Jump to content

Поток энергии (экология)

Пищевая пирамида и соответствующая пищевая сеть, демонстрирующая некоторые из более простых закономерностей пищевой сети.
Графическое изображение передачи энергии между трофическими слоями экосистемы.

Поток энергии — это поток энергии через живые существа в экосистеме . [1] Все живые организмы могут быть организованы в производителей и потребителей , а эти производители и потребители в дальнейшем могут быть организованы в пищевую цепь . [2] [3] Каждый из уровней пищевой цепи представляет собой трофический уровень. [1] Чтобы более эффективно показать количество организмов на каждом трофическом уровне, эти пищевые цепи затем организуются в трофические пирамиды . [1] Стрелки в пищевой цепи показывают, что поток энергии однонаправлен, причем острие стрелки указывает направление потока энергии; энергия теряется в виде тепла на каждом этапе пути. [2] [3]

Однонаправленный поток энергии и последовательная потеря энергии по мере продвижения вверх по пищевой сети — это закономерности потока энергии, которые регулируются термодинамикой , которая является теорией обмена энергией между системами. [4] [5] Трофическая динамика относится к термодинамике, поскольку она занимается передачей и преобразованием энергии (полученной извне от Солнца через солнечное излучение) к организмам и между ними. [1]

Энергетика и углеродный цикл

[ редактировать ]
Углеродный цикл экосистемы наземной . [6] Начиная с фотосинтеза , вода (синий) и углекислый газ (белый) из воздуха поглощаются солнечной энергией (желтый) и преобразуются в энергию растений (зеленый). [7] 100×10 15 грамм углерода в год, фиксируемый фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4×10 18 кДж/год = 4×10 21 Дж/год свободной энергии. Клеточное дыхание – это обратная реакция, при которой растения поглощают энергию и выделяют углекислый газ и воду. Образующиеся углекислый газ и вода могут быть переработаны обратно в растения.

Первым шагом в энергетике является фотосинтез , при котором вода и углекислый газ из воздуха поглощаются с энергией солнца и превращаются в кислород и глюкозу. [7] Клеточное дыхание — это обратная реакция, при которой кислород и сахар поглощаются и выделяют энергию, превращаясь обратно в углекислый газ и воду. Углекислый газ и вода, образующиеся при дыхании, могут быть переработаны обратно в растения.

Потери энергии можно измерить либо эффективностью (сколько энергии переходит на следующий уровень), либо биомассой (сколько живого материала существует на этих уровнях в определенный момент времени, измеряется по урожаю). [1] Из всей чистой первичной продуктивности на трофическом уровне производителей обычно только 10% переходит на следующий уровень — первичных потребителей, затем только 10% из этих 10% переходит на следующий трофический уровень и так далее вверх по пищевой пирамиде. . [1] Экологическая эффективность может составлять от 5% до 20% в зависимости от того, насколько эффективна или неэффективна эта экосистема. [8] [1] Это снижение эффективности происходит потому, что организмам для выживания необходимо осуществлять клеточное дыхание, а при клеточном дыхании энергия теряется в виде тепла. [1] Именно поэтому третичных потребителей меньше, чем производителей. [1]

Первичное производство

[ редактировать ]
Судьба первичного производства мангровых зарослей

Продуцентом является любой организм , осуществляющий фотосинтез . [9] Производители важны, потому что они преобразуют энергию солнца в пригодную для хранения и использования химическую форму энергии — глюкозу. [1] а также кислород. Сами продуценты могут использовать энергию, запасенную в глюкозе, для клеточного дыхания. Или, если производитель потребляется травоядными на следующем трофическом уровне, часть энергии передается вверх по пирамиде. [1] Глюкоза, хранящаяся в производителях, служит пищей для потребителей , и поэтому только через производителей потребители могут получить доступ к солнечной энергии. [1] [7] Некоторыми примерами первичных продуцентов являются водоросли , мхи и другие растения, такие как травы, деревья и кустарники. [1]

