Правило Рапопорта
Правило Рапопорта — это экогеографическое правило , которое гласит, что широтные диапазоны растений и животных в более низких широтах обычно меньше, чем в более высоких.
Фон
[ редактировать ]Стивенс (1989) [ 1 ] назвал это правило в честь Эдуардо Х. Рапопорта , который ранее представил доказательства этого явления для подвидов млекопитающих (Rapoport 1975, [ 2 ] 1982 [ 3 ] ). Стивенс использовал это правило, чтобы «объяснить» большее видовое разнообразие в тропиках в том смысле, что широтные градиенты видового разнообразия и правило имеют идентичные исключительные данные и, следовательно, должны иметь одну и ту же основную причину. Более узкие ареалы в тропиках будут способствовать сосуществованию большего количества видов. Позже он распространил это правило на высотные градиенты, заявив, что высотные диапазоны максимальны на больших высотах (Стивенс, 1992). [ 4 ] ), а также градиентам глубины в океанах (Stevens 1996). [ 5 ] ). Это правило стало предметом интенсивных дискуссий и дало большой импульс изучению моделей распространения растений и животных. Оригинальная статья Стивенса цитировалась в научной литературе около 330 раз.
общность
[ редактировать ]Поддержка общности правила в лучшем случае двусмысленна. [ 6 ] Например, морские костистые рыбы имеют наибольшие широтные ареалы в низких широтах. [ 7 ] [ 8 ] Напротив, пресноводные рыбы демонстрируют эту тенденцию, хотя и только выше 40 градусов северной широты. [ 8 ] Некоторые последующие статьи нашли поддержку этого правила; другие, возможно, даже более многочисленные, нашли из этого правила исключения. [ 6 ] [ 9 ] Для большинства групп, которые, как было показано, следуют этому правилу, оно ограничено или, по крайней мере, наиболее четко выражено выше широты примерно 40–50 градусов. Таким образом, Роде пришел к выводу, что это правило описывает местное явление. [ 10 ] Компьютерное моделирование с использованием модели экосистемы Чоудхури не нашло поддержки этому правилу. [ 11 ]
Пояснения
[ редактировать ]Роде (1996) [ 10 ] объяснил тот факт, что это правило ограничено очень высокими широтами, эффектами оледенений, которые уничтожили виды с узкими ареалами, - точка зрения, также высказанная Брауном (1995). [ 12 ] Другим объяснением правила Рапопорта является «гипотеза климатической изменчивости» или «гипотеза сезонной изменчивости». [ 5 ] [ 13 ] Согласно этой гипотезе, сезонная изменчивость приводит к большей климатической толерантности и, следовательно, к более широкому широтному диапазону (см. также Fernandez and Vrba 2005). [ 14 ] ).
Методы, используемые для демонстрации правила
[ редактировать ]Методы, используемые для демонстрации этого правила, вызвали некоторые споры. Чаще всего авторы строят график средних значений широтных диапазонов в конкретной 5-градусной широтной полосе в зависимости от широты, хотя некоторые использовали модальные или срединные диапазоны. [ 15 ] В оригинальной статье Стивенса подсчитывались все виды, встречающиеся в каждой полосе, т. е. вид с размахом 50 градусов встречается в 10 или 11 полосах. Однако это может привести к искусственному завышению широтных ареалов видов, встречающихся в высоких широтах, поскольку даже несколько тропических видов с широкими ареалами будут влиять на средние ареалы в высоких широтах, тогда как противоположный эффект обусловлен распространением высокоширотных видов в В тропиках незначительно: видовое разнообразие в высоких широтах значительно меньше, чем в низких. В качестве альтернативного метода был предложен «метод средней точки», который позволяет избежать этой проблемы. При этом учитываются только те виды, середина ареала которых находится в определенной широтной полосе. [ 8 ] Дополнительной сложностью при оценке правила Рапопорта для данных, основанных на полевой выборке, является возможность ложной закономерности, вызванной артефактом размера выборки. Равные усилия по отбору проб в местностях, богатых и бедных видами, имеют тенденцию недооценивать размер ареала в более богатых местностях по сравнению с более бедными, хотя на самом деле размеры ареалов могут не различаться в разных местах. [ 16 ]
Биотические и абиотические факторы, противоречащие правилу.
[ редактировать ]Было показано, что морские донные беспозвоночные и некоторые паразиты обладают меньшей способностью к расселению в холодных морях ( правило Торсона ), что противоречит правилу Рапопорта. В тропиках температура гораздо более однородна в гораздо более широком широтном диапазоне (около 45 градусов), чем в высокоширотных видах. Поскольку температура является одним из наиболее важных (если не самым важным) фактором, определяющим географическое распределение, можно ожидать более широких широтных диапазонов в тропиках.
