Правило Торсона

Правило Торсона (названное в честь Гуннара Торсона С. А. Милейковским в 1971 г.) ^{[ 1 ]} Это экогеографическое правило , которое гласит, что донные морские беспозвоночные в низких широтах имеют тенденцию производить большое количество яиц, развивающихся в пелагические (часто планктотрофные [питающиеся планктоном]) и широко расселяющиеся личинки, тогда как в высоких широтах такие организмы имеют тенденцию производить меньше и более крупных лецитотрофных личинок. (питающие желтком) яйца и более крупное потомство, часто за счет живорождения или яйцеживорождения , которое часто задумчивы. ^{[ 2 ]}

Участвующие группы

Первоначально правило было установлено для морских донных беспозвоночных, но оно применимо и к группе паразитических плоских червей , моногенейных эктопаразитов на жабрах морских рыб. ^{[ 3 ]} Большинство низкоширотных видов Monogenea производят большое количество реснитчатых личинок . составляют виды вполне живородящего семейства Gyrodactylidae, дающие мало нереснитчатого потомства и очень редкие в низких широтах Однако в высоких широтах большинство жаберных Monogenea , т. е. около 80–90% всех видов в высоких северных широтах, . около трети всех видов в антарктических и субантарктических водах против менее 1% в тропических водах. Данные, собранные А. В. Гусевым в 1978 г., показывают, что Gyrodactylidae также могут быть более распространены в холодных, чем в тропических пресноводных системах, что позволяет предположить, что правило Торсона может применяться к пресноводным беспозвоночным. ^{[ 4 ]}

Есть исключения из правил, такие как улитки -аскоглоссаны : тропические аскоглоссаны имеют более высокую частоту лецитотрофии и прямого развития, чем виды умеренного пояса. ^{[ 5 ]} Исследование 2001 года показало, что для того, чтобы правило Торсона было действительным для морских брюхоногих моллюсков, важны два фактора: 1) среда обитания должна включать каменистые субстраты , поскольку среды обитания с мягким дном, по-видимому, благоприятствуют непелагическому развитию; и 2) необходимо сравнивать разнообразные совокупности таксонов , чтобы избежать проблемы филетических ограничений, которые могут ограничивать эволюцию различных способов развития. ^{[ 6 ]}

Применение к глубоководным видам

Градиент температуры от теплых поверхностных вод к глубокому морю аналогичен градиенту по широтным градиентам. Поэтому можно ожидать градиента, описываемого правилом Торсона. Однако доказательства такого градиента неоднозначны; ^{[ 1 ]} Gyrodactylidae пока не обнаружены в глубоком море. ^{[ 3 ]}

Пояснения

Было дано несколько объяснений этого правила. Они включают в себя:

Из-за снижения скорости развития при низких температурах большинство видов не могут завершить развитие за короткое время цветения фитопланктона , от которого зависят планктотрофные виды;
Большинство видов не могут синхронизировать вырождение с цветением фитопланктона;
Медленное развитие увеличивает риск нападения хищников на пелагических личинок;
Непелагические личинки могут селиться вблизи родителя, т. е. в благоприятной среде;
У мелких пелагических личинок летом в Арктике и Антарктике могут возникнуть осмотические трудности из-за таяния льда;
Маленькие личинки могут оказаться неспособными выжить при очень низких температурах;
Холодная температура может привести к увеличению размера в начале развития, что приведет к образованию непелагических личинок; и
В холодных водах труднее осаждать растворенный кальций, что приводит к уменьшению размеров тела животных, поддерживаемых кальциевыми скелетами, что приводит к живорождению.

Большую часть этих объяснений можно исключить для Monogenea, личинки которых никогда не являются планктотрофными (поэтому исключаем объяснения 1 и 2), их личинки всегда недолговечны (3), Gyrodactylidae наиболее распространены не только вблизи тающих льдов, но и в холодных морях. обычно (5). Объяснение 6 маловероятно, поскольку в холодных морях распространены мелкие организмы, Gyrodactylidae относятся к числу самых мелких моногенеев (7), а моногенеи не обладают известковым скелетом (8). Вывод состоит в том, что наиболее вероятным объяснением Monogenea (и, как следствие, других групп) является то, что мелкие личинки не могут найти подходящие места обитания при низких температурах, когда физиологические, в том числе сенсорные, процессы замедляются, и/или что низкие температуры препятствуют выработке достаточного количества количества пелагических личинок, которые были бы необходимы для поиска подходящих мест обитания на обширных океанских просторах. ^{[ 3 ]}