Хемосинтезирующие бактерии выполняют процесс, аналогичный фотосинтезу, но вместо энергии солнца они используют энергию, запасенную в химических веществах, таких как сероводород . [10] [11] Этот процесс, называемый хемосинтезом , обычно происходит глубоко в океане в гидротермальных источниках, которые выделяют тепло и химические вещества, такие как водород, сероводород и метан. [10] Хемосинтезирующие бактерии могут использовать энергию связей сероводорода и кислорода для преобразования углекислого газа в глюкозу, выделяя при этом воду и серу. [11] Организмы, потребляющие хемосинтезирующие бактерии, могут поглощать глюкозу и использовать кислород для клеточного дыхания, подобно травоядным животным, потребляющим продуценты.

Одним из факторов, контролирующих первичное производство, является количество энергии, поступающее к производителю(ам), которое можно измерить с помощью производительности. [12] [13] [1] Только один процент солнечной энергии поступает к производителю, остальная часть отражается или проходит. [13] Валовая первичная продуктивность – это количество энергии, которое фактически получает производитель. [13] [14] Обычно 60% энергии, поступающей к производителю, идет на его собственное дыхание. [12] Чистая первичная продуктивность — это количество, которое растение сохраняет после вычета количества, которое оно использовало для клеточного дыхания. [13] Еще одним фактором, контролирующим первичное производство, является уровень органических/неорганических питательных веществ в воде или почве, в которой живет производитель. [14]

Вторичное производство

[ редактировать ]

Вторичное производство – это использование энергии, запасенной в растениях, преобразованной потребителями в собственную биомассу. В разных экосистемах существуют разные уровни потребителей, и все они заканчиваются одним главным потребителем. Большая часть энергии хранится в органических веществах растений, и по мере того, как потребители едят эти растения, они поглощают эту энергию. Эта энергия травоядных и всеядных животных затем потребляется хищниками . Существует также большое количество энергии, которая находится в первичном производстве и в конечном итоге превращается в отходы или мусор, называемый детритом. Детритная пищевая цепь включает большое количество микробов, макробеспозвоночных , мейофауны , грибов и бактерий. Эти организмы потребляются всеядными и плотоядными животными и обеспечивают большое количество вторичной продукции. [15] Вторичные потребители могут сильно различаться по эффективности своего потребления. [16] Эффективность передачи энергии потребителям оценивается примерно в 10%. [16] Поток энергии через потребителей различается в водной и наземной среде.

В водной среде

[ редактировать ]

Гетеротрофы вносят вклад во вторичное производство, и оно зависит от первичной продуктивности и чистой первичной продукции. [16] Вторичная продукция — это энергия, которую используют травоядные и редуценты, и, таким образом, она зависит от первичной продуктивности. [16] В основном растительноядные животные и редуценты потребляют весь углерод из двух основных источников органического вещества в водных экосистемах автохтонного и аллохтонного . [16] Автохтонный углерод поступает изнутри экосистемы и включает водные растения, водоросли и фитопланктон. Аллохтонный углерод извне экосистемы представляет собой в основном мертвое органическое вещество из наземной экосистемы, попадающее в воду. [16] В речных экосистемах примерно 66% годового расхода энергии может быть смыто вниз по течению. Оставшееся количество потребляется и теряется в виде тепла. [17]

В земной среде

[ редактировать ]

