Трансграничное субсидирование

Бореальный лес Аляски в Национальном заповеднике дикой природы Юкона

Трансграничные субсидии вызываются организмами или материалами, которые пересекают или пересекают границы участков обитания , субсидируя местное население . Перенесенные организмы и материалы могут стать источником дополнительных хищников, добычи или питательных веществ для местных видов, что может повлиять на структуру сообщества и пищевой сети . Трансграничное субсидирование материалов и организмов происходит в ландшафтах, состоящих из различных типов участков среды обитания, и поэтому зависит от характеристик этих участков и границ между ними. Изменение ландшафта человеком, в первую очередь за счет его фрагментации , потенциально может изменить важные трансграничные субсидии на все более изолированные участки среды обитания. Понимание того, как процессы, происходящие за пределами мест обитания, могут повлиять на популяции внутри них, может быть важным для управления средой обитания.

Внедрение и развитие концепции

Концепция трансграничных субсидий возникла в результате слияния идей исследований ландшафтной экологии и экологии пищевой сети . Идеи ландшафтной экологии позволяют изучать динамику популяций, сообществ и пищевых сетей, включая пространственные отношения между элементами ландшафта в понимание такой динамики (Полис и др., 1997).

Янзен (1986) впервые определил трансграничное субсидирование как процесс, при котором организмы, которые расселяются с одного участка на другой, воздействуют на местные организмы, обеспечивая увеличение пищевых ресурсов или возможностей для размножения, тем самым служа субсидией для жителей. Согласно этому определению учитывается только трансграничное перемещение организмов, но более широкие определения трансграничных субсидий могут также включать такие материалы, как питательные вещества и детрит (т.е. Марбург и др., 2006 г., Фаселли и Пикетт, 1991 г.).

Трансграничные субсидии представляют собой часть более общего процесса пространственного субсидирования (см. Polis et al. 1997). Трансграничные субсидии признают наличие и роль границы между различными участками среды обитания в обеспечении потоков организмов и материалов. Напротив, пространственные субсидии требуют только того, чтобы внешние поступления материалов и организмов происходили за пределами интересующего участка.

Концептуальные модели

Было предпринято мало попыток объединить экологию ландшафта и пищевой сети таким образом, чтобы явно признать важность трансграничных субсидий и пространственных особенностей ландшафта для динамики пищевой сети. Часто пространственные субсидии рассматриваются как субсидии, которые просто поступают из-за пределов интересующего участка, не затрагивая ландшафтные модели и процессы, которые могут повлиять на движение этих ресурсов, таких как характеристики границ и связность участков. Полис и др. (1997) опубликовали подробный обзор динамики пространственно субсидируемой пищевой сети, сосредоточив внимание на влиянии субсидий на население, сообщество , потребительские ресурсы и динамику пищевой сети. Один из основных выводов заключался в том, что субсидирование видов-потребителей (организмов, которые поедают другие организмы для получения энергии) привело к сокращению пищевых ресурсов на участке-получателе. Каллауэй и Гастингс (2002) основывались на выводе Полиса и др. с помощью модели, показывающей, что субсидируемые потребители не всегда могут сокращать ресурс в патче-получателе, если потребители часто перемещаются между патчами. Это может произойти потому, что потребители часто переезжают по причинам, не связанным с приобретением продовольственных ресурсов.

Каденассо и др. (2003) разработали основу для изучения экологических границ, которая имеет значение для понимания динамики конкретных трансграничных субсидий. Граница определяется как зона самого крутого градиента изменения некоторых характеристик от одного участка к другому, например, быстрого снижения уровня освещенности при переходе среды обитания от поля к лесу. В этой структуре потоки через изменяющиеся ландшафты характеризуются типом потока (материалы, энергия, организмы и т. д.), контрастом участков (архитектура, композиция, процесс) и граничной структурой (архитектура, композиция, символические и перцептивные особенности). Рассмотрение трансграничной субсидии с точки зрения этой структуры показывает, как сама граница может стать посредником в субсидии. Например, Каденассо и Пикетт (2001) обнаружили, что уменьшение боковой растительности на границе между лесом и полем увеличивает количество семян, попадающих внутрь леса.

