Контрградиентное изменение

Контрградиентная изменчивость — это тип фенотипической пластичности , который возникает, когда фенотипическая компонентами биологической популяции, вариация, определяемая генетическими противостоит фенотипической вариации, вызванной градиентом окружающей среды. ^[1]^[2] Это может привести к тому, что разные популяции одного и того же организма будут проявлять сходные фенотипы независимо от их основной генетики и различий в окружающей среде. ^[1]

Чтобы проиллюстрировать общий пример, известный как темпы контрградиентного роста, рассмотрим две популяции. Эти две популяции живут в разных средах, которые по-разному влияют на рост из-за многих экологических факторов, таких как температура и доступная пища. Одна популяция генетически предрасположена к повышенной скорости роста, но обитает в среде, которая снижает скорость роста, например в прохладной среде, и тем самым ограничивает возможности в полной мере воспользоваться любой генетической предрасположенностью. Вторая популяция генетически предрасположена к снижению скорости роста, но обитает в среде, которая поддерживает повышенную скорость роста, например в теплой среде, и позволяет членам популяции расти быстрее, несмотря на их генетический недостаток. Поскольку генетическое влияние напрямую противодействует влиянию окружающей среды в каждой популяции, обе популяции будут иметь одинаковую промежуточную скорость роста. Контрградиентная изменчивость может уменьшить кажущуюся изменчивость за счет создания сходных фенотипов, но две популяции все еще могут демонстрировать фенотипическое разнообразие, если либо генетический градиент, либо градиент окружающей среды имеют более сильное влияние.

Многие примеры контрградиентных изменений были обнаружены в ходе экспериментов по трансплантации . Контрградиентное изменение скорости роста является одним из наиболее распространенных примеров. Скорость роста и размер тела имеют важные экологические последствия, например, как они влияют на выживание организма, жизненный цикл и плодовитость . ^[3] Контрградиентные вариации были описаны у многих экзотермических животных, поскольку эктотермные животные полагаются на температуру окружающей среды, чтобы регулировать скорость своего метаболизма и, следовательно, скорость своего роста. Эктотермные растения растут медленнее по мере увеличения широты из-за воздействия температуры. Однако в условиях контрградиентной вариации, когда эти же животные помещаются в общую среду со своими низкоширотными сородичами, они растут быстрее по сравнению с низкоширотной популяцией. Эти исследования полезны для прогнозирования того, как животные смогут адаптироваться и выживать в различных условиях окружающей среды.

История

Контрградиентная вариация, первоначально названная «контраградиентной вариацией», была придумана Ричардом Левинсом в его книге «Эволюция в меняющейся среде» 1968 года. ^[2] Левинс впервые использовал этот термин при описании закономерностей размеров тела в зависимости от высотного градиента в популяциях дрозофилы . ^[4] и с тех пор было обнаружено множество других случаев контрградиентных изменений. Исследование Кейта Бервена и других было первым, кто обнаружил контрградиентные вариации у позвоночных. ^[5] В частности, они обнаружили, что при сравнении горных, высокогорных популяций с низинными, низкогорными популяциями зеленой лягушки ( Lithobates clamitans , ранее Rana clamitans ), темпы роста и развития были выше в горных популяциях. Это противоречит ожиданиям, поскольку в соответствующих средах обитания высокогорные популяции растут медленнее, чем низкогорные. Подобно результатам этого исследования, большинство известных случаев изменения контрградиента связаны с широтным или высотным градиентом, влияющим на скорость роста (см. раздел «Примеры»).

Примеры

Среди обнаруженных случаев контрградиентного изменения можно назвать следующие. За названием вида следует затронутый признак и изучаемый градиент окружающей среды.

Животные

Drosophila melanogaster – размер тела; высота ^[4]
Менидии менидиа – рост; широта ^[6]
Lithobates clamitans – скорость развития; высота ^[5]
Lithobates sylvatica – рост; широта и высота ^[7]
Sceloporus undulatus – рост; широта ^[8]

Растения

Ламинария сахарная – рост; широта ^[9]
Carex aquatilis – высота побега; температура и широта ^[10]
Spartina angilca – рост и выживание; подъем прилива и стадия сукцессии ^[11]^[12]