Вторичное производство часто описывается в терминах трофических уровней , и, хотя это может быть полезно для объяснения взаимоотношений, при этом переоценивается более редкие взаимодействия. Потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях. [18] Энергия, передаваемая выше третьего трофического уровня, относительно неважна. [18] Эффективность ассимиляции может быть выражена количеством пищи, которую съел потребитель, сколько он усваивает и что выводится в виде фекалий или мочи. [19] Часть энергии используется для дыхания, другая часть энергии идет на биомассу у потребителя. [16] Существует две основные пищевые цепи: первичная пищевая цепь — это энергия, поступающая от автотрофов и передаваемая потребителям; и вторая основная пищевая цепь - это когда плотоядные животные поедают травоядных или редуцентов, которые потребляют автотрофную энергию. [16] Потребители подразделяются на первичных потребителей, вторичных потребителей и третичных потребителей. У хищников усваивание энергии гораздо выше, около 80%, а у травоядных эффективность гораздо ниже, примерно от 20 до 50%. [16] На энергию в системе может повлиять эмиграция/иммиграция животных. Передвижения организмов имеют важное значение в наземных экосистемах. [17] Потребление энергии травоядными животными в наземных экосистемах имеет невысокий диапазон ~3-7%. [17] Поток энергии аналогичен во многих земных средах. Колебания количества чистого первичного продукта, потребляемого травоядными, в целом невелики. Это резко контрастирует с водной средой озер и прудов, где у пасущихся животных потребление гораздо выше - около 33%. [17] Эктотермные и эндотермные животные имеют очень разную эффективность ассимиляции. [16]

детритофаги

[ редактировать ]

Детритофаги органический материал, который потребляют разлагающийся , в свою очередь, потребляется хищниками. [16] Продуктивность хищников коррелирует с продуктивностью добычи. Это подтверждает, что первичная продуктивность в экосистемах влияет на всю последующую продуктивность. [20]

Детрит – это большая часть органического материала в экосистемах. Органический материал в лесах умеренного пояса в основном состоит из мертвых растений, примерно на 62%. [18]

В водной экосистеме листья, попадающие в ручьи, намокают и начинают высасывать органический материал. Это происходит довольно быстро и привлекает микробы и беспозвоночных. Листья можно разбить на крупные куски, называемые грубыми твердыми органическими веществами (CPOM). [15] CPOM быстро заселяется микробами. Мейофауна чрезвычайно важна для вторичного производства в речных экосистемах. [15] Микробы, расщепляющие и колонизирующие листовое вещество, очень важны для детритофагов. Детритоворы делают листовую массу более съедобной, выделяя соединения из тканей; в конечном итоге это помогает их смягчить. [15] По мере гниения листьев количество азота будет уменьшаться, поскольку целлюлоза и лигнин в листьях трудно расщепляются. Таким образом, колонизирующие микробы приносят азот, чтобы способствовать разложению. Распад листьев может зависеть от исходного содержания азота, сезона и породы деревьев. Виды деревьев могут различаться, когда у них опадают листья. При этом распад листьев происходит в разное время, что называется мозаикой микробных популяций. [15]

Эффект и разнообразие видов в экосистеме можно анализировать с точки зрения их производительности и эффективности. [21] Кроме того, на вторичную продукцию ручьев может сильно влиять детрит, попадающий в ручьи; производство биомассы и численности донной фауны снизилось еще на 47–50% в ходе исследования удаления и исключения подстилки. [20]

Поток энергии через экосистемы

[ редактировать ]

Исследования показали, что первичные производители фиксируют углерод с одинаковой скоростью в разных экосистемах. [14] Как только углерод был введен в систему в качестве жизнеспособного источника энергии, механизмы, управляющие потоком энергии на более высокие трофические уровни, различаются в зависимости от экосистемы. Среди водных и наземных экосистем были выявлены закономерности, которые могут объяснить эти различия, и были разделены на два основных пути контроля: сверху вниз и снизу вверх. [22] [23] Действующие механизмы каждого пути в конечном итоге в разной степени регулируют структуру сообщества и трофического уровня внутри экосистемы. [24] Контроль снизу вверх включает в себя механизмы, основанные на качестве и доступности ресурсов, которые контролируют первичную продуктивность и последующий поток энергии и биомассы на более высокие трофические уровни. [23] Контроль сверху вниз включает в себя механизмы, основанные на потреблении потребителями. [24] [23] Эти механизмы контролируют скорость передачи энергии с одного трофического уровня на другой, поскольку травоядные или хищники питаются более низкими трофическими уровнями. [22]

