Принцип Бейтмана

Принцип Бейтмана в эволюционной биологии заключается в том, что у большинства видов изменчивость репродуктивного успеха (или репродуктивная дисперсия) выше у самцов, чем у самок. Впервые его предложил Ангус Джон Бейтман (1919–1996), английский генетик. Бейтман предположил, что, поскольку самцы способны производить миллионы сперматозоидов без особых усилий, а самки тратят гораздо больше энергии на выкармливание относительно небольшого количества яйцеклеток, самки играют значительно большую роль в репродуктивном успехе своего потомства. Таким образом, парадигма Бейтмана рассматривает женщин как ограничивающий фактор родительских инвестиций, за который мужчины будут конкурировать, чтобы добиться успеха. успешно совокупляться .

Хотя принцип Бейтмана на протяжении многих десятилетий служил краеугольным камнем в изучении полового отбора , в последнее время он подвергся критике. Попытки воспроизвести эксперименты Бейтмана в 2012 и 2013 годах не смогли подтвердить его выводы. Некоторые ученые раскритиковали экспериментальные и статистические методы Бейтмана или указали на противоречивые доказательства, в то время как другие защищали правдивость принципа и приводили доказательства в его поддержку.

Описание

Обычно именно самки вкладывают относительно большие средства в производство каждого потомства. Бэйтман объяснил причину неравных инвестиций различиями в производстве гамет: сперма дешевле яйцеклеток. Один самец может легко оплодотворить все яйца самки; она не произведет больше потомства, спариваясь более чем с одним самцом. Самец способен произвести больше потомства, если спаривается с несколькими самками. В целом потенциальный репродуктивный успех самца ограничен количеством самок, с которыми он спаривается, тогда как потенциальный репродуктивный успех самки ограничен количеством яиц, которые она может произвести. Согласно принципу Бейтмана, это приводит к половому отбору , при котором самцы конкурируют друг с другом, а самки становятся разборчивыми в том, с какими самцами спариваться. Таким образом, в результате анизогамии мужчины принципиально неразборчивы в связях, а женщины принципиально избирательны.

История

Бэйтман первоначально опубликовал свой обзор в 1948 году. Он был ботаником и только один раз в жизни внес свой вклад в литературу о половом отборе. Первоначально Бейтман рассматривал свое исследование дрозофилы как проверку доктрины Чарльза Дарвина о половом отборе. который он считал не ошибочным, а незавершенным. Он чувствовал, что если бы ему удалось предоставить конкретную демонстрацию того, как половой отбор играет роль в репродуктивном успехе определенных видов, он мог бы объяснить разрыв между идеями Дарвина и половым диморфизмом.

Хотя идеи Бейтмана часто путают с идеями более поздних ученых, его принцип можно выразить в трех простых утверждениях. Во-первых, репродуктивный успех самцов увеличивается с увеличением числа партнеров, с которыми они пытаются совокупиться, а репродуктивный успех самок — нет. Во-вторых, репродуктивный успех мужчин будет более вариативен, чем успех женщин. В-третьих, половой отбор будет иметь большее влияние на пол с большей вариативностью репродуктивного успеха.

Исследование Бейтмана

На протяжении всего своего исследования Бейтман проводил эксперименты с дрозофилами, чтобы наблюдать за их совокуплением и сексуальным поведением. Всего с плодовой мушкой Drosophila melanogaster было проведено шесть серий экспериментов с использованием по три-пять особей каждого пола. Каждое испытание длилось три или четыре дня. Некоторые доводились до завершения без перевода дрозофилы из одной среды (бутылки) в другую. В остальных случаях Бэйтман каждый день пересаживал мух и их яйца в новую бутылку. Бэйтман также варьировал возраст мух в зависимости от эксперимента, общая разница в возрасте составляла от одного до шести дней. Он никогда не наблюдал совокуплений мух. Использованные мухи принадлежали к нескольким инбредным штаммам, а это означало, что их можно было идентифицировать по конкретному инбредному штамму. Таким образом, он сделал вывод о количестве вовлеченных партнеров, основываясь на количестве потомков, у которых позже были обнаружены мутации как от самца, так и от самки. Возникшая трудность заключалась в том, что если бы самка дрозофилы совокупилась с пятью самцами и выжила бы только одна личинка, Бейтман не смог бы объяснить остальные четыре совокупления.

