Бескислородные воды

Бескислородные воды – это участки морской воды , пресной воды или грунтовых вод , обедненные растворенным кислородом . Геологическая служба США определяет бескислородные грунтовые воды как воды с концентрацией растворенного кислорода менее 0,5 миллиграммов на литр. ^[1] Бескислородные воды можно противопоставить гипоксическим водам , в которых мало (но не отсутствует) растворенного кислорода. Это состояние обычно встречается в районах с ограниченным водообменом.

В большинстве случаев проникновению кислорода на более глубокие уровни препятствует физический барьер. ^[2] а также выраженной плотностной стратификацией, при которой, например, более тяжелые гиперсоленые воды покоятся на дне бассейна. Аноксические условия возникнут, если скорость окисления органических веществ бактериями превышает поступление растворенного кислорода .

Бескислородные воды – это природное явление . ^[3] и происходили на протяжении всей геологической истории. Пермско -триасовое вымирание , массовое вымирание видов в Мировом океане, могло быть результатом широко распространенных бескислородных условий в сочетании с закислением океана, вызванным массовым выбросом углекислого газа в атмосферу Земли. ^[4] Многие озера имеют постоянный или временный бескислородный слой, созданный в результате дыхания, истощающего кислород на глубине, и термической стратификации, препятствующей его пополнению. ^[5]

В Балтийском море существуют бескислородные бассейны . ^[6] Черное море , желоб Кариако , различные долины фьордов и другие места. ^[7] Эвтрофикация , вероятно, увеличила протяженность бескислородных зон в таких районах, как Балтийское море, Мексиканский залив , ^[8] и канал Худ в штате Вашингтон. ^[9]

Причины и последствия

Бескислородные условия возникают в результате сочетания условий окружающей среды, включая стратификацию плотности , ^[10] поступления органических материалов или других восстановителей , а также физические барьеры для циркуляции воды. Во фьордах неглубокие пороги у входа могут препятствовать циркуляции, тогда как на границах континентов циркуляция может быть особенно низкой, тогда как поступление органического материала в результате производства на верхних уровнях исключительно велико. ^[11] При очистке сточных вод отсутствие одного кислорода считается бескислородным, тогда как термин анаэробный используется для обозначения отсутствия какого-либо общего акцептора электронов, такого как нитрат , сульфат или кислород.

Когда кислород в бассейне истощается, бактерии сначала обращаются к второму лучшему акцептору электронов, которым в морской воде является нитрат . Происходит денитрификация , и нитраты расходуются довольно быстро. После восстановления некоторых других второстепенных элементов бактерии перейдут к восстановлению сульфата . В результате образуется побочный продукт сероводорода (H ₂ S), химического вещества, токсичного для большинства биоты и ответственного за характерный запах «тухлого яйца» и темно-черный цвет осадка: ^[12]^[13]

2 СН ₂ О + ТАК ²⁻
₄ → 2 ОХС ⁻
₃ + H ₂ S + химическая энергия

Эти сульфиды в основном окисляются либо до сульфатов (~90%) в более богатой кислородом воде, либо выпадают в осадок и превращаются в пирит (~10%) в соответствии со следующими химическими уравнениями: ^[13]

Ч ₂ С ⇌ ВС ⁻ + Ч ⁺
HS ⁻ + 2 О ₂ → HSO ⁻
₄
Ч ₂ С ⇌ ВС ⁻ + Ч ⁺
Фе ²⁺ + ГС ⁻ → FeS + H ⁺
FeS + H ₂ S → FeS ₂ + H ₂

Некоторые хемолитотрофы также могут способствовать окислению сероводорода в элементарную серу в соответствии со следующим химическим уравнением: ^[14]

Ч ₂ С + О ₂ → С + Ч ₂ О ₂

Аноксия довольно распространена на илистом дне океана, где имеется как большое количество органического вещества, так и низкий уровень притока насыщенной кислородом воды через осадки. Ниже нескольких сантиметров от поверхности поровая вода (вода между отложениями) не содержит кислорода.