Механизмы

Контрградиентная вариация является противоположностью коградиентной вариации , при которой воздействие окружающей среды на фенотип усиливает генетическое воздействие на фенотип. ^[2] Одним из распространенных способов проверки обеих этих закономерностей являются эксперименты по трансплантации . ^[1] При помещении двух популяций в одну и ту же среду влияние окружающей среды на фенотип устраняется, и только генетический эффект будет вызывать вариации. Если происходят коградиентные вариации, в общей среде будут наблюдаться те же отношения, что и в двух природных средах. Однако, если происходит контрградиентное изменение, в обычной среде будут наблюдаться отношения, противоположные тому, что наблюдается в естественной среде. ^[13] Например, если популяция 1 имеет более высокие темпы роста, чем популяция 2, в их соответствующей естественной среде, контрградиентные вариации могут быть обнаружены, если при попадании в ту же среду популяция 1 теперь имеет более низкий рост, чем популяция 2. Многие из примеров, перечисленных выше, были обнаружены. посредством подобных экспериментов. Однако механизмы возникновения этих различий в темпах роста до конца не изучены.

Возьмем, к примеру, Sceloporus undulatus , ящерицу восточного забора. Эти ящерицы демонстрируют контрградиентные изменения скорости роста по широтному градиенту. То есть в обычной среде яйца популяций из северной части их ареала вылупляются раньше, чем яйца популяций более южного ареала. ^[8] Это противоположно тому, что наблюдается в их естественной среде обитания. Одним из объяснений этого может быть то, что северные яйца по своей природе больше, поэтому в их желтке больше энергии. Первоначально считалось, что материнские инвестиции в яйца большего размера способствуют увеличению скорости развития. Однако когда из яиц удаляют желток, чтобы популяции имели равные источники энергии, существенная разница в росте все равно сохраняется. ^[8] Таким образом, механизм такой разницы в темпах роста может заключаться в эффективности использования энергии. ^[14]

Экологическая значимость

У популяций, населяющих высокие широты, вегетационный период короче, чем у популяций, населяющих низкие широты, из-за различий в сезонности. В связи с этим считается, что контрградиентные изменения роста являются средством компенсации короткого времени, которое молодые особи тратят на подготовку к зиме. ^[13] Обладая генетической предрасположенностью к более быстрому росту, эти особи могут достичь достаточно большого размера тела, чтобы пережить зиму. Увеличение размера тела также связано с более высокой репродуктивной способностью. ^[3] Кроме того, когда контрградиентные вариации влияют на скорость развития, эмбрионы, которые развиваются раньше или вылупляются крупнее, будут иметь больше времени для роста или требовать меньше ресурсов соответственно.

Поскольку эти изначально быстрые темпы роста наблюдаются не во всех популяциях, кажется, что существуют потенциальные компромиссы, которые не позволят этому быть полезным для популяций низких широт. Одним из предполагаемых недостатков усиленного эмбрионального роста является то, что животные используют слишком много поставляемых им питательных веществ или желтка во время развития. У некоторых видов ящериц желток, оставшийся после вылупления, впитывается в организм и используется в качестве энергии для роста вылупившегося детеныша. ^[15] Использование большего количества энергии желтка во время развития уменьшает резервы, доступные для роста вылупившихся детенышей, и может повлиять на их выживаемость. ^[15]^[16] Другая гипотеза состоит в том, что животные, которые быстро растут, не тратят столько энергии на дифференцировку или поддержание клеток, потому что у них более короткое время инкубации. ^[8] Это позволяет использовать больше энергии для роста, но меньше энергии для дифференциации. Было показано, что ускоренный рост приводит к более частому возникновению дефектов или осложнений, которые вызывают более высокий уровень смертности. Некоторые примеры включают быстрый рост, приводящий к деформации костей у песчаных журавлей. ^[17] и повышенный риск сердечно-сосудистых проблем у атлантического лосося. ^[18]

Животные способны использовать различные стратегии роста и развития для противодействия экологическим проблемам. Однако тот факт, что не все особи растут быстрее, и наличие упомянутых потенциальных компромиссов в отношении приспособленности показывают, что должен быть некоторый предел тому, насколько животные могут использовать контрградиентный рост для компенсации условий окружающей среды, которые вызывают медленный рост. Исследования контрградиентных вариаций изучаются как полезный способ предсказать эволюционные ограничения, с которыми животные сталкиваются в различных условиях окружающей среды.