Анализ данных, собранных в наборах с первого по четвертый, показал, что репродуктивный успех самцов, оцениваемый как количество полученного потомства, увеличивался с постоянной скоростью, пока в общей сложности не было достигнуто три партнера. Важно отметить, что Бейтман полностью сохранял соотношение полов самцов и самок даже на протяжении всех своих испытаний. Но после победы над тремя самками репродуктивный успех самцов начал падать. Репродуктивный успех самок также увеличивался с увеличением количества партнеров, но гораздо более постепенно, чем у самцов. Вторая серия данных, собранная в пятом и шестом наборах, продемонстрировала совершенно иной результат. Репродуктивный успех мужчин рос устойчивыми и резкими темпами, никогда не снижаясь. С другой стороны, репродуктивный успех самок стабилизировался после появления единственного партнера. Обсуждая свои результаты, Бейтман сосредоточился в основном на второй серии данных. Его главный вывод заключался в том, что репродуктивный успех самок не увеличивается с притоком партнеров, поскольку одного подходящего партнера было достаточно для успешного завершения оплодотворения. Это часто называют градиентом Бейтмана.

Повторение экспериментов Бейтмана

На протяжении 2012 и 2013 годов Говати, Ким и Андерсон полностью повторили эксперимент Бейтмана, оставаясь максимально близкими к опубликованной методологии Бейтмана. Они обнаружили, что при объединении определенных видов мух друг с другом потомство не могло дожить до взрослой жизни. Таким образом, результаты Бейтмана относительно числа особей, не спаривавшихся, оказались слишком высокими. Это справедливо как для мужчин, так и для женщин.

Говати хотел продолжить изучение причин преждевременной смерти дрозофилы. Она начала это делать, проводя испытания моногамии между различными видами мух и обнаружила, что 25% потомков умерли из-за того, что стали двойными мутантами. Бейтман считал, что его работа соответствует законам генетики Менделя, тогда как Говати доказал обратное. Эксперименты 1948 года позволили сделать вывод о репродуктивном успехе на основе количества взрослых, живущих к концу испытания. В действительности, многие факторы были упущены из уравнения при расчете репродуктивного успеха в зависимости от количества партнеров, что могло полностью опровергнуть точность результатов Бейтмана. Говати не смог подтвердить выводы Бейтмана и не нашел доказательств полового отбора в эксперименте.

Связанные эксперименты

Тем не менее, некоторые современные эксперименты между соотношением количества партнеров и репродуктивным успехом самцов и самок подтверждают принцип Бейтмана. Жюли Колле провела эксперимент с популяцией красных лесных птиц. Всего в течение десяти дней наблюдали тринадцать повторных групп из трех самцов и четырех самок. В этом эксперименте соотношение полов было смещено в сторону самок. Репродуктивный успех самца рассчитывался с использованием доли отцовских эмбрионов к общему количеству эмбрионов, произведенных всеми самками, с которыми он спаривался. Общая возможность полового отбора рассчитывалась по следующей формуле.

р ​ ² представляет собой дисперсию RS, а — среднее квадратическое репродуктивного успеха представителей одного пола в группе.

В 2013 году Фриче и Арнквист проверили принцип Бейтмана, оценив половой отбор между самцами и самками у четырех жуков-семянцев. Они использовали уникальную экспериментальную схему, которая показала, что половой отбор у мужчин сильнее, чем у женщин. Напротив, было показано, что половой отбор сильнее у самок у видов с перевернутыми ролями. Они предположили, что градиент Бейтмана обычно является наиболее точным и информативным показателем полового отбора между разными полами и видами.