Последствия для правления Рапопорта

Правило Рапопорта гласит, что широтные ареалы видов обычно меньше в низких широтах, чем в высоких. Правило Торсона противоречит этому правилу, поскольку виды распространяются более широко в низких широтах, чем в высоких, что дополняет множество доказательств против общности правила Рапопорта и того факта, что тропические виды часто имеют более широкий географический ареал, чем виды в высоких широтах. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Милейковский С.А. 1971. Типы развития личинок морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193-213.
^ Торсон, Г. 1957 Донные сообщества (сублитораль или мелководный шельф). В «Трактате о морской экологии и палеоэкологии» (Эд Дж. В. Хеджпет), стр. 461–534. Геологическое общество Америки.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Роде, К. 1985. Повышение живорождения морских паразитов в высоких широтах. Гидробиология 127: 197-201.
^ Гусев А.В. 1978. Monogenoidea пресноводных рыб. Принципы систематики, анализ мировой фауны и ее эволюции. Паразитологический Сборник 28: 96-198 (на русском языке).
^ Круг, П.Дж. 1998. Поэцилогония у устьевого задножаберного животного: планктотрофия, лецитотрофия и смешанные кладки в популяции аскоглоссана Alderia скромного. Морская биология 132:483-494.
^ Галлардо, К.С. и Пенчасзаде, П.Е. 2001. Режим вылупления и широта морских брюхоногих моллюсков: пересмотр парадигмы Торсона в южном полушарии. Морская биология 138 547-552
^ Роде, К., Хип М. и Хип, Д. 1993. Правило Рапопорта не применимо к морским костистым костям и не может объяснить широтные градиенты видового богатства. Американский натуралист 142: 1-16.
^ Роде, К. 1999. Широтные градиенты видового разнообразия и пересмотр правила Рапопорта: обзор недавних работ и чему паразиты могут научить нас о причинах градиентов? Экография 22: 593-613. Также опубликовано в журнале «Экология», 1999 г. и завтра (Эд Т. Фенчел), стр. 73–93. (Институт экологии: Лундский университет, Швеция).

Источники

Эно, П.М. 1977. «Адаптации в морской бентической экосистеме Антарктики. В книге: Адаптации в антарктических экосистемах». Материалы 3-го симпозиума СКАР по антарктической биологии (под ред. Лланы, Г.), стр. 135–157.
Яблонски Д. и Лутц Р.А. 1983. «Личиночная экология морских донных беспозвоночных: палеобиологические последствия». Биологические обзоры 58: 21–89.
Лаптиховский, В. 2006. «Широтовые и батиметрические тенденции изменения размера яиц: новый взгляд на правила Торсона и Расса». Морская экология 27: 7–14.
Пирс, Дж. С. 1994. «Холодноводные иглокожие нарушают« правило Торсона »». В: Размножение, биология личинок и пополнение глубоководного бентоса (Эд. Эклебаргер, К.Дж., Янг, К.М.), стр. 26–43. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
Пикен, ГБ 1980. «Репродуктивная адаптация антарктических беспозвоночных». Биологический журнал Линнеевского общества 14: 67–75.
Роде, К. 2002. «Экология и биогеография морских паразитов». Достижения морской биологии 43: 1–86.
Роде, К. 2005. «Широта. Продольные градиенты и градиенты глубины». В: Морская паразитология (под ред. К. Роде), стр. 348–351. CSIRO Publishing, Мельбурн и CABI, Уоллингфорд, Оксон.
Симпсон, Р.Д. 1900. «Размножение некоторых прибрежных моллюсков с острова Маккуори (Субантарктика)». Морская биология 44: 125–142.
Стэнвелл-Смит Д., Пек Л.С. Кларк А., Мюррей АВА и Тодд К.Д. 1999. «Распределение, численность и сезонность личинок пелагических морских беспозвоночных в морской Антарктике». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 354: 471–484.

[Mileikovsky-1] Jump up to: ^а ^б Милейковский С.А. 1971. Типы развития личинок морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193-213.

[Thorson-2] Торсон, Г. 1957 Донные сообщества (сублитораль или мелководный шельф). В «Трактате о морской экологии и палеоэкологии» (Эд Дж. В. Хеджпет), стр. 461–534. Геологическое общество Америки.

[Rohde-3] Jump up to: ^а ^б ^с Роде, К. 1985. Повышение живорождения морских паразитов в высоких широтах. Гидробиология 127: 197-201.

[Gusev-4] Гусев А.В. 1978. Monogenoidea пресноводных рыб. Принципы систематики, анализ мировой фауны и ее эволюции. Паразитологический Сборник 28: 96-198 (на русском языке).

[Krug-5] Круг, П.Дж. 1998. Поэцилогония у устьевого задножаберного животного: планктотрофия, лецитотрофия и смешанные кладки в популяции аскоглоссана Alderia скромного. Морская биология 132:483-494.

[Gallardo-6] Галлардо, К.С. и Пенчасзаде, П.Е. 2001. Режим вылупления и широта морских брюхоногих моллюсков: пересмотр парадигмы Торсона в южном полушарии. Морская биология 138 547-552

[Rohde2-7] Роде, К., Хип М. и Хип, Д. 1993. Правило Рапопорта не применимо к морским костистым костям и не может объяснить широтные градиенты видового богатства. Американский натуралист 142: 1-16.