Эволюционный возраст
[ редактировать ]Противоречивые результаты, касающиеся правила Рапопорта, позволяют предположить, что определенные характеристики видов могут быть ответственны за их разные широтные ареалы. Эти характеристики могут включать, например, их эволюционный возраст: виды, недавно появившиеся в тропиках, могут иметь небольшие широтные ареалы, поскольку у них не было времени распространиться далеко от места своего происхождения, тогда как более старые виды расширили свои ареалы. [ 17 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Стивенс, Джордж К. (1989). «Широтный градиент географического ареала: как в тропиках сосуществует так много видов» . Американский натуралист . 133 (2): 240–256. дои : 10.1086/284913 .
- ^ Рапопорт, Э.Х. (1975). Ареография. Географические стратегии видов . Фонд экономической культуры, Мексика
- ^ Рапопорт, Э.Х. (1982). Ареография. Географические стратегии видов . Трад. Б. Драусал, Pergamon Press, Оксфорд. ISBN 978-0-08-028914-4
- ^ Стивенс, Джордж К. (1992). «Градиент высоты в высотном диапазоне: расширение широтного правила Рапопорта на высоту» . Американский натуралист . 140 (6): 893–911. дои : 10.1086/285447 . ПМИД 19426029 .
- ^ Перейти обратно: а б Стивенс, Джордж (1996). «Распространение правила Рапопорта на тихоокеанских морских рыб» . Журнал биогеографии . 23 (2): 149–154. Бибкод : 1996JBiog..23..149S . дои : 10.1046/j.1365-2699.1996.00977.x .
- ^ Перейти обратно: а б Гастон, Кевин Дж.; Блэкберн, Тим М.; Спайсер, Джон И. (1998). «Правило Рапопорта: время эпитафии?» . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 70–74. Бибкод : 1998TEcoE..13...70G . дои : 10.1016/S0169-5347(97)01236-6 . ПМИД 21238203 .
- ^ Роде, Клаус (1992). «Широтовые градиенты видового разнообразия: поиск основной причины» . Ойкос . 65 (3): 514–527. Бибкод : 1992Oikos..65..514R . дои : 10.2307/3545569 . JSTOR 3545569 .
- ^ Перейти обратно: а б с Роде, Клаус; Хип, Морин; Хип, Дэвид (1993). «Правило Рапопорта не применимо к морским костистым и не может объяснить широтные градиенты видового богатства» . Американский натуралист . 142 (1): 1–16. дои : 10.1086/285526 .
- ^ Роде, Клаус (1999). «Широтовые градиенты видового разнообразия и новое правило Рапопорта: обзор недавних работ и чему паразиты могут научить нас о причинах градиентов?» . Экография . 22 (6): 593–613. Бибкод : 1999Экогр..22..593Р . дои : 10.1111/j.1600-0587.1999.tb00509.x .
- ^ Перейти обратно: а б Роде, Клаус (1996). «Правило Рапопорта является локальным явлением и не может объяснить широтные градиенты видового разнообразия» . Письма о биоразнообразии . 3 (1): 10–13. дои : 10.2307/2999704 . JSTOR 2999704 .
- ^ Стауффер, Д.; Роде, К. (2006). «Моделирование правила Рапопорта для широтного распространения видов» . Теория в биологических науках . 125 (1): 55–65. arXiv : q-bio/0507033 . Бибкод : 2006ThBio.125...55S . doi : 10.1016/j.thbio.2006.01.002 . ПМИД 17046373 .
- ^ Браун, Дж. Х. (1995). Макроэкология . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
- ^ Летчер, Энди Дж.; Харви, Пол Х. (1994). «Изменение размеров географического ареала среди млекопитающих Палеарктики» . Американский натуралист . 144 (1): 30–42. дои : 10.1086/285659 .
- ^ Фернандес, Мануэль Эрнандес; Врба, Элизабет С. (2005). «Эффект Рапопорта и биомическая специализация африканских млекопитающих: новый взгляд на гипотезу климатической изменчивости» . Журнал биогеографии . 32 (5): 903–918. Бибкод : 2005JBiog..32..903F . дои : 10.1111/j.1365-2699.2004.01188.x .
- ^ Рой, К; Яблонски, Д; Валентин, JW (1994). «Восточно-тихоокеанские провинции моллюсков и широтный градиент разнообразия: нет доказательств «правила Рапопорта» » . Труды Национальной академии наук . 91 (19): 8871–8874. Бибкод : 1994PNAS...91.8871R . дои : 10.1073/pnas.91.19.8871 . ПМК 44708 . ПМИД 11607494 .
- ^ Колвелл, Роберт К.; Хёртт, Джордж К. (1994). «Небиологические градиенты видового богатства и ложный эффект Рапопорта» . Американский натуралист . 144 (4): 570–595. дои : 10.1086/285695 .
- ^ Роде, Клаус (1998). «Широтовые градиенты видового разнообразия. Площадь имеет значение, но насколько?» . Ойкос . 82 (1): 184–190. Бибкод : 1998Oikos..82..184R . дои : 10.2307/3546928 . JSTOR 3546928 .