Другая концептуальная модель, которая конкретно рассматривает трансграничные субсидии, — это модель, разработанная Rand et al. (2006) о распространении хищных насекомых из сельского хозяйства на дикие территории. Край проницаем для насекомых, которые являются универсальными средами обитания и, следовательно, способны легко пересекать границу между участками сельского хозяйства и дикой природы, тогда как он считается непроницаемым для насекомых, которые специализируются на определенном типе участков и не могут пересечь границу. В этой модели проницаемость границ (специалисты по среде обитания против специалистов широкого профиля), продуктивность участка и дополнительное использование ресурсов (использование ресурсов, полученных как в сельском хозяйстве, так и на участках дикой природы) определяют ожидаемое воздействие трансграничных субсидий со стороны хищных насекомых (рис. 1). .

Рисунок 1. Концептуальная модель трансграничного субсидирования насекомых-хищников от сельскохозяйственных территорий до прилегающих участков дикой природы. а. Специализация среды обитания: граница представляет собой жесткую границу для хищников, поэтому они не могут рассеяться по дикой местности. б. Различия в продуктивности и повышенная продуктивность на сельскохозяйственных участках позволяют насекомым-хищникам широкого профиля расселиться на участки дикой природы с более низкой продуктивностью. Это пример направленного положительного фронта реакции. в. Дополнительное использование ресурсов, численность насекомых-хищников самая высокая на краю, потому что им нужны ресурсы, присутствующие в обоих участках. Это пример взаимного положительного фронтального отклика. Перерисовано из Rand et al. 2006.

Связь с избранными экологическими концепциями

Ландшафтная экология

Пространственная субсидия в контексте ландшафтной экологии представляет собой ресурс, опосредованный донором (питательное вещество, детрит, добыча), который передается из одного места обитания к получателю (потребителю) во втором месте обитания. В результате производительность реципиента увеличивается (Полис и др., 1997). Например, медведь поедает лосося и приобретает ресурсы, прошедшие через морскую среду через границу ареала в наземную среду.

Динамика источника-приемника

Идея субсидирования материалов или организмов через границу участка, влияющая на постоянное население, имеет явные параллели с динамикой источника-поглотителя (Fagan et al. 1999). Согласно этой теории, местные популяции связаны путем расселения, и вымирание местных популяций можно предотвратить за счет иммиграции из соседних участков (Pulliam 1988). В динамике источник-поглотитель предполагается, что особи из более продуктивных участков переедут в менее продуктивные участки с неустойчивыми популяциями (Pulliam 1988). Многие примеры трансграничных субсидий можно рассматривать как демонстрацию динамики «источник-поглотитель». Рэнд и др. (2006) обнаружили, что насекомые на высокопродуктивных сельскохозяйственных участках способны поддерживать местные популяции на диких участках с более низкой продуктивностью за счет дальнейшего расселения с сельскохозяйственных участков. Эффект этих субсидий на местные участки может также повлиять на популяции других видов в пищевой сети- получателе , поскольку субсидируемая популяция может конкурировать с другими видами или охотиться на них более эффективно, чем они могли бы это делать без такого притока (Fagan et al. 1999).

Биотические взаимодействия и трофическая структура

Трансграничные субсидии оказывают важное влияние на взаимодействие видов и динамику пищевой сети. Субсидирование материалов и организмов может прямо или косвенно влиять на все трофические или пищевые уровни пищевых сетей. Поступление питательных веществ и детрита с другого участка обычно увеличивает рост популяции местных производителей (растений) и детритофагов (Полис и др., 1997). Увеличение роста на уровне производителей может привести к восходящему трофическому эффекту, при котором увеличение популяций на более низких трофических уровнях поддерживает более высокую популяцию потребителей, чем это было бы возможно в противном случае в закрытой системе (Полис и др., 1997). Поступление аллохтонных детритов также может оказывать сильное влияние на динамику пищевой сети в различных временных масштабах, от секунд до тысячелетий, как в случае с образованием ископаемого топлива в результате накопления детрита на протяжении тысячелетий (Moore et al. 2004).