Примечания

^ Jump up to: ^а ^б ^с Коновер, Дэвид; Шульц, Эрик (1995). «Фенотипическое сходство и эволюционное значение контрградиентной изменчивости». Тенденции в экологии и эволюции . 10 (6): 248–252. дои : 10.1016/s0169-5347(00)89081-3 . ПМИД 21237029 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Левинс, Ричард (1968). Эволюция в меняющейся окружающей среде . Издательство Принстонского университета.
^ Jump up to: ^а ^б Ямпольский Лев Юрьевич; Шайнер, Сэмюэл М. (1996). «Почему большее потомство при более низких температурах? Демографический подход». Американский натуралист . 147 (1): 86–100. дои : 10.1086/285841 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84821433 .
^ Jump up to: ^а ^б Левинс, Ричард = (1969). «Термическая акклиматизация и жаростойкость видов дрозофил». Американский натуралист . 103 (933): 483–499. дои : 10.1086/282616 . JSTOR 2459410 . S2CID 84404474 .
^ Jump up to: ^а ^б Бервен, Кейт А.; Гилл, Дуглас Э.; Смит-Гилл, Сандра Дж. (1979). «Контрградиентный отбор у зеленой лягушки Rana clamitans». Эволюция . 33 (2): 609–623. дои : 10.2307/2407784 . JSTOR 2407784 . ПМИД 28563934 .
^ Коновер, Дэвид О.; Настоящее время, Тереза MC (1990). «Контрградиентное изменение скорости роста: компенсация продолжительности вегетационного периода среди атлантических серебряных берегов разных широт». Экология . 83 (3): 316–324. Бибкод : 1990Oecol..83..316C . дои : 10.1007/BF00317554 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28313001 . S2CID 7088599 .
^ Бервен, Кейт А. (1982). «Генетическая основа высотной изменчивости лесной лягушки Rana sylvatica. I. Экспериментальный анализ особенностей жизненного цикла». Эволюция . 36 (5): 962–983. дои : 10.2307/2408075 . JSTOR 2408075 . ПМИД 28567824 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Уфьеро, Кристофер; Анджилетта, Майкл (2006). «Конвергентная эволюция эмбрионального роста и развития ящерицы восточного забора (Sceloporus undulatus)» . Эволюция . 60 (5): 1066–1075. дои : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01183.x . ПМИД 16817545 . S2CID 221733454 .
^ Джерард, Вирджиния; Буа, КР Ду (1988). «Температурные экотипы у южной границы водорослей Laminaria saccharina». Морская биология . 97 (4): 575–580. дои : 10.1007/BF00391054 . S2CID 83539774 .
^ Чапин, Ф. Стюарт; Чапин, Мелисса К. (1981). «Экотипическая дифференциация ростовых процессов Carex Aquatilis по широтному и локальному градиентам». Экология . 62 (4): 1000–1009. дои : 10.2307/1936999 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1936999 .
^ Томпсон, доктор медицинских наук; МакНИЛЛИ, Т.; Гей, Эй Джей (1991). «Изменение популяции в Spartina anglica CE Hubbard» . Новый фитолог . 117 (1): 115–128. дои : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00951.x . ISSN 1469-8137 .
^ Томпсон, доктор медицинских наук; МакНИЛЛИ, Т.; Грей, Эй Джей (1991). «Изменение популяции в Spartina anglica CE Hubbard» . Новый фитолог . 117 (1): 129–139. дои : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00952.x . ISSN 1469-8137 .
^ Jump up to: ^а ^б Арендт, Джеффри Д. (1997). «Адаптивные внутренние темпы роста: интеграция между таксонами». Ежеквартальный обзор биологии . 72 (2): 149–177. CiteSeerX 10.1.1.210.7376 . дои : 10.1086/419764 . JSTOR 3036336 . S2CID 1460221 .
^ Шторм, Мелисса; Анджилетта, Майкл (2007). «Быстрое усвоение желтка усиливает рост и развитие зародышей ящерицы в холодной среде» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (19): 3415–3421. дои : 10.1242/jeb.005652 . ПМИД 17872995 . S2CID 16777967 .
^ Jump up to: ^а ^б Тройер, Кэтрин (1987). «Перенос желтка у ящерицы: интернализация и вклад в рост». Журнал герпетологии . 21 (2): 102–106. дои : 10.2307/1564470 . JSTOR 1564470 .
^ Синерво, Барри (1990). «Эволюция материнских инвестиций у ящериц: экспериментальный и сравнительный анализ размера яиц и его влияния на продуктивность потомства». Эволюция . 44 (2): 279–294. дои : 10.2307/2409407 . JSTOR 2409407 . ПМИД 28564384 .
^ Серафин, Дж. А. (1 января 1982 г.). «Влияние состава рациона на рост и развитие песчаных журавлей». Кондор . 84 (4): 427–434. дои : 10.2307/1367448 . JSTOR 1367448 .
^ Сондерс, РЛ; Фаррелл, AP; Нокс, Делавэр (1992). «Прогрессирование поражения коронарных артерий у атлантического лосося (Salmo salar) как функция скорости роста». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 49 (5): 878–884. дои : 10.1139/f92-098 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с Коновер, Дэвид; Шульц, Эрик (1995). «Фенотипическое сходство и эволюционное значение контрградиентной изменчивости». Тенденции в экологии и эволюции . 10 (6): 248–252. дои : 10.1016/s0169-5347(00)89081-3 . ПМИД 21237029 .