Современная критика

Более 60 лет спустя принцип Бейтмана привлек значительное внимание. Сазерленд утверждал, что более высокая разница в репродуктивном успехе самцов может быть результатом случайного спаривания и совпадения. Хаббелл и Джонсон предположили, что на разницу в репродуктивном успехе могут сильно влиять время и распределение спаривания. В 2005 году Говати и Хаббелл предположили, что тенденции спаривания могут меняться в зависимости от определенных стратегий. Они утверждали, что существуют случаи, когда самцы могут быть более избирательными, чем самки, тогда как Бэйтман предположил, что его парадигма будет «почти универсальной» среди видов, размножающихся половым путем. Критики предположили, что женщины могут быть более подвержены половому отбору, чем мужчины, но не во всех обстоятельствах.

Последовала экспериментальная и статистическая критика. Примерно десять лет назад Критики модели Бейтмана сосредоточились на его экспериментальном замысле. В последние годы они переключили внимание на фактические экспериментальные и статистические расчеты, опубликованные Бейтманом во время своих испытаний. Биркхед написал в 2000 году обзор, в котором утверждал, что, поскольку эксперименты Бейтмана длились всего три-четыре дня, самке плодовой мухи Drosophila melanogaster , возможно, не потребовалось повторное спаривание, поскольку она может хранить сперму до четырех дней; Если бы Бэйтман использовал вид, у которого самкам приходилось чаще совокупляться, чтобы оплодотворить икру, результаты могли бы быть другими. Снайдер и Говати провели первый углубленный анализ данных статьи Бейтмана 1948 года. Они обнаружили предвзятость выборки, математические ошибки и выборочное представление данных.

В обзоре Сулеймы Танг-Мартинес 2012 года был сделан вывод о том, что различные эмпирические и теоретические исследования, особенно воспроизведение Говати оригинального эксперимента Бейтмана, представляют собой серьезную проблему для выводов Бейтмана, и что принцип Бейтмана следует считать недоказанной гипотезой, нуждающейся в дальнейшем пересмотре. По словам Тан-Мартинеса, «современные данные просто не подтверждают большинство Бейтмана и Триверса ». предсказаний и предположений

Обзор 2016 года подтвердил дарвиновские половые роли в животном мире и пришел к выводу, что «половой отбор, выраженный стандартными показателями Бейтмана, действительно сильнее у самцов, чем у самок, и что он эволюционно связан с половыми предубеждениями в родительской заботе и половым диморфизмом».

Один из источников ошибок, который, как было показано, создает иллюзию большей разницы в репродуктивном успехе у мужчин, чем у женщин, генетически заключается в том, что хромосомные эффекты приводят к тому, что больший процент мутаций становится летальным еще до достижения половой зрелости у мужчин, чем у женщин.

Предположение о том, что любая разница в репродуктивном успехе между самцами и самками среди особей, достигших половой зрелости, должно быть обусловлено половым отбором в нынешней популяции, также подлежит критике, например, возможность существования остатков признаков, отобранных половым путем, у предыдущего вида. из которых развился новый вид, может быть подвергнут отрицательному отбору из-за затрат на питательные вещества и ослабленной иммунной системы, и что такой отрицательный отбор приведет к более высокой разнице в репродуктивном успехе у самцов, чем у самок, даже без продолжающегося полового отбора. Поскольку более низкая степень отбора во времена стабильной окружающей среды позволяет генетическим вариациям накапливаться за счет случайных мутаций и позволяет некоторым особям в популяции пережить изменение окружающей среды, тогда как сильный постоянный отбор компенсирует эффект и увеличивает риск вымирания всей популяции во время катастрофических экологических изменений. Изменения из-за меньшего количества генетических вариаций, постоянная потеря генетических вариаций, вызванная половым отбором, были предложены как фактор, способствующий более высоким темпы вымирания видов с более половым диморфизмом, помимо питательных веществ, иммунитета и других затрат, связанных с самими украшениями. Хотя риск стоимости украшений будет устранен только тогда, когда украшения будут устранены путем отбора, модель генетических вариаций предсказывает, что способность вида к выживанию значительно улучшится даже на ранней стадии снижения полового диморфизма из-за возникновения и выживания других адаптивных мутаций. из-за минимального отбора во времена стабильной среды, в то время как гены, вызывающие половой диморфизм, лишь в небольшой части были затронуты мутациями. Применительно к эволюции человека эта модель может объяснить, почему ранние Homo sapiens демонстрируют значительно повышенную приспособляемость к изменениям окружающей среды уже на ранних этапах своего расхождения с Homo erectus , который имел высокий мышечный половой диморфизм, а также почему анатомия человека на протяжении всей истории Homo sapiens демонстрирует диверсификация во времена стабильного климата и избирательная потеря более устойчивых мужских форм во время изменения окружающей среды, которая не восстанавливается во время более поздней стабильности, продолжающаяся за счет потери многих устойчивых характеристик в региональных узких местах уже в конце Ледниковый период и время вокруг аграрная революция . Это также объясняет генетические данные о том, что генетическое разнообразие человека увеличивается в периоды стабильности окружающей среды и сокращается во время узких мест, связанных с изменениями в окружающей среде.

