляет собой процесс, а не событие. Что касается образования нового вида, подобно варке яйца, существует некоторая свобода споров о том, когда оно завершится.
Таким образом, экотипы и морфы можно рассматривать как предварительные этапы потенциального видообразования . [7]
Ареал и распространение
[ редактировать ]
Эксперименты показывают, что иногда экотипы проявляются лишь на больших пространственных расстояниях (порядка 1000 км). Это происходит из-за гибридизации, при которой разные, но соседствующие разновидности одного и того же вида (или, как правило, одного и того же таксономического ранга ) скрещиваются, преодолевая таким образом местный отбор. Однако другие исследования показывают, что может произойти обратное, то есть экотипы обнаруживаются в очень малых масштабах (порядка 10 м) внутри популяций и несмотря на гибридизацию. [1]
В экотипах непрерывная, постепенная географическая изменчивость обычно приводит к аналогичным фенотипическим и генетическим вариациям. [1] Такая ситуация называется клином . Хорошо известным примером клины является градация цвета кожи у коренных народов мира, которая связана с широтой и количеством солнечного света. [8] Но зачастую распространение экотипов носит бимодальный или мультимодальный характер. Это означает, что экотипы могут проявлять два или более различных и прерывистых фенотипов даже внутри одной и той же популяции. Такое явление может привести к видообразованию и может произойти, если условия в локальной среде резко изменяются в пространстве или времени. [1]
Примеры
[ редактировать ]
- Тундровый олень и лесной олень — два экотипа северного оленя . Первые мигрируют (проходя 5000 км) ежегодно в больших количествах между двумя средами обитания, тогда как другие (которых гораздо меньше) остаются на лето в лесу. [9] В Северной Америке вид Rangifer tarandus (местно известный как карибу), [10] [11] был разделен на пять подвидов. [примечание 2] Банфилдом в 1961 году. [12] Карибу классифицируются по экотипам в зависимости от нескольких поведенческих факторов – преобладающего использования среды обитания (север, тундра, горы, лес, бореальный лес, обитание в лесу), расселения (рассредоточенного или агрегированного) и миграции (оседлой или мигрирующей). [13] [14] [15] Например, подвид Rangifer tarandus caribou дополнительно отличается рядом экотипов, включая бореальный лесной карибу , горно-лесной карибу и мигрирующий лесной карибу (например, мигрирующее стадо карибу реки Джордж в регионе Унгава в Квебеке).
- Arabis fecunda , трава, эндемичная для некоторых известковых почв Монтаны, США, можно разделить на два экотипа. Одна «низкогорная» группа живет у земли в засушливой, теплой среде и, таким образом, развила значительно большую устойчивость к засухе, чем «высокогорная» группа. Эти два экотипа разделены горизонтальным расстоянием около 100 км (62 мили). [1]
- Принято считать, что дельфин Тукукси имеет два экотипа: речной экотип, встречающийся в некоторых реках Южной Америки, и пелагический экотип, встречающийся в южной части Атлантического океана. [16] В 2022 году обыкновенная афалина ( Tursiops truncatus ), которая, как считалось, имела два экотипа в западной части Северной Атлантики, была разделена на два вида Костой и др. [17] на основе морфометрических и генетических данных, причем прибрежным экотипом стал Tursiops erebennus Cope, 1865 , описанный в девятнадцатом веке по экземпляру, собранному в реке Делавэр.
- Славка и вьюрок на Кокосовых островах рассматриваются как отдельные экотипы. [18]
- Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris ) имеет 20 различных экотипов на территории от Шотландии до Сибири, и все они способны к скрещиванию. [19]
- Различия экотипов могут быть тонкими и не всегда требуют больших расстояний; было замечено, что две популяции одного и того же вида улиток Helix, разделенные всего лишь несколькими сотнями километров, предпочитают не скрещиваться, т. е. отвергают друг друга как партнеров. Это событие, вероятно, происходит во время процесса ухаживания, который может длиться часами. [ нужна ссылка ]
См. также
[ редактировать ]
Пояснительные примечания
[ редактировать ]- ^ Греческий: oikos = дом и τύπος = тип, придуманы Гете Турессоном в 1922 году.