Грубые древесные остатки

Многие пищевые сети полагаются на трансграничные субсидии на использование детрита в качестве источника энергии и питательных веществ (Huxel and McCann 1998). Например, ряд озер в Висконсине был исследован на наличие грубого древесного мусора (CWD) и характеристик окружающего ландшафта, которые могли бы контролировать его попадание в озера. Грубый древесный мусор в этих озерах важен для обеспечения среды обитания и пищевых ресурсов для различных организмов, включая мелкую рыбу (Вернер и Холл, 1988), водоросли и детритофагов (Боуэн и др., 1998). Марбург и др. (2006) сравнили вариации внутри озер и между ними в CWD. Они обнаружили, что субсидии CWD озерам были ниже, когда вдоль берега озера были застроены люди. Застройку вдоль берега озера можно рассматривать как изменение характеристик участка границы между озером и лесом. В этом случае застройка снизила как плотность леса, которая является источником CWD, так и проницаемость границы для потоков CWD (Марбург и др., 2006).

Хищник-жертва

В дополнение к эффектам «снизу вверх», эффекты «сверху вниз» также могут возникать из-за трансграничных субсидий. При эффекте «сверху вниз» субсидии потребителей на верхнем уровне пищевой сети контролируют население на более низких уровнях в большей степени, чем можно было бы ожидать, если бы только действия потребителей-резидентов (Polis et al. 1997). Потребители, пересекающие границы, могут оказывать большее влияние на популяцию участка-реципиента, если скорость роста популяции добычи на участке-реципиенте ниже, чем у добычи на участке-источнике (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Таким образом, трансграничные субсидии могут изменить взаимодействие хищник-жертва/конкурентное взаимодействие, что может привести к непропорциональному воздействию на сообщества принимающего участка.

Трофический каскад

При субсидировании высших трофических уровней эффект может также ощущаться на всех нижних трофических уровнях в результате явления, известного как трофический каскад . Пример трофического каскада, который также выступал в качестве трансграничной субсидии, проиллюстрирован в исследовании Knight et al. (2005), в которых изменения в трофической структуре одной экосистемы привели к эффекту, который распространился на соседнюю экосистему. В прудах, содержащих рыбу, количество личинок стрекоз было сведено к минимуму за счет хищничества рыб. В результате низкая плотность взрослых хищников-стрекоз привела к высокой плотности пчел-опылителей. Благодаря тому, что в соседних прудах присутствовала рыба, пчелы смогли опылить больше цветов в прилегающей горной экосистеме, чем когда рыба отсутствовала. Популяцию стрекоз можно считать субсидируемой за счет отсутствия хищничества рыб. Затем эта субсидия была перенесена через границу пруда и возвышенности в результате движения взрослых стрекоз, чтобы повлиять на взаимодействие между пчелами-опылителями и растениями.

Каскад субсидий

Местные виды, питающиеся ресурсами, которые не происходят из их среды обитания. Это может увеличить их местную численность, тем самым затрагивая другие виды в экосистеме. Например, Лускин и др. (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в защищенных первичных тропических лесах Малайзии, находили продовольственные субсидии на соседних плантациях масличных пальм . Эта субсидия позволила увеличить популяцию местных животных, что затем вызвало мощный вторичный «каскадный» эффект на сообщество лесных деревьев. ), совершающий набеги на урожай, В частности, дикий кабан ( Sus scrofa построил тысячи гнезд на растительности лесного подлеска, и это привело к снижению плотности саженцев лесных деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие каскады трансграничных субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и представлять собой серьезные проблемы для их сохранения.