Водные и наземные экосистемы

[ редактировать ]

В каждом типе экосистемы наблюдаются большие различия в потоке энергии, что затрудняет выявление различий между типами экосистем. В общем смысле поток энергии является функцией первичной продуктивности от температуры, наличия воды и света . [25] Например, среди водных экосистем более высокие темпы производства обычно наблюдаются в крупных реках и мелких озерах, чем в глубоких озерах и чистых верховьях ручьев. [25] Среди наземных экосистем болота , топи и влажные тропические леса имеют самые высокие показатели первичной продукции, тогда как тундра и альпийские экосистемы имеют самые низкие показатели. [25] Взаимосвязь между первичным производством и условиями окружающей среды помогла объяснить различия внутри типов экосистем, позволив экологам продемонстрировать, что энергия течет более эффективно через водные экосистемы, чем через наземные экосистемы, благодаря различным действующим элементам управления «снизу вверх» и «сверху вниз». [23]

Вверх дном

[ редактировать ]

Сила восходящего контроля над потоком энергии определяется качеством питания, размером и темпами роста первичных производителей в экосистеме. [14] [22] Фотосинтетический материал обычно богат азотом (N) и фосфором (P) и дополняет высокий спрос травоядных животных на N и P во всех экосистемах. [26] В первичной продукции водной среды преобладает небольшой одноклеточный фитопланктон , который в основном состоит из фотосинтетического материала, что является эффективным источником этих питательных веществ для травоядных животных. [22] Напротив, многоклеточные наземные растения содержат множество крупных опорных целлюлозных структур с высоким содержанием углерода, но с низкой питательной ценностью. [22] Из-за этого структурного различия водные первичные продуценты имеют меньше биомассы на фотосинтетическую ткань, хранящуюся в водной экосистеме, чем в лесах и лугах наземных экосистем. [22] Эта низкая биомасса по сравнению с фотосинтетическим материалом в водных экосистемах обеспечивает более эффективную скорость оборота по сравнению с наземными экосистемами. [22] Поскольку фитопланктон потребляется травоядными животными, его повышенные темпы роста и воспроизводства в достаточной степени заменяют потерянную биомассу и, в сочетании с высоким качеством питательных веществ, поддерживают более высокую вторичную продукцию. [22]

Дополнительные факторы, влияющие на первичное производство, включают в себя поступление N и P, которое в большей степени встречается в водных экосистемах. [22] Эти питательные вещества играют важную роль в стимулировании роста растений и при переходе на более высокие трофические уровни стимулируют потребительскую биомассу и скорость роста. [23] [25] Если какого-либо из этих питательных веществ не хватает, они могут ограничить общее первичное производство. [15] В озерах фосфор, как правило, является более ограничивающим питательным веществом, в то время как и N, и P ограничивают первичную продукцию в реках. [23] Из-за этих ограничивающих эффектов внесение питательных веществ потенциально может смягчить ограничения на чистую первичную продукцию водной экосистемы. [24] Аллохтонный материал, выброшенный в водную экосистему, привносит N и P, а также энергию в виде молекул углерода, которые легко поглощаются первичными продуцентами. [15] Увеличение затрат и увеличение концентрации питательных веществ поддерживают более высокие чистые темпы первичной продукции, что, в свою очередь, поддерживает увеличение вторичной продукции. [26]

Сверху вниз

[ редактировать ]