[:2-2] Jump up to: ^а ^б ^с Левинс, Ричард (1968). Эволюция в меняющейся окружающей среде . Издательство Принстонского университета.

[:7-3] Jump up to: ^а ^б Ямпольский Лев Юрьевич; Шайнер, Сэмюэл М. (1996). «Почему большее потомство при более низких температурах? Демографический подход». Американский натуралист . 147 (1): 86–100. дои : 10.1086/285841 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84821433 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б Левинс, Ричард = (1969). «Термическая акклиматизация и жаростойкость видов дрозофил». Американский натуралист . 103 (933): 483–499. дои : 10.1086/282616 . JSTOR 2459410 . S2CID 84404474 .

[:3-5] Jump up to: ^а ^б Бервен, Кейт А.; Гилл, Дуглас Э.; Смит-Гилл, Сандра Дж. (1979). «Контрградиентный отбор у зеленой лягушки Rana clamitans». Эволюция . 33 (2): 609–623. дои : 10.2307/2407784 . JSTOR 2407784 . ПМИД 28563934 .

[6] Коновер, Дэвид О.; Настоящее время, Тереза MC (1990). «Контрградиентное изменение скорости роста: компенсация продолжительности вегетационного периода среди атлантических серебряных берегов разных широт». Экология . 83 (3): 316–324. Бибкод : 1990Oecol..83..316C . дои : 10.1007/BF00317554 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28313001 . S2CID 7088599 .

[7] Бервен, Кейт А. (1982). «Генетическая основа высотной изменчивости лесной лягушки Rana sylvatica. I. Экспериментальный анализ особенностей жизненного цикла». Эволюция . 36 (5): 962–983. дои : 10.2307/2408075 . JSTOR 2408075 . ПМИД 28567824 .

[:4-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Уфьеро, Кристофер; Анджилетта, Майкл (2006). «Конвергентная эволюция эмбрионального роста и развития ящерицы восточного забора (Sceloporus undulatus)» . Эволюция . 60 (5): 1066–1075. дои : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01183.x . ПМИД 16817545 . S2CID 221733454 .

[9] Джерард, Вирджиния; Буа, КР Ду (1988). «Температурные экотипы у южной границы водорослей Laminaria saccharina». Морская биология . 97 (4): 575–580. дои : 10.1007/BF00391054 . S2CID 83539774 .

[10] Чапин, Ф. Стюарт; Чапин, Мелисса К. (1981). «Экотипическая дифференциация ростовых процессов Carex Aquatilis по широтному и локальному градиентам». Экология . 62 (4): 1000–1009. дои : 10.2307/1936999 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1936999 .

[11] Томпсон, доктор медицинских наук; МакНИЛЛИ, Т.; Гей, Эй Джей (1991). «Изменение популяции в Spartina anglica CE Hubbard» . Новый фитолог . 117 (1): 115–128. дои : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00951.x . ISSN 1469-8137 .

[12] Томпсон, доктор медицинских наук; МакНИЛЛИ, Т.; Грей, Эй Джей (1991). «Изменение популяции в Spartina anglica CE Hubbard» . Новый фитолог . 117 (1): 129–139. дои : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00952.x . ISSN 1469-8137 .

[:5-13] Jump up to: ^а ^б Арендт, Джеффри Д. (1997). «Адаптивные внутренние темпы роста: интеграция между таксонами». Ежеквартальный обзор биологии . 72 (2): 149–177. CiteSeerX 10.1.1.210.7376 . дои : 10.1086/419764 . JSTOR 3036336 . S2CID 1460221 .

