✖


Jump to content

Приливная экология

Лес Анджаджави на скалах Цинги, вдающихся в Индийский океан .

Приливная экология — это изучение приливных экосистем и прилива , в которых организмы живут между линиями отлива . Во время отлива литораль обнажается, тогда как во время прилива литораль находится под водой. приливной зоны Поэтому экологи изучают взаимодействие между организмами приливной зоны и окружающей их средой, а также между различными видами организмов приливной зоны внутри определенного сообщества приливной зоны. Наиболее важные экологические и видовые взаимодействия могут варьироваться в зависимости от типа изучаемого приливного сообщества, причем самая широкая классификация основана на субстратах - каменистого берега и мягкого дна. сообществах [1] [2]

Организмы, живущие в этой зоне, имеют весьма изменчивую и часто враждебную среду и развили различные приспособления, чтобы справляться с этими условиями и даже использовать их. Одной из легко заметных особенностей литоральных сообществ является вертикальная зональность , при которой сообщество разделено на отдельные вертикальные полосы конкретных видов, идущие вверх по берегу. Способность видов справляться с абиотическими факторами , связанными со стрессом всплытия, такими как высыхание, определяет их верхние пределы, тогда как биотические взаимодействия, например, конкуренция с другими видами, устанавливают их нижние пределы. [1]

Приливные регионы используются людьми для еды и отдыха, но антропогенные действия также имеют серьезные последствия: чрезмерная эксплуатация , инвазивные виды и изменение климата входят в число проблем, с которыми сталкиваются приливные сообщества. В некоторых местах морские охраняемые территории были созданы для защиты этих территорий и помощи в научных исследованиях . [3]

Типы приливных сообществ

[ редактировать ]

Приливные среды обитания можно охарактеризовать как имеющие твердый или мягкий донный субстрат. [4] Скалистые приливные сообщества встречаются на скалистых берегах , таких как мысы , мощеные пляжи или искусственные причалы . Степень их воздействия можно рассчитать с помощью шкалы Баллантайна . [5] [6] Среда обитания с мягкими отложениями включает песчаные пляжи и водно-болотные угодья в приливной зоне (например, илистые отмели и солончаки ). Эти среды обитания различаются по уровню абиотических , или неживых, факторов окружающей среды. Скалистые берега, как правило, подвержены более сильному волнению, что требует приспособлений, позволяющих обитателям крепко цепляться за камни. Среды обитания с мягким дном обычно защищены от больших волн, но имеют тенденцию иметь более изменчивый уровень солености . Они также предлагают третье обитаемое измерение: глубину. Таким образом, многие обитатели мягких осадков приспособлены к рытью нор. [7] [8]

Среда

[ редактировать ]
Скала, видимая во время отлива, демонстрирующая типичную приливную зональность.
Образец раковины Pinna nobilis, обнаженный во время отлива.

Поскольку приливные организмы переносят регулярные периоды погружения и всплытия, они, по сути, живут как под водой, так и на суше, и должны быть адаптированы к широкому диапазону климатических условий. Интенсивность климатических стрессоров варьируется в зависимости от относительной высоты прилива, поскольку организмы, живущие в районах с более высокой высотой прилива, находятся на поверхности воды на более длительный период времени, чем те, которые живут в районах с более низкой высотой прилива. Этот градиент климата в зависимости от высоты прилива приводит к моделям приливной зональности , при этом виды с высокой приливной зоной более приспособлены к стрессам всплытия, чем виды с низкой приливной зоной. Эти адаптации могут быть поведенческими (т. е. движениями или действиями), морфологическими (т. е. характеристиками внешней структуры тела) или физиологическими (т. е. внутренними функциями клеток и органов ). [9] Кроме того, такая адаптация обычно требует от организма энергии (например, на перемещение или выращивание определенных структур), что приводит к компромиссам (т. е. трата большего количества энергии на отпугивание хищников оставляет меньше энергии для других функций, таких как размножение).