Человеческая деятельность, влияющая на трансграничные субсидии

Сельское хозяйство

Местные виды, добывающие корм на сельскохозяйственных угодьях, могут увеличить свою местную численность, тем самым влияя на прилегающие экосистемы в их ландшафте. Например, Лускин и др. (2017) использовали экологические данные двух десятилетий из охраняемого первичного тропического леса в Малайзии, чтобы проиллюстрировать, как субсидии соседних плантаций масличных пальм вызывают мощное вторичное «каскадное» воздействие на естественные среды обитания, расположенные на расстоянии > 1,3 км. Они обнаружили, что (i) плоды масличной пальмы привели к 100-кратному увеличению численности местных диких кабанов (Sus scrofa), совершающих набеги на урожай; (ii) дикие кабаны использовали тысячи растений подлеска для строительства родильных гнезд в нетронутых лесах и (iii) Строительство гнезд привело к снижению плотности посадки лесных деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Долгосрочные косвенные последствия сельского хозяйства в ландшафтном масштабе позволяют предположить, что его полный экологический след может быть больше, чем считается в настоящее время. Каскады трансграничных субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и представлять собой серьезные проблемы для их сохранения.

Фрагментация

Поскольку ландшафты становятся все более фрагментированными из-за деятельности человека, влияние границ участков на отдельные участки становится относительно более важным (Мурсия, 1995). фрагментация может как прекратить необходимые субсидии участкам, так и увеличить размер субсидий со стороны соседних участков. Например, в исследовании фрагментации диких земель в ландшафте, где доминирует сельское хозяйство, субсидирование участков дикой природы насекомыми, специализирующимися на среде обитания, было предотвращено путем окружения небольших участков дикой природы негостеприимными сельскохозяйственными угодьями. Эта изоляция снизила вероятность потока генов и долгосрочного выживания популяции. Субсидии другим насекомым, специализирующимся на сельскохозяйственных культурах, были увеличены для диких популяций , что увеличило их влияние на обитающие в дикой природе виды (Duelli 1990).

Изменение характеристик пятна и границ

Изменение внутренней структуры и состава участка может существенно изменить трансграничные субсидии. Вырубка леса может временно увеличить субсидирование питательных веществ и детрита для прилегающих водотоков (Ликенс и др., 1970). Инвазивные виды, интродуцированные на сельскохозяйственные участки, могут выступать в качестве субсидии для соседних диких инвазивных популяций, препятствуя укоренению местных видов даже в пределах охраняемой территории (Janzen 1983).

Морские системы

Антропогенные изменения характеристик участков могут также сократить трансграничные субсидии, такие как чрезмерный вылов рыбы в морских системах, что может резко сократить потенциально важные морские субсидии организмов пресноводным и прибрежным системам (Чжан и др., 2003). Например, Хелфилд и Найман (2002) обнаружили, что прибрежные деревья на Аляске получают 24–26% азота из морских источников, переносимых мигрирующим лососем . В этой системе лососи , питающиеся в океане, включая морской азот в свою биомассу, позже возвращаются в свои родные небольшие ручьи, где нерестятся и умирают. Тушки лосося , перенесенные через границу ручья и прибрежной зоны наземными хищниками или во время наводнений, способствовали росту наземных растений. Таким образом, чрезмерный вылов рыбы в море может повлиять на продуктивность лесов Аляски, которые зависят от субсидий на азот, получаемый из моря.

Как обсуждалось выше, трансграничные субсидии зависят от характеристик границ участка. Вызванные деятельностью человека изменения этих характеристик могут повлиять на проницаемость границ для определенных организмов или материалов. Например, трансграничное субсидирование опавших листьев из леса на прилегающее открытое поле может быть ослаблено на границе, если есть дорога, что сделает границу менее проницаемой для потоков опавших листьев (Facelli and Pickett 1991).