Нисходящие механизмы оказывают больший контроль над водными первичными производителями из-за круга потребителей в водной пищевой сети. [24] Среди потребителей травоядные животные могут опосредовать воздействие трофических каскадов, передавая поток энергии от первичных производителей к хищникам на более высоких трофических уровнях. [27] Во всех экосистемах существует устойчивая связь между ростом травоядных животных и качеством питания производителей. [26] Однако в водных экосистемах первичные продуценты потребляются травоядными в четыре раза чаще, чем в наземных экосистемах. [22] Хотя эта тема широко обсуждается, исследователи объясняют разницу в контроле над травоядными несколькими теориями, включая соотношение размеров производителей и потребителей и избирательность травоядных. [7]

Пресноводная пищевая сеть, демонстрирующая различия в размерах между каждым трофическим уровнем. Первичными продуцентами обычно являются мелкие клетки водорослей. Травоядные животные, как правило, являются мелкими макробеспозвоночными. Хищники, как правило, являются более крупной рыбой. [28]

Моделирование нисходящего контроля над первичными производителями предполагает, что наибольший контроль над потоком энергии происходит тогда, когда соотношение размеров потребителя и первичного производителя является самым высоким. [29] Распределение по размерам организмов, встречающихся в пределах одного трофического уровня, в водных системах значительно уже, чем в наземных системах. [22] На суше размер потребителя варьируется от меньшего, чем растение, которое он потребляет, например, насекомое, до значительно большего, как, например, копытное животное , в то время как в водных системах размер тела потребителя в пределах трофического уровня варьируется гораздо меньше и сильно коррелирует с трофическим уровнем. позиция. [22] В результате разница в размерах между производителями и потребителями в водной среде постоянно больше, чем на суше, что приводит к более сильному контролю травоядных над водными первичными продуцентами. [22]