Противоречивые доказательства

Недавно тестирование ДНК позволило более детально изучить брачное поведение у многих видов. Результаты во многих случаях приводились как свидетельство против принципа Бейтмана.

До недавнего времени считалось, что большинство видов птиц сексуально моногамны. Однако тестирование ДНК на отцовство показало, что почти у 90% видов птиц самки совокупляются с несколькими самцами в течение каждого сезона размножения. Великолепный крапивник социально моногамен, но 95% его кладок содержат детенышей от внепарных самцов. До 87% кладок древесных ласточек , 75% кладок угольной синицы и 70% кладок тростниковой овсянки содержат молодняк от внепарных самцов. Даже самки волнистых альбатросов , которые обычно спариваются на всю жизнь, ведут беспорядочную половую жизнь: 17% детенышей рождаются от внепарных самцов.

У многих видов приматов самки добиваются секса от самцов и могут быстро спариваться более чем с одним самцом. -самки Львицы могут спариваться 100 раз в день с разными самцами во время течки . самки псевдоскорпионов вида Cordylochernes scorpioides имеют более высокий репродуктивный успех при спаривании более чем с одним самцом. Было показано, что

Виды с обратной половой ролью

Наиболее известными исключениями из принципа Бейтмана являются существование видов с обратной половой ролью, таких как игла ( морские коньки ), плавунчики и яканы, у которых самцы выполняют большую часть родительской заботы и являются загадочными, в то время как самки сильно украшены и территориально агрессивен.

Однако у этих видов типичные фундаментальные половые различия обратные: самки имеют более высокую скорость размножения, чем самцы (и, следовательно, большую репродуктивную вариативность), а самцы имеют большую уверенность в генетическом происхождении, чем самки. Следовательно, смена половых ролей и репродуктивная вариативность согласуются с принципом Бейтмана и Роберта Триверса теорией родительских инвестиций .

См. также

• Гипотеза изменчивости
• Эффект Золушки
• Эффект Кулиджа
• Гипергамия
• Родительские инвестиции
• Отцовская забота