На аноксию также влияет биохимическая потребность в кислороде (БПК), то есть количество кислорода, используемое морскими организмами в процессе расщепления органических веществ. На БПК влияют тип присутствующих организмов, pH воды, температура и тип органических веществ, присутствующих в данной местности. БПК напрямую связан с количеством доступного растворенного кислорода, особенно в небольших водоемах, таких как реки и ручьи. По мере увеличения БПК доступный кислород уменьшается. Это вызывает стресс у более крупных организмов. БПК поступает из природных и антропогенных источников, включая мертвые организмы, навоз, сточные воды и городские стоки. ^[15]

Аноксические состояния, вызванные человеком

Эвтрофикация , приток питательных веществ (фосфатов/нитратов), часто являющийся побочным продуктом сельскохозяйственных стоков и сточных вод, может привести к обильному, но кратковременному цветению водорослей. По завершении цветения мертвые водоросли опускаются на дно и разлагаются до тех пор, пока не будет израсходован весь кислород. Таким примером является Мексиканский залив, где возникает сезонная мертвая зона, которую могут нарушать такие погодные условия, как ураганы и тропическая конвекция. Сбросы сточных вод, особенно «осадка», концентрированного в питательных веществах, могут нанести особенно вред разнообразию экосистем. Виды, чувствительные к бескислородным условиям, заменяются меньшим количеством более выносливых видов, что снижает общую изменчивость пострадавшей территории. ^[12]

Постепенные изменения окружающей среды в результате эвтрофикации или глобального потепления могут вызвать серьезные сдвиги кислородно-бескислородного режима. Согласно модельным исследованиям, это может произойти внезапно, с переходом между кислородным состоянием, в котором доминируют цианобактерии , и бескислородным состоянием с сульфатредуцирующими бактериями и фототрофными серобактериями . ^[16]

Суточные и сезонные циклы

Температура водоема напрямую влияет на количество растворенного кислорода, которое он может удерживать. Согласно закону Генри , по мере того, как вода становится теплее, кислород становится в ней менее растворимым. Это свойство приводит к ежедневным циклам аноксии в небольших географических масштабах и сезонным циклам аноксии в более крупных масштабах. Таким образом, водоемы более уязвимы к бескислородным условиям в самый теплый период дня и в летние месяцы. Эта проблема может еще больше усугубляться вблизи промышленных сточных вод, где теплая вода, используемая для охлаждения оборудования, менее способна удерживать кислород, чем бассейн, в который он сбрасывается.

На суточные циклы также влияет активность фотосинтезирующих организмов. Отсутствие фотосинтеза в ночные часы при отсутствии света может привести к усилению бескислородных условий в течение ночи с максимумом вскоре после восхода солнца. ^[17]

Биологическая адаптация

Реакция отдельных видов на эвтрофикацию может сильно различаться. Например, некоторые организмы, например первичные продуценты, могут очень быстро адаптироваться и даже процветать в бескислородных условиях. Однако большинство организмов чрезвычайно восприимчивы к небольшим изменениям уровня кислорода в воде. Проще говоря, если дышащему организму будет предоставлено мало кислорода или он будет отсутствовать вообще, его шансы на выживание уменьшатся. Таким образом, эвтрофикация и бескислородные условия в воде приводят к уменьшению биоразнообразия.

Например, мягкий коралл Xenia umbellata может противостоять некоторым бескислородным условиям в течение коротких периодов времени, но примерно через 3 недели средняя выживаемость снижается примерно до 81%, и около 40% выживших видов испытывают уменьшение размеров, ухудшение окраски и нарушение перистого состояния. структуры (Simancas-Giraldo et al., 2021). Другой пример восприимчивого организма наблюдается у сиднейской куколки, Anadara трапеции . Обогащенные отложения оказывают летальное и сублетальное воздействие на этого моллюска, и, как указано в [Vadillo Gonzalez et al., 2021], «движение моллюсков в обогащенных отложениях было уменьшено по сравнению с естественными обработками». Это всего лишь несколько примеров из сотен тысяч существующих водных видов, но эти и другие примеры показывают важные результаты.

Исследование, в котором собрано более 850 опубликованных экспериментов, «сообщающих о кислородных порогах и / или летальном времени для в общей сложности 206 видов, охватывающих полный таксономический диапазон донных многоклеточных животных». ^[18]

Отдельные виды будут иметь разные адаптивные реакции на бескислородные условия в зависимости от их биологической структуры и условий их среды обитания. В то время как некоторые из них способны перекачивать кислород из более высоких уровней воды в осадок, другие адаптации включают специфические гемоглобины для среды с низким содержанием кислорода, медленное движение для снижения скорости метаболизма и симбиотические отношения с анаэробными бактериями. Во всех случаях преобладание избытка питательных веществ приводит к низкому уровню биологической активности и более низкому уровню видового разнообразия, если территория обычно не является бескислородной. ^[12]