Травоядные животные потенциально могут контролировать судьбу органических веществ в их круговороте через пищевую сеть. [27] Травоядные животные склонны выбирать питательные растения, избегая при этом растений со структурными защитными механизмами . [22] Как и опорные структуры, защитные структуры состоят из бедной питательными веществами целлюлозы с высоким содержанием углерода. [27] Доступ к питательным источникам пищи усиливает метаболизм травоядных и повышает их энергетические потребности, что приводит к большему удалению первичных производителей. [14] В водных экосистемах фитопланктон очень питателен и обычно не имеет защитных механизмов. [27] Это приводит к усилению контроля сверху вниз, поскольку израсходованные растительные вещества быстро выбрасываются обратно в систему в виде лабильных органических отходов . [15] [27] В наземных экосистемах первичные продуценты менее питательны и с большей вероятностью содержат защитные структуры. [22] Поскольку травоядные предпочитают растения с высокой питательной ценностью и избегают растений или частей растений с защитными структурами, большее количество растительного вещества остается непотребленным в экосистеме. [27] Избегание травоядными животных некачественного растительного материала может быть причиной того, что наземные системы демонстрируют более слабый нисходящий контроль над потоком энергии. [22]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Линдеман Р.Л. (1942). «Трофо-динамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–417. Бибкод : 1942Экол...23..399Л . дои : 10.2307/1930126 . JSTOR   1930126 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 г. Проверено 4 декабря 2020 г.
  2. ^ Jump up to: а б Бриан Ф., Коэн Дж. Э. (ноябрь 1987 г.). «Экологические корреляты длины пищевой цепи». Наука . 238 (4829). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 956–60. Бибкод : 1987Sci...238..956B . дои : 10.1126/science.3672136 . ПМИД   3672136 .
  3. ^ Jump up to: а б Вандер Занден М.Дж., Шутер Б.Дж., Лестер Н., Расмуссен Дж.Б. (октябрь 1999 г.). «Характеристики длины пищевой цепи в озерах: исследование стабильных изотопов». Американский натуралист . 154 (4): 406–416. дои : 10.1086/303250 . ПМИД   10523487 . S2CID   4424697 .
  4. ^ Шарма Дж. П. (2009). Экологические исследования (3-е изд.). Нью-Дели: University Science Press. ISBN  978-81-318-0641-8 . OCLC   908431622 .
  5. ^ Ван Несс ХК (1969). Понимание термодинамики (изд. Дувра). Dover Publications, Inc. Нью-Йорк: ISBN  978-1-62198-625-6 . OCLC   849744641 .
  6. ^ «Углеродный цикл» . Архивировано из оригинала 12 августа 2006 года.
  7. ^ Jump up to: а б с д Уитмарш Дж., Говинджи (1999). «Процесс фотосинтеза». В: Сингхал Г.С., Ренгер Г., Сопори С.К., Иррганг К.Д., Говинджи (ред.). Понятия фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers . стр. 11–51. ISBN  978-0-7923-5519-9 . . 100×10 15 грамм углерода в год, фиксируемый фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4×10 18 кДж/год = 4×10 21 Дж/год свободной энергии, хранящейся в виде восстановленного углерода.
  8. ^ Тил Дж. М. (1962). «Поток энергии в экосистеме солончаков Грузии» . Экология . 43 (4): 614–624. Бибкод : 1962Экол...43..614Т . дои : 10.2307/1933451 . JSTOR   1933451 .
  9. ^ Моррис Дж., Хартл Д.Л., Нолл А.Х., Лю Р., Майкл М. (2019). Биология: как устроена жизнь (3-е изд.). У. Х. Фриман. ISBN  978-1-319-01763-7 .
  10. ^ Jump up to: а б Келлерманн М.Ю., Вегенер Г., Элверт М., Ёсинага М.Ю., Лин Ю.С., Холлер Т. и др. (ноябрь 2012 г.). «Автотрофия как преобладающий способ фиксации углерода в анаэробных метанокисляющих микробных сообществах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (47): 19321–6. Бибкод : 2012PNAS..10919321K . дои : 10.1073/pnas.1208795109 . ПМЦ   3511159 . ПМИД   23129626 .
  11. ^ Jump up to: а б Кавано К.М., Гардинер С.Л., Джонс М.Л., Яннаш Х.В., Уотербери Дж.Б. (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки гидротермального червя вентиляционной трубки Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука . 213 (4505). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 340–2. Бибкод : 1981Sci...213..340C . дои : 10.1126/science.213.4505.340 . ПМИД   17819907 .