Приливным организмам, особенно обитающим в верхней приливной зоне, приходится выдерживать широкий диапазон температур . Пока они находятся под водой, температура может меняться лишь на несколько градусов в течение года. Однако во время отлива температура может упасть ниже нуля или стать обжигающе высокой, что приводит к тому, что диапазон температур может приближаться к 30 ° C (86 ° F) в течение нескольких часов. Многие подвижные организмы, такие как улитки и крабы, избегают колебаний температуры, ползая и ища пищу во время прилива и прячась в прохладных влажных убежищах (расщелинах или норах) во время отлива. [10] Помимо простого проживания на более низкой высоте прилива, неподвижные организмы могут в большей степени зависеть от механизмов выживания. Например, организмы, живущие в приливной зоне, обладают более сильной реакцией на стресс, физиологической реакцией на выработку белков, которые помогают восстановиться после температурного стресса, точно так же, как иммунный ответ помогает восстановлению после инфекции. [11]

Приливные организмы также особенно склонны к высыханию в периоды всплытия. Опять же, подвижные организмы избегают высыхания так же, как они избегают экстремальных температур: прячась в мягких и влажных убежищах. Многие приливные организмы, в том числе улитки Littorina , предотвращают потерю воды, имея водонепроницаемые внешние поверхности, полностью втягиваясь в свои раковины и закрывая отверстие раковины. Блюдечки ( Patella ) не используют такую ​​уплотняющую пластину, а занимают домашний рубец, к которому они прижимают нижний край своей уплощенной конической раковины, используя шлифовальное действие. Они возвращаются в этот дом-шрам после каждой выгула на пастбище, обычно непосредственно перед выходом на поверхность. На мягких породах эти рубцы вполне заметны. Другие организмы, такие как водоросли Ulva и Porphyra , способны регидратироваться и восстанавливаться после периодов сильного высыхания.

Уровень солености также может быть весьма изменчивым. Низкая соленость может быть вызвана дождевой водой или речным притоком пресной воды. Эстуарные виды должны быть особенно эвригалинными или способными переносить широкий диапазон солености. Высокая соленость наблюдается в местах с высокой скоростью испарения, например, в солончаках и приливно-отливных бассейнах. Затенение растениями, особенно на солончаках, может замедлить испарение и, таким образом, смягчить стресс, связанный с засолением. Кроме того, солончаковые растения переносят высокую засоленность благодаря нескольким физиологическим механизмам, включая выделение соли через солевые железы и предотвращение поглощения соли корнями.

В дополнение к этим воздействиям (температура, высыхание и соленость) организмы приливной зоны испытывают сильные механические стрессы, особенно в местах с сильным волновым воздействием . Существует множество способов, с помощью которых организмы предотвращают смещение волнами. [12] Морфологически многие моллюски (например, блюдечки и хитоны) имеют низкопрофильные гидродинамические раковины. Типы прикреплений к субстрату включают привязывающие биссальные нити и клей мидий, тысячи присасывающихся трубчатых ножек морских звезд и крючкообразные придатки изопод, которые помогают им удерживаться на приливных водорослях. Организмы более высокого профиля, такие как водоросли, также должны избегать разрушения в местах с высоким потоком, и они делают это благодаря своей силе и гибкости. Наконец, организмы также могут избегать среды с высоким расходом, например, отыскивая микроместа обитания с низким расходом. К дополнительным формам механических воздействий относятся размывы льдом и песком, а также смещение водными породами, бревнами и т. д.

Для каждого из этих климатических стрессов существуют виды, которые адаптируются и процветают в самых стрессовых местах. Например, крошечный рачок-копепод Tigriopus процветает в очень соленых водоемах с высокой приливной зоной, а многие фильтраторы находят больше еды в местах с более волнистым течением и высоким течением. Адаптация к таким сложным условиям дает этим видам конкурентные преимущества в таких местах.