[14] Шторм, Мелисса; Анджилетта, Майкл (2007). «Быстрое усвоение желтка усиливает рост и развитие зародышей ящерицы в холодной среде» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (19): 3415–3421. дои : 10.1242/jeb.005652 . ПМИД 17872995 . S2CID 16777967 .

[:6-15] Jump up to: ^а ^б Тройер, Кэтрин (1987). «Перенос желтка у ящерицы: интернализация и вклад в рост». Журнал герпетологии . 21 (2): 102–106. дои : 10.2307/1564470 . JSTOR 1564470 .

[16] Синерво, Барри (1990). «Эволюция материнских инвестиций у ящериц: экспериментальный и сравнительный анализ размера яиц и его влияния на продуктивность потомства». Эволюция . 44 (2): 279–294. дои : 10.2307/2409407 . JSTOR 2409407 . ПМИД 28564384 .

[17] Серафин, Дж. А. (1 января 1982 г.). «Влияние состава рациона на рост и развитие песчаных журавлей». Кондор . 84 (4): 427–434. дои : 10.2307/1367448 . JSTOR 1367448 .

[18] Сондерс, РЛ; Фаррелл, AP; Нокс, Делавэр (1992). «Прогрессирование поражения коронарных артерий у атлантического лосося (Salmo salar) как функция скорости роста». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 49 (5): 878–884. дои : 10.1139/f92-098 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

v т и Биологические правила
Правила	Правило Аллена. Более короткие придатки в более холодном климате. Правило Бейтсона Дополнительные конечности отражают своих соседей Правило Бергмана. Большие тела в более холодном климате. Правило Коупа: со временем тела становятся больше. Глубоководный гигантизм. Более крупные тела глубоководных животных. Закон Долло. Утрата сложных признаков необратима. Правило Эйхлера Паразиты изменяются вместе со своими хозяевами. Правило Эмери Социальные паразиты насекомых часто принадлежат к тому же роду, что и их хозяева. Правило Фаренгольца Филогении хозяина и паразита становятся конгруэнтными. Правило Фостера ( островной гигантизм , островная карликовость ) Мелкие виды становятся крупнее, крупные виды уменьшаются после колонизации островов. Закон Гаузе Полные конкуренты не могут сосуществовать Правило Глогера. Более светлая окраска в более холодном и сухом климате. Правило Холдейна. Гибридные полы, которые отсутствуют, редки или бесплодны, являются гетерогамными. Правило Харрисона. Паразиты различаются по размеру со своими хозяевами. Правило Гамильтона Частота генов увеличивается, когда родство реципиента с действующим лицом увеличивает выгоду для реципиента, превышающую репродуктивные затраты для действующего лица Закон Клейбера Скорость обмена веществ у животных уменьшается с увеличением их размеров. Правило прогрессии Хеннига . В кладистике наиболее примитивные виды встречаются в самой ранней, центральной части ареала группы. Принцип Джармана – Белла. Корреляция между размером животного и качеством его рациона; более крупные животные могут потреблять менее качественную пищу Правило Джордана Обратная зависимость между температурой воды и ее отсутствием. плавниковых лучей, позвонков Принцип Лэка: Птицы откладывают ровно столько яиц, сколько могут обеспечить пищей Правило Рапопорта. Широтный диапазон увеличивается с широтой. Правило Ренша. Половой диморфизм размеров увеличивается с размером, когда самцы крупнее, и уменьшается с размером, когда самки крупнее. Правило Розы. Группы эволюционируют от вариаций признаков у примитивных видов к фиксированному состоянию признаков у продвинутых видов. Закон Шмальгаузена. Популяция, находящаяся на пределе толерантности в одном аспекте, уязвима к небольшим различиям в любом другом аспекте. Правило Торсона Количество яиц донных морских беспозвоночных уменьшается с широтой. Закон Ван Валена Вероятность вымирания группы постоянна во времени. Законы фон Бэра Эмбрионы начинаются с общей формы и развиваются во все более специализированные формы. Закон Уиллистона Число частей организма сокращается и они специализированы по функциям.
Связанный	Контрградиентная вариация , когда генетика противостоит окружающей среде как фактору. Гигантотермия Крупным экзотермным животным легче поддерживать постоянную температуру тела.