  12. ^ Jump up to: а б Амтор Дж.С., Бальдокки Д.Д. (2001). «Дыхание наземных высших растений и чистая первичная продукция». Наземная глобальная продуктивность : 33–59. дои : 10.1016/B978-012505290-0/50004-1 . ISBN  978-0-12-505290-0 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Сигман Д.М., член парламента Хайна (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF) . Знания о природном образовании . 3 (6): 1–6. [ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ Jump up to: а б с д и Себриан Дж. (октябрь 1999 г.). «Закономерности судьбы производства в растительных сообществах». Американский натуралист . 154 (4): 449–468. дои : 10.1086/303244 . ПМИД   10523491 . S2CID   4384243 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Аллан Дж.Д., Кастильо М.М. (2007). Экология ручья: структура и функции проточных вод (2-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-1-4020-5582-9 . OCLC   144222191 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Смит Т.М., Смит Р.Л. (2015). Элементы экологии (9-е изд.). Бостон: Пирсон. ISBN  978-1-292-07741-3 . OCLC   914328590 .
  17. ^ Jump up to: а б с д Фишер С.Г., Лайкенс Дж.Е. (февраль 1973 г.). «Поток энергии в Беар-Брук, штат Нью-Гэмпшир: интегративный подход к метаболизму речной экосистемы». Экологические монографии . 43 (4): 421–439. Бибкод : 1973ЭкоМ...43..421Ф . дои : 10.2307/1942301 . JSTOR   1942301 .
  18. ^ Jump up to: а б с Хейрстон-младший, Н.Г., Хейрстон-старший, Н.Г. (сентябрь 1993 г.). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях». Американский натуралист . 142 (3): 379–411. дои : 10.1086/285546 . hdl : 1813/57238 . S2CID   55279332 .
  19. ^ Сандерс Д., Мозер А., Ньютон Дж., Ван Вин Ф.Дж. (16 марта 2016 г.). «Эффективность трофической ассимиляции заметно возрастает на более высоких трофических уровнях в четырехуровневой пищевой цепи хозяин-паразитоид» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1826): 20153043. doi : 10.1098/rspb.2015.3043 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   4810866 . ПМИД   26962141 .
  20. ^ Jump up to: а б Уоллес Дж.Б., Эггерт С.Л., Мейер Дж.Л., Вебстер Дж.Р. (ноябрь 1999 г.). «Влияние ограничения ресурсов на экосистему, основанную на обломках». Экологические монографии . 69 (4): 409–42. doi : 10.1890/0012-9615(1999)069[0409:eorloa]2.0.co;2 .
  21. ^ Кардинале Б.Дж., Шривастава Д.С., Даффи Дж.Е., Райт Дж.П., Даунинг А.Л., Шанкаран М. и др. (октябрь 2006 г.). «Влияние биоразнообразия на функционирование трофических групп и экосистем». Природа . 443 (7114): 989–92. Бибкод : 2006Natur.443..989C . дои : 10.1038/nature05202 . ПМИД   17066035 . S2CID   4426751 .
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Шурин Дж.Б., Грунер Д.С., Хиллебранд Х. (январь 2006 г.). «Все мокрые или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями» . Слушания. Биологические науки . 273 (1582): 1–9. дои : 10.1098/rspb.2005.3377 . ПМК   1560001 . ПМИД   16519227 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Ла Пьер К., Хэнли Т. (2015). Трофическая экология: взаимодействие «снизу вверх» и «сверху вниз» в водных и наземных системах . Издательство Кембриджского университета. стр. 55–85. ISBN  978-1-316-29969-2 .
  24. ^ Jump up to: а б с д Грунер Д.С., Смит Дж.Э., Сиблум Э.В., Сандин С.А., Нгай Дж.Т., Хиллебранд Х. и др. (июль 2008 г.). «Межсистемный синтез контроля потребления и питательных ресурсов биомассы производителя». Экологические письма . 11 (7): 740–55. Бибкод : 2008EcolL..11..740G . дои : 10.1111/j.1461-0248.2008.01192.x . ПМИД   18445030 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Риклефс Р.Э., Миллер Г.Л. (2000). Экология (4-е изд.). WH Freeman & Co. Нью-Йорк: ISBN  0-7167-2829-Х . OCLC   40734932 .
  26. ^ Jump up to: а б с Себриан Дж., Лартиг Дж. (2004). «Закономерности травоядности и разложения в водных и наземных экосистемах». Экологические монографии . 74 (2): 237–259. Бибкод : 2004ЭкоМ...74..237С . дои : 10.1890/03-4019 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж Шмитц О.Дж. (декабрь 2008 г.). «Травоядные животные от особей к экосистемам». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 133–152. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418 .
  28. ^ Краузе А.Е., Франк К.А., Мейсон Д.М., Уланович Р.Э., Тейлор В.В. (ноябрь 2003 г.). «Отделения, выявленные в структуре пищевой сети». Природа . 426 (6964): 282–5. Бибкод : 2003Natur.426..282K . дои : 10.1038/nature02115 . hdl : 2027.42/62960 . ПМИД   14628050 . S2CID   1752696 .
  29. ^ Шурин Дж.Б., Сиблум EW (2005). «Сила трофических каскадов в экосистемах: прогнозы аллометрии и энергетики» . Журнал экологии животных . 74 (6): 1029–1038. Бибкод : 2005JAnEc..74.1029S . дои : 10.1111/j.1365-2656.2005.00999.x . ISSN   1365-2656 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 357ab291b89600f506b9410565d32ba2__1720852020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/35/a2/357ab291b89600f506b9410565d32ba2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Energy flow (ecology) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)