Последствия для управления и будущих потребностей в исследованиях

Управление средой обитания могло бы выиграть от признания влияния, которое люди могут оказывать как на отдельные участки, так и на динамику между участками. В таких случаях менеджерам, возможно, придется сосредоточиться на закономерностях и процессах, которые происходят за пределами их сферы интересов, поскольку эти факторы также могут быть важны для внутренней динамики населения . Понимание граничных особенностей, влияющих на различные потоки интересов, необходимо для управления этими потоками.

Инвазивные виды

Последствия появления инвазивных видов и использования средств биологической борьбы также могут быть тесно связаны с идеей трансграничных субсидий. Введение видов на один участок для биоконтроля может иметь непредвиденные последствия для динамики на соседних участках.

Другие области, такие как государственная политика, также могут выиграть от рассмотрения трансграничных субсидий. Например, правительства часто предоставляют финансовые субсидии рыболовству . , что оказывает негативное воздействие на эти экосистемы, поощряя чрезмерный вылов рыбы (Манро и Сумайла, 2002) Понимание того, какие процессы влияют на то, как эти финансовые ресурсы перетекают через границу между государством и промышленностью, важно для поддержания морских пищевых сетей . Рассмотрение трансграничного воздействия будет иметь важное значение для полного понимания потенциальных последствий деятельности человека для ландшафта.