Бескислородные бассейны

Бассейн Бэннок в Левантийском море , Восточное Средиземноморье ;
Бассейн Черного моря у восточной Европы, ниже 50 метров (150 футов);
Бассейн Каспийского моря , ниже 100 метров (300 футов);
Бассейн Кариако , у севера центральной Венесуэлы ;
Готландская впадина в Балтийском море у Швеции ;
Бассейн Л'Аталанте , восточная часть Средиземного моря
Мариагер-фьорд , Дания ;
Бассейн Орки , северо-восток Мексиканского залива ;
Залив Саанич у острова Ванкувер , Канада ;

См. также

Ссылки

^ «Летучие органические соединения в национальных колодцах подземных и питьевых вод: вспомогательная информация: глоссарий» . Геологическая служба США . Проверено 3 декабря 2013 г.
^ Бьорк, Матс; Коротко, Фред; Маклеод, Элизабет; Пиво, Свен (2008). Управление морскими травами для обеспечения устойчивости к изменению климата . Том 3 рабочих документов научной группы МСОП по устойчивости. Гланд, Швейцария: Международный союз охраны природы (МСОП). п. 24 . ISBN 978-2-8317-1089-1 .
^ Ричардс, 1965; Сармьенто 1988-Б
^ МакЭлвейн, Дженнифер С.; Уэйд-Мерфи, Джессика; Хессельбо, Стивен П. (2005). «Изменения содержания углекислого газа во время бескислородного явления в океане, связанного с проникновением в угли Гондваны» . Природа . 435 (7041): 479–482. Бибкод : 2005Natur.435..479M . дои : 10.1038/nature03618 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 15917805 . S2CID 4339259 .
^ Ветцель, Роберт Г. (2001). Лимнология: озерные и речные экосистемы (3-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 0-12-744760-1 . OCLC 46393244 .
^ Джербо, 1972, 1974;
^ Скей, Дж. М. (1983). «Постоянно бескислородные морские бассейны: обмен веществ через границы» . Экологические бюллетени (35): 419–429. ISSN 0346-6868 . JSTOR 20112877 .
^ «Ручной сток и доставка питательных веществ в Мексиканский залив за период с октября 2009 г. по май 2010 г. (предварительно)» . Архивировано из оригинала 29 ноября 2012 г. Проверено 9 февраля 2011 г.
^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 5 марта 2013 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
^ Герлах, 1994 г.
^ Хелли, Джон Дж; Левин, Лиза А. (2004). «Глобальное распространение естественной морской гипоксии на окраинах континентов» . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 51 (9): 1159–1168. Бибкод : 2004DSRI...51.1159H . дои : 10.1016/j.dsr.2004.03.009 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2005). Морская биология (5-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN 978-0-07-250934-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Рикард, Дэвид (2012), «Осадочные сульфиды» , Сульфидные отложения и осадочные породы , Развитие седиментологии, том. 65, Elsevier, стр. 543–604, doi : 10.1016/B978-0-444-52989-3.00014-3 , ISBN. 9780444529893 , получено 18 сентября 2021 г.
^ Лютер, Джордж В.; Финдли, Алисса Дж.; Макдональд, Дэниел Дж.; Оуингс, Шеннон М.; Хэнсон, Томас Э.; Бейнарт, Роксана А.; Гиргис, Питер Р. (2011). «Термодинамика и кинетика окисления сульфидов кислородом: взгляд на неорганически контролируемые реакции и биологически опосредованные процессы в окружающей среде» . Границы микробиологии . 2 : 62. дои : 10.3389/fmicb.2011.00062 . ISSN 1664-302X . ПМК 3153037 . ПМИД 21833317 .
^ «5.2 Растворенный кислород и биохимическая потребность в кислороде» . Вода: мониторинг и оценка . Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 3 декабря 2013 г.
^ Куст; и др. (2017). «Сдвиги кислородно-бескислородного режима опосредованы обратными связями между биогеохимическими процессами и динамикой микробного сообщества» . Природные коммуникации . 8 (1): 789. Бибкод : 2017NatCo...8..789B . дои : 10.1038/s41467-017-00912-x . ПМК 5630580 . ПМИД 28986518 .
^ «Истощение растворенного кислорода в озере Эри» . Мониторинг Великих озер . Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 3 декабря 2013 г.
^ Вакер-Суньер, Ракель; Дуарте, Карлос М. (2008). «Пороги гипоксии морского биоразнообразия» . ПНАС . 105 (40): 15452–15457. Бибкод : 2008PNAS..10515452V . дои : 10.1073/pnas.0803833105 . ПМК 2556360 . ПМИД 18824689 .