- ↑ Бэнфилд, который работал как с Канадской службой дикой природы , так и с Национальным музеем Канады , в своей часто цитируемой классификации 1961 года выделил пять подвидов Rangifer tarandus: 1) преимущественно мигрирующий карибу, обитающий в бесплодных землях, подвид Rangifer tarandus groenlandicus, которые встречаются преимущественно на канадских территориях Нунавут и Северо-Западных территориях, а также на западной Гренландии ; 2) подвид Rangifer tarandus caribou , который делится на экотипы: бореальный лесной карибу (известный также как лесной карибу, лесной карибу (бореальный), горно-лесной карибу и перелетный лесной карибу ) — перелетное стадо карибу реки Джордж, например в регион Унгава в Квебеке; 3) Rangifer tarandus pearyi ( Peary caribou ), самый мелкий из видов, известный в Инуктитуте как Тукту, встречается на северных островах Нунавута и Северо-Западных территориях; 4) Rangifer tarandusgranti подвида карибу Гранта , которые в основном мигрируют и обитают на Аляске и северном Юконе и 5) Р. т. подвид даусони ; † Карибу с островов Королевы Шарлотты (вымершие с 1910 года)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Экология: от людей к экосистемам Бегон, Таунсенд, Харпер, Blackwell Publishing, 4-е изд. (2006), стр.5,6,7,8
- ^ Турессон, Гете (9 июля 2010 г.). «Генотипическая реакция видов растений на среду обитания». Эредитас . 3 (3): 211–350. дои : 10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x . hdl : 2027/uc1.b2636816 .
- ^ Моллес, Мануэль С. младший (2005). Экология: концепции и приложения (3-е изд.). Нью-Йорк: The McGraw-Hill Companies, Inc., стр. 201 . ISBN 978-0-07-243969-4 .
- ^ Экологическая энциклопедия Бортмана, Бримблкомба, Мэри Энн Каннингем, Уильяма П. Каннингема, Фридмана - 3-е изд., стр. 435, «Экотип»
- ^ «Экотип — Ботанический словарь» . сайт botanadictionary.org .
- ^ Эрнст Майр (1999). «VIII-Негеографическое видообразование» . Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. стр. 194–195. ISBN 9780674862500 .
- ^ Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры об этапах образования новых видов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
- ^ «Гонка». (2009). Британская энциклопедия . Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия.
- ^ «Северный олень (Rangifer tarandus)» Британская энциклопедия. Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия, 2009.
- ^ «Назначаемые единицы карибу (Rangifer tarandus) в Канаде» (PDF) , COSEWIC , Оттава, Онтарио: Комитет по статусу исчезающей дикой природы в Канаде, стр. 88, 2011 г., заархивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. , получено 18 декабря 2013 г.
- ^ КОШЕВИК 2011:3.
- ^ Банфилд, Александр Уильям Фрэнсис (1961), «Пересмотр северных оленей и карибу, рода Rangifer», Бюллетень Биологических служб, 177 (66), Национальный музей Канады , OCLC 4636472
- ^ Бергеруд, AT (1 января 1996 г.). «Развивающиеся взгляды на динамику популяции карибу, мы уже все поняли?» . Рангифер . 16 (4): 95. дои : 10.7557/2.16.4.1225 .
- ^ Феста-Бьянше, М.; Рэй, Джей Си; Бутин, С.; Коте, Южная Дакота; Ганн, А. (май 2011 г.). «Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее» . Канадский журнал зоологии . 89 (5): 419–434. дои : 10.1139/z11-025 .
- ^ Магер, Карен Х. (2012). Структура населения и гибридизация аляскинского карибу и северного оленя: интеграция генетики и местных знаний (Диссертация). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 .
- ^ Кунья, Ха; да Силва, ВМФ; Лейлсон-Брито, Дж; Сантос, MCO; Флорес, ПКК; Мартин, Арканзас; Азеведо, AF; Фрагосо, АБЛ; Занелатто, Колорадо; Соле-Кава, AM (декабрь 2005 г.). «Речные и морские экотипы дельфинов Соталии - разные виды». Морская биология . 148 (2): 449–457. дои : 10.1007/s00227-005-0078-2 . S2CID 49359327 .
- ^ Коста, АПБ; Макфи, В.; Уилкокс, Луизиана; Арчер, Финляндия; Розель, ЧП (2022). «Возвращение к экотипам обыкновенного афалины ( Tursiops truncatus ) западной части Северной Атлантики: интегративное таксономическое исследование подтверждает наличие отдельных видов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1608–1636. doi : 10.1093/zoolnnean/zlac025 .
- ^ Хау, Микаэла; Викельски, Мартин (19 апреля 2001 г.). «Зяблики Дарвина». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1038/npg.els.0001791 . ISBN 978-0-470-01617-6 .
- ^ Введение в экологию (1983) , Дж. К. Эмберлин, глава 8.