Ссылки

• Айзен, М.А. и П. Фейнсингер. 1994. Фрагментация леса, опыление и воспроизводство растений в сухом лесу Чако, Аргентина. Экология 75: 330-351.
• Белайл М., А. Декрошер и М. Фортин. 2001. Влияние лесного покрова на передвижения лесных птиц: эксперимент по возвращению. Экология 82: 1893-1904.
• Бен-Дэвид, Х., Т.А. Хэнли, Д.М. Шелл. 1998. Удобрение наземной растительности нерестом тихоокеанских лососей: роль наводнений и деятельности хищников. Ойкос 83: 47-55.
• Боуэн, К.Л., Н.К. Кошик, А.М. Гордон. 1998. Сообщества макробеспозвоночных и хлорофилл биопленок на древесных остатках в двух канадских олиготрофных озерах. Архив гидробиологии 141: 257–281.
• Каденассо, ML и STA Пикетт. 2001. Влияние структуры кромок на поток видов во внутреннюю часть леса. Биология сохранения 15: 91-97.
• Каденассо, М.Л., С.Т. Пикетт, К.С. Уэзерс и К.Г. Джонс. 2003. Основы теории экологических границ. BioScience 53: 750-758.
• Каллауэй, Д.С. и А. Гастингс. 2002. Перемещение потребителей через дифференцированно субсидируемые места обитания создает пространственную пищевую сеть с неожиданными результатами. Письма по экологии 5: 329–332.
• Дуэлли, П. 1990. Перемещение популяций членистоногих между природными и возделываемыми территориями. Биологическая охрана 54: 193-207.
• Фаселли, Дж. М. и С. А. Пикетт. 1991. Растительный мусор: его динамика и влияние на структуру растительного сообщества. Ботаническое обозрение 57: 1-32.
• Фэган, В. Ф., Р. С. Кантрелл и К. Коснер. 1999. Как границы среды обитания меняют взаимодействие видов. Американский натуралист 153: 165–182.
• Фриланд, Дж. А., Дж. Л. Ричардсон и Л. А. Фосс. 1999. Почвенные индикаторы сельскохозяйственного воздействия на водно-болотные угодья северных прерий: Исследовательский район озера Коттонвуд, Северная Дакота, США. Водно-болотные угодья 19: 56-64.
• Хелфилд, Дж. А. и Р. Дж. Найман. 2001. Влияние азота, полученного из лосося, на рост прибрежных лесов и последствия для продуктивности ручьев. Экология 82: 2403-2409.
• Хелфилд, Дж. М. и Р. Дж. Найман. 2002. Лосось и ольха как источники азота для прибрежных лесов бореального водораздела Аляски. Экология 133: 573-582.
• Хаксель, Г. Р. и К. С. Макканн. 1998. Стабильность пищевой сети: влияние трофических потоков через среду обитания. Американский натуралист Мидленда 152: 460–469.
• Янзен, Д.Х. 1983. Ни один парк не является островом: усиление вмешательства извне по мере уменьшения размера парка. Ойкос 41: 402-410.
• Янзен, Д.Х. 1986. Вечная внешняя угроза. Страницы 286–303 в М. Е. Соуле, редактор. Биология сохранения: наука о дефиците и разнообразии. Зинауер, Сандерленд, Массачусетс.
• Найт, ТМ, М.В. Маккой, Дж. М. Чейз, К. А. Маккой, Р. Д. Холт. 2005. Трофические каскады в экосистемах. Природа 437: 880-883.
• Лайкенс, Дж. Е., Ф. Х. Борман, Н. М. Джонсон, Д. В. Фишер, Р. С. Пирс. 1970. Влияние вырубки леса и обработки гербицидами на баланс питательных веществ в экосистеме водораздела реки Хаббард-Брук. Экологические монографии 40: 23-47.
• Марбург, А.Е., М.Г. Тернер и Т.К. Крац. 2006. Естественные и антропогенные изменения грубой древесины среди озер и внутри них. Журнал экологии 94: 558-568.
• Мур, Дж.К., Э.Л. Берлоу, Д.С. Коулман, П.С. де Рюитер, К. Донг, А. Гастингс, Н. К. Джонсон, К. С. Макканн, К. Мелвилл, П. Дж. Морин, К. Надельхоффер, А. Д. Роузмонд, Д. М. Пост, Дж. Л. Сабо, К. М. Скоу , М. Дж. Ванни, Д. Х. Уолл. 2004. Детрит, трофическая динамика и биоразнообразие. Письма по экологии 7: 584-600.
• Манро, Г. и У. Р. Сумайла. 2002. Влияние субсидий на управление рыболовством и его устойчивость: пример Северной Атлантики. Рыба и рыболовство 3: 233–250.
• Мурсия, К. 1995. Краевые эффекты в фрагментированных лесах: последствия для сохранения. Тенденции экологии и эволюции 10: 58-62.
• Полис, Джорджия и С.Д. Херд. 1996. Соединение морских и наземных пищевых сетей: аллохтонные поступления из океана поддерживают высокую вторичную продуктивность на малых островах и прибрежных наземных сообществах. Американский натуралист 147: 396–423.
• Полис, Дж.А., В.Б. Андерсон и Р.Д. Холт. 1997. На пути к интеграции ландшафтной экологии и экологии пищевой сети: динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей. Ежегодный обзор экологии и систематики 28: 289-316.
• Пуллиам, Х.Р. 1988. Источники, поглотители и регулирование численности населения. Американский натуралист 132: 652-661.
• Рэнд, Т.А., Дж.М. Тилианакис, Т. Чхарнтке. 2006. Побочные эффекты: распространение естественных врагов насекомых, субсидируемых сельским хозяйством, в прилегающие естественные среды обитания. Письма по экологии 9: 603–614.
• Тернер, М.Г. 2005. Ландшафтная экология: каково состояние науки? Ежегодный обзор экологии и систематики 36: 319-344.
• Вернер, Э.Э. и DJ Hall. 1988. Онтогенные изменения среды обитания синежаберника: скорость кормления – компромисс между риском нападения хищников. Экология 69: 1352-1366.
• Чжан Ю., Дж. Н. Негиши, Дж. С. Ричардсон и Р. Колодзейчик. 2003. Воздействие питательных веществ морского происхождения на функционирование речной экосистемы. Труды Лондонского королевского общества B 270: 2117-2123.