Герлах, С. (1994). «Кислородный режим улучшается, когда соленость в Балтийском море снижается». Бюллетень о загрязнении морской среды . 28 (7): 413–416. Бибкод : 1994MarPB..28..413G . дои : 10.1016/0025-326X(94)90126-0 .
Халлберг, Р.О. (1974) «Палеоредокс-условия в бассейне Восточного Готланда в последние столетия». Мерентуткимуслайт . Юлк./Havsforskningsinstitutets Skrift, 238: 3-16.
Джербо, А (1972). «Является ли дефицит кислорода на дне Балтийского моря современным явлением?». Вода . 28 : 404–408.
Фенчел, Том и Финли, Бланд Дж. (1995) Экология и эволюция в бескислородных мирах (Оксфордская серия по экологии и эволюции) Oxford University Press. ISBN 0-19-854838-9
Ричардс, Ф.А. (1965) «Бескислородные бассейны и фьорды», Райли, Дж. П., и Скирроу, Г. (ред.) Химическая океанография , Лондон, Academic Press, 611–643.
Сармьенто, JL; Герберт, Т.Д.; Тоггвейлер, младший (1988). «Причины аноксии в мировом океане». Глобальные биогеохимические циклы . 2 (2): 115. Бибкод : 1988GBioC...2..115S . дои : 10.1029/GB002i002p00115 .
Сармьенто, Дж. А. и др. (1988-B) «Динамика углеродного цикла океана и pCO2 в атмосфере». Философские труды Лондонского королевского общества, Серия A, Математические и физические науки , Том. 325, № 1583, Трассеры в океане (25 мая 1988 г.), стр. 3–21.
Ван дер Вилен, PWJJ; Болхуис, Х.; Борин, С.; Даффонкио, Д.; Корселли, К.; Джулиано, Л.; д'Аурия, Г.; Де Ланге, Дж.Дж.; Хюбнер, А.; Варнавас, ИП; Томсон, Дж.; Тамбурини, К.; Марти, Д.; МакГенити, Ти Джей; Тиммис, КН; Biodeep Scientific, П. (2005). «Загадка прокариотической жизни в глубоких гиперсоленых бескислородных бассейнах». Наука . 307 (5706): 121–123. Бибкод : 2005Sci...307..121В . дои : 10.1126/science.1103569 . ПМИД 15637281 . S2CID 206507712 . .
Симанкас-Хиральдо, СМ; Сян, Н.; Кеннеди, ММ; Нафе, Р.; Зелли, Э.; Уайлд, К. (2021). «Фотосинтез и дыхание мягкого коралла Xenia umbellata реагируют на потепление, но не на эвтрофикацию органического углерода» . ПерДж . 9 : е11663. дои : 10.7717/peerj.11663 . ПМЦ 8323596 . ПМИД 34395065 .
Вадильо Гонсалес, Себастьян; Джонстон, Эмма Л.; Даффорн, Кэтрин А.; О'Коннор, Уэйн А.; Гриббен, Пол Э. (2021). «Размер тела влияет на летальные и сублетальные реакции на органическое обогащение: свидетельства ассоциативной восприимчивости к инфаунальным двустворчатым моллюскам». Морские экологические исследования . 169 : 105391. Бибкод : 2021MarER.16905391V . doi : 10.1016/j.marenvres.2021.105391 . ПМИД 34217096 . S2CID 235728608 .
Конг, Сянчжэнь; Коулманс, Альберт А. (2019). «Моделирование снижения устойчивости экосистем мелководных озер к эвтрофикации из-за попадания микропластика через пищевую сеть». Окружающая среда. наук. Технол . 53 (23): 13822–13831. Бибкод : 2019EnST...5313822K . дои : 10.1021/acs.est.9b03905 . ПМИД 31682109 . S2CID 207894605 .
Кессури, Файкал; Маквильямс, Джеймс С.; Бьянки, Даниэле; Вайсберг, Стивен Б. (2021). «Прибрежная эвтрофикация приводит к подкислению, потере кислорода и изменению экосистемы в крупной океанической системе апвеллинга» . ПНАС . 118 (21). Бибкод : 2021PNAS..11818856K . дои : 10.1073/pnas.2018856118 . ПМЦ 8166049 . ПМИД 34001604 .