Источники

• Ридли, Мэт (2002), Красная Королева: секс и эволюция человеческой природы
• Бейкер, Робин (2003), Войны спермы: наука о сексе
• Бейтман, AJ (1948), «Внутриполовой отбор у дрозофилы», Наследственность , 2 (Часть 3): 349–368, doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID   18103134
• Берглунд, А.; Видемо, М.С.; Розенквист, Г. (2005), «Возврат к смене половых ролей: разборчивые самки и украшенные, конкурентоспособные самцы у иглы», Behavioral Ecology , 16 (3): 649–655, doi : 10.1093/beheco/ari038
• Биркхед, Т. (2001), Распущенность: эволюционная история конкуренции спермы , Кембридж: издательство Гарвардского университета, ISBN  978-0-674-00666-9
• Брукер, МГ; Роули, я; Адамс, М; Баверсток, PR (март 1990 г.), «Распущенность в связях: механизм предотвращения инбридинга у социально моногамных видов?», Behavioral Ecology and Sociobiology , 26 (3): 191–199, doi : 10.1007/BF00172086 , S2CID   34870402
• Дарвин, Ч.Р. (1871), Происхождение человека и отбор по признаку пола , Херст и компания
• Эмлен, ST; Оринг, Л.В. (1977), «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания», Science , 197 (4300): 215–223, Бибкод : 1977Sci...197..215E , doi : 10.1126/science.327542 , PMID   327542
• Флинн, Марк (2004), «Половой отбор: обезьяны, приматы и люди», Конспекты лекций для Anth 1500 , Университет Миссури-Колумбия, заархивировано из оригинала 17 января 2008 г. , получено 28 июня 2008 г.
• Хьюитт, Каспар (2003), Теория полового отбора - Человеческий разум и история павлина , Великие дебаты , получено 28 июня 2008 г.
• Хаксли, Дж. С. (1938), «Современное состояние теории полового отбора», в де Бир, GR (редактор), « Эволюция: очерки по аспектам эволюционной биологии» , Oxford: Clarendon Press, стр. 11–42.
• Джадсон, Оливия (2002), Секс-совет доктора Татьяны всему творению , Нью-Йорк: Metropolitan Books, ISBN  978-0-8050-6331-8
• Найт, Дж. (январь 2002 г.), «Сексуальные стереотипы», Nature , 415 (6869): 254–7, Bibcode : 2002Natur.415..254K , doi : 10.1038/415254a , PMID   11796975 , S2CID   4337214
• Ноултон, Н. (1982), «Родительская забота и смена половых ролей», в Социобиологической группе Королевского колледжа (редактор), « Текущие проблемы социобиологии» , Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN  978-0-521-24203-5
• Мери, Ф; Джоли, Д. (февраль 2002 г.), «Множественное спаривание, перенос сперматозоидов и характер откладки яиц у гигантских видов сперматозоидов Drosophila bifurca», Journal of Evolutionary Biology , 15 (1): 49–56, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002. .00364.x , S2CID   85151408
• Пруэтт-Джонс, С; Таттл, Э.М. (февраль 2007 г.), «Количество сперматозоидов крапивника: коррекция», Animal Behavior , 73 (3): e1–e2, doi : 10.1016/j.anbehav.2006.10.003 , S2CID   53189441
• Торнхилл, Рэнди (2008), Эволюционная биология женской сексуальности человека
• Уильямс, Г.К. (1966), Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей , Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, ISBN.  978-0-691-07900-4
• Вольф, Дж. О.; Макдональд, Д.В. (март 2004 г.), «Беспорядочные самки защищают свое потомство», Trends in Ecology & Evolution , 19 (3): 127–33, doi : 10.1016/j.tree.2003.12.009 , PMID   16701243

Дальнейшее чтение

• Анджелони, Л.; Брэдбери, JW; Чарнов, Е. Л. (2002), «Размеры тела и распределение пола у одновременно гермафродитных животных», Поведенческая экология , 13 (3): 419–426, doi : 10.1093/beheco/13.3.419
• Чарнов, Е.Л. (1982), «Теория распределения полов», Монографии по популяционной биологии , 18 , Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета: 1–355, ISBN.  978-0-691-08311-7 , PMID   7144766
• Янике, Т.; Хедерер, ИК; Лаженесс, MJ; Антес, Н. (12 февраля 2016 г.), «Дарвиновские половые роли подтверждены во всем животном мире», Science Advances , 2 (2): e1500983, Бибкод : 2016SciA....2E0983J , doi : 10.1126/sciadv.1500983 , PMC   4758741 , ПМИД   26933680 .
• Мейнард Смит, Дж. (1978), Эволюция секса , Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-0-521-29302-0

Внешние ссылки

• Популярные статьи о смене половых ролей