Структура пищевой сети

[ редактировать ]
Полубаланус баланоидес

Во время приливного погружения питание приливных организмов субсидируется за счет материалов, переносимых морской водой, включая фотосинтезирующий фитопланктон и потребительский зоопланктон . Этот планктон поедается многочисленными формами фильтраторов — мидиями , моллюсками , ракушками , морскими асцидиями и многощетинковыми червями, — которые фильтруют морскую воду в поисках планктонных источников пищи. [13] Соседний океан также является основным источником питательных веществ для автотрофов , фотосинтезирующих производителей, размеры которых варьируются от микроскопических водорослей (например, донных диатомей ) до огромных водорослей и других морских водорослей . Этих производителей, обитающих в приливной зоне, поедают травоядные травоядные животные, такие как блюдечки , которые счищают камни с диатомового слоя, и крабы из водорослей , которые ползают по лопастям бурых водорослей удава Egregia, поедая крошечные пластинки в форме листьев. Крабы поедаются морским окунем-голиафом , а затем их поедают акулы. На более высоких уровнях пищевой цепи хищные потребители , особенно прожорливые морские звезды , поедают других травоядных (например, улиток ) и фильтраторов (например, мидий ). [14] Наконец, падальщики , в том числе крабы и песчаные блохи , поедают мертвый органический материал, в том числе мертвых производителей и потребителей.

Взаимодействие видов

[ редактировать ]
Приливные бассейны с морскими звездами и морскими анемонами в Санта-Крус , Калифорния

Помимо особенностей климата, приливные среды обитания - особенно модели приливной зональности - находятся под сильным влиянием взаимодействий видов, таких как хищничество, конкуренция, содействие и косвенные взаимодействия. В конечном итоге эти взаимодействия влияют на структуру пищевой сети, описанную выше. Приливные среды обитания были модельной системой для многих классических экологических исследований, в том числе представленных ниже, поскольку местные сообщества особенно поддаются экспериментам.

Одна из догм экологии приливной зоны, поддерживаемая такими классическими исследованиями, заключается в том, что нижние пределы высоты прилива видов устанавливаются взаимодействием видов, тогда как их верхние пределы устанавливаются климатическими переменными. Классические исследования Роберта Пейна [13] [15] установили, что когда хищников морских звезд удаляют, заросли мидий простираются до более низкой высоты прилива, душая местные водоросли. Таким образом, нижние пределы численности мидий определяются хищничеством морских звезд. И наоборот, в присутствии морских звезд нижние пределы мидий возникают на высоте прилива, при которой морские звезды не могут переносить климатические условия.

Конкуренция, особенно за пространство, является еще одним доминирующим взаимодействием, структурирующим приливные сообщества. Космическая конкуренция особенно ожесточена в скалистых приливных зонах, где обитаемое пространство ограничено по сравнению с местами обитания с мягкими отложениями, в которых доступно трехмерное пространство. Как видно из предыдущего примера с морскими звездами, мидии доминируют в конкурентной борьбе, когда их не сдерживают хищники морских звезд. Исследование Джозефа Коннелла двух типов высоких приливных ракушек, Balanus balanoides , ныне Semibalanus balanoides , и Chthamalus stellatus , показало, что закономерности зонирования также могут устанавливаться в результате конкуренции между близкородственными организмами. [16] В этом примере Balanus превосходит Chthamalus при более низкой высоте прилива, но не может выжить при более высокой высоте прилива. Таким образом, Баланус соответствует догме экологии приливной зоны, представленной выше: его нижний предел высоты прилива устанавливается хищной улиткой, а верхний предел высоты прилива устанавливается климатом. Точно так же Chthamalus , который встречается в убежищах от конкуренции (аналогично температурным убежищам, обсуждавшимся выше), имеет нижний предел высоты прилива, установленный конкуренцией с Balanus , а более высокий предел высоты прилива устанавливается климатом.

Раки-отшельники и живые улитки Тегула на мертвом хитоне резинового сапога , Cryptochiton stelleri , в приливном бассейне во время отлива в центральной Калифорнии.

Хотя экология приливной зоны традиционно фокусировалась на этих негативных взаимодействиях (хищничество и конкуренция), появляются доказательства того, что позитивные взаимодействия также важны. [17] Фасилитация означает, что один организм помогает другому, не причиняя себе вреда. Например, виды солончаковых растений Juncus и Iva не могут переносить высокую засоленность почвы при высокой скорости испарения, поэтому они зависят от соседних растений, которые затеняют отложения, замедляют испарение и помогают поддерживать приемлемый уровень солености. [18] В аналогичных примерах многие организмы приливной зоны представляют собой физические структуры, которые используются другими организмами в качестве убежища. Мидии, хотя и являются жесткими конкурентами некоторых видов, также являются хорошими помощниками, поскольку грядки мидий обеспечивают трехмерную среду обитания для видов улиток, червей и ракообразных.