[1] «Летучие органические соединения в национальных колодцах подземных и питьевых вод: вспомогательная информация: глоссарий» . Геологическая служба США . Проверено 3 декабря 2013 г.

[2] Бьорк, Матс; Коротко, Фред; Маклеод, Элизабет; Пиво, Свен (2008). Управление морскими травами для обеспечения устойчивости к изменению климата . Том 3 рабочих документов научной группы МСОП по устойчивости. Гланд, Швейцария: Международный союз охраны природы (МСОП). п. 24 . ISBN 978-2-8317-1089-1 .

[3] Ричардс, 1965; Сармьенто 1988-Б

[4] МакЭлвейн, Дженнифер С.; Уэйд-Мерфи, Джессика; Хессельбо, Стивен П. (2005). «Изменения содержания углекислого газа во время бескислородного явления в океане, связанного с проникновением в угли Гондваны» . Природа . 435 (7041): 479–482. Бибкод : 2005Natur.435..479M . дои : 10.1038/nature03618 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 15917805 . S2CID 4339259 .

[5] Ветцель, Роберт Г. (2001). Лимнология: озерные и речные экосистемы (3-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 0-12-744760-1 . OCLC 46393244 .

[6] Джербо, 1972, 1974;

[7] Скей, Дж. М. (1983). «Постоянно бескислородные морские бассейны: обмен веществ через границы» . Экологические бюллетени (35): 419–429. ISSN 0346-6868 . JSTOR 20112877 .

[usgs-8] «Ручной сток и доставка питательных веществ в Мексиканский залив за период с октября 2009 г. по май 2010 г. (предварительно)» . Архивировано из оригинала 29 ноября 2012 г. Проверено 9 февраля 2011 г.

[9] «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 5 марта 2013 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )

[10] Герлах, 1994 г.

[11] Хелли, Джон Дж; Левин, Лиза А. (2004). «Глобальное распространение естественной морской гипоксии на окраинах континентов» . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 51 (9): 1159–1168. Бибкод : 2004DSRI...51.1159H . дои : 10.1016/j.dsr.2004.03.009 .

[Castro_and_Huber,2005-12] Jump up to: ^а ^б ^с Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2005). Морская биология (5-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN 978-0-07-250934-2 .

[:0-13] Jump up to: ^а ^б Рикард, Дэвид (2012), «Осадочные сульфиды» , Сульфидные отложения и осадочные породы , Развитие седиментологии, том. 65, Elsevier, стр. 543–604, doi : 10.1016/B978-0-444-52989-3.00014-3 , ISBN. 9780444529893 , получено 18 сентября 2021 г.

[14] Лютер, Джордж В.; Финдли, Алисса Дж.; Макдональд, Дэниел Дж.; Оуингс, Шеннон М.; Хэнсон, Томас Э.; Бейнарт, Роксана А.; Гиргис, Питер Р. (2011). «Термодинамика и кинетика окисления сульфидов кислородом: взгляд на неорганически контролируемые реакции и биологически опосредованные процессы в окружающей среде» . Границы микробиологии . 2 : 62. дои : 10.3389/fmicb.2011.00062 . ISSN 1664-302X . ПМК 3153037 . ПМИД 21833317 .

[15] «5.2 Растворенный кислород и биохимическая потребность в кислороде» . Вода: мониторинг и оценка . Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 3 декабря 2013 г.

[16] Куст; и др. (2017). «Сдвиги кислородно-бескислородного режима опосредованы обратными связями между биогеохимическими процессами и динамикой микробного сообщества» . Природные коммуникации . 8 (1): 789. Бибкод : 2017NatCo...8..789B . дои : 10.1038/s41467-017-00912-x . ПМК 5630580 . ПМИД 28986518 .

[17] «Истощение растворенного кислорода в озере Эри» . Мониторинг Великих озер . Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 3 декабря 2013 г.

[18] Вакер-Суньер, Ракель; Дуарте, Карлос М. (2008). «Пороги гипоксии морского биоразнообразия» . ПНАС . 105 (40): 15452–15457. Бибкод : 2008PNAS..10515452V . дои : 10.1073/pnas.0803833105 . ПМК 2556360 . ПМИД 18824689 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]