[Rohde3-8] Роде, К. 1999. Широтные градиенты видового разнообразия и пересмотр правила Рапопорта: обзор недавних работ и чему паразиты могут научить нас о причинах градиентов? Экография 22: 593-613. Также опубликовано в журнале «Экология», 1999 г. и завтра (Эд Т. Фенчел), стр. 73–93. (Институт экологии: Лундский университет, Швеция).

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

v т и Биологические правила
Rules	Allen's rule Shorter appendages in colder climates Bateson's rule Extra limbs mirror their neighbours Bergmann's rule Larger bodies in colder climates Cope's rule Bodies get larger over time Deep-sea gigantism Larger bodies in deep-sea animals Dollo's law Loss of complex traits is irreversible Eichler's rule Parasites co-vary with their hosts Emery's rule Insect social parasites are often in same genus as their hosts Fahrenholz's rule Host and parasite phylogenies become congruent Foster's rule (Insular gigantism, Insular dwarfism) Small species get larger, large species smaller, after colonizing islands Gause's law Complete competitors cannot coexist Gloger's rule Lighter coloration in colder, drier climates Haldane's rule Hybrid sexes that are absent, rare, or sterile, are heterogamic Harrison's rule Parasites co-vary in size with their hosts Hamilton's rule Genes increase in frequency when relatedness of recipient to actor times benefit to recipient exceeds reproductive cost to actor Kleiber's law An animals metabolic rate decreases with its size Hennig's progression rule In cladistics, the most primitive species are found in earliest, central, part of group's area Jarman–Bell principle The correlation between the size of an animal and its diet quality; larger animals can consume lower quality diet Jordan's rule Inverse relationship between water temperature and no. of fin rays, vertebrae Lack's principle Birds lay only as many eggs as they can provide food for Rapoport's rule Latitudinal range increases with latitude Rensch's rule Sexual size dimorphism increases with size when males are larger, decreases with size when females are larger Rosa's rule Groups evolve from character variation in primitive species to a fixed character state in advanced ones Schmalhausen's law A population at limit of tolerance in one aspect is vulnerable to small differences in any other aspect Thorson's rule No. of eggs of benthic marine invertebrates decreases with latitude Van Valen's law Probability of extinction of a group is constant over time von Baer's laws Embryos start from a common form and develop into increasingly specialised forms Williston's law Parts in an organism become reduced in number and specialized in function
Related	Countergradient variation Where genetics opposes environment as a factor Gigantothermy Large ectothermic animals more easily maintain constant body temperature

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Population ecology	Abundance Allee effect Consumer-resource model Depensation Ecological yield Effective population size Intraspecific competition Logistic function Malthusian growth model Maximum sustainable yield Overpopulation Overexploitation Population cycle Population dynamics Population modeling Population size Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Recruitment Small population size Stability Resilience Resistance Random generalized Lotka–Volterra model
Species	Biodiversity Density-dependent inhibition Ecological effects of biodiversity Ecological extinction Endemic species Flagship species Gradient analysis Indicator species Introduced species Invasive species / Native species Latitudinal gradients in species diversity Minimum viable population Neutral theory Occupancy–abundance relationship Population viability analysis Priority effect Rapoport's rule Relative abundance distribution Relative species abundance Species diversity Species homogeneity Species richness Species distribution Species–area curve Umbrella species
Species interaction	Antibiosis Biological interaction Commensalism Community ecology Ecological facilitation Interspecific competition Mutualism Parasitism Storage effect Symbiosis
Spatial ecology	Biogeography Cross-boundary subsidy Ecocline Ecotone Ecotype Disturbance Edge effects Foster's rule Habitat fragmentation Ideal free distribution Intermediate disturbance hypothesis Insular biogeography Land change modeling Landscape ecology Landscape epidemiology Landscape limnology Metapopulation Patch dynamics r/K selection theory Resource selection function Source–sink dynamics
Niche	Ecological niche Ecological trap Ecosystem engineer Environmental niche modelling Guild Habitat marine habitats Limiting similarity Niche apportionment models Niche construction Niche differentiation Ontogenetic niche shift
Other networks	Assembly rules Bateman's principle Bioluminescence Ecological collapse Ecological debt Ecological deficit Ecological energetics Ecological indicator Ecological threshold Ecosystem diversity Emergence Extinction debt Kleiber's law Liebig's law of the minimum Marginal value theorem Thorson's rule Xerosere
Other	Allometry Alternative stable state Balance of nature Biological data visualization Ecological economics Ecological footprint Ecological forecasting Ecological humanities Ecological stoichiometry Ecopath Ecosystem based fisheries Endolith Evolutionary ecology Functional ecology Industrial ecology Macroecology Microecosystem Natural environment Regime shift Sexecology Systems ecology Urban ecology Theoretical ecology
Outline of ecology