Все примеры, приведенные до сих пор, относятся к прямым взаимодействиям: вид А поедает вид Б или вид Б поедает вид С. Также важны косвенные взаимодействия. [19] где, используя предыдущий пример, вид A поедает так много видов B, что хищничество вида C уменьшается, а численность вида C увеличивается. Таким образом, вид А косвенно приносит пользу виду С. Пути непрямых взаимодействий могут включать все другие формы взаимодействий видов. Если проследить взаимоотношения морских звезд и мидий, морские звезды оказывают косвенное негативное влияние на разнообразное сообщество, обитающее в ложе мидий, поскольку из-за охоты на мидий и уменьшения структуры ложа мидий те виды, которым способствуют мидии, остаются бездомными.Дополнительные важные взаимодействия видов включают мутуализм , который проявляется в симбиозе между морскими анемонами и их внутренними симбиотическими водорослями, и паразитизм , который широко распространен, но его влияние на структуру сообщества только начинает осознаваться.

Текущие темы

[ редактировать ]

Люди сильно зависят от приливной среды обитания в плане продовольствия и сырья. [20] и более 50% людей живут в пределах 100 км от побережья. Таким образом, приливные среды обитания находятся под сильным влиянием воздействия человека как на океанские, так и на наземные среды обитания. Некоторые из вопросов сохранения, связанных с приливными средами обитания и находящихся во главе повестки дня менеджеров и экологов приливной зоны:

1. Изменение климата . Приливные виды сталкиваются с рядом последствий глобального изменения климата, включая повышение температуры, повышение уровня моря и усиление штормов. В конечном итоге было предсказано, что распространение и численность видов будут меняться в зависимости от их способности адаптироваться (быстро!) к этим новым условиям окружающей среды. [20] Из-за глобального масштаба этой проблемы ученые в основном работают над пониманием и прогнозированием возможных изменений в приливной среде обитания.

2. Инвазивные виды . Инвазивные виды особенно распространены в приливных зонах с высокой интенсивностью судоходства, например в крупных эстуариях, из-за переноса чужеродных видов в балластных водах. [21] Залив Сан-Франциско , в котором инвазивная спартина с восточного побережья в настоящее время превращает илистые сообщества в спартинские луга, является одним из наиболее заселенных эстуариев в мире. Усилия по сохранению направлены на искоренение некоторых видов (например, Spartina ) в их чужеродных средах обитания, а также на предотвращение дальнейшего внедрения видов (например, путем контроля методов забора и сброса балластной воды).

3. Морские охраняемые территории : многие приливные зоны слабо или интенсивно эксплуатируются людьми для сбора пищи (например, закапывание моллюсков в местообитаниях с мягкими отложениями и сбор улиток, мидий и водорослей в каменистых местообитаниях в приливной зоне). В некоторых местах созданы морские охраняемые территории, где сбор запрещен. Преимущества охраняемых территорий могут распространиться и положительно повлиять на прилегающие незащищенные территории. Например, большее количество более крупных яйцевых капсул съедобной улитки Concholepus на охраняемых и незащищенных территориях Чили указывает на то, что эти охраняемые территории могут помочь пополнить запасы улиток в районах, открытых для промысла. [22] Степень, в которой сбор регулируется законом, зависит от вида и среды обитания.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Рафаэлли, Дэвид; Хокинс, Стивен Дж. (1996). Приливная экология . Спрингер. ISBN  978-0-412-29950-6 .
  2. ^ Томанек, Ларс; Хельмут, Брайан (2002). «Физиологическая экология скалистых приливных организмов: синергия концепций» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 42 (4) (опубликовано в августе 2002 г.): 771–775. дои : 10.1093/icb/42.4.771 . ПМИД   21708774 .
  3. ^ Национальная академия наук. Морские охраняемые территории: инструменты для поддержания океанских экосистем/Комитет по оценке, проектированию и мониторингу морских заповедников и охраняемых территорий в составе Комиссии по исследованиям Земли, окружающей среды и ресурсов Национального исследовательского совета Совета океанических исследований США. Издательство Национальной академии, Вашингтон, округ Колумбия, 2001 г.
  4. ^ Дуган, Дженифер Э.; Хаббард, Дэвид М.; Куигли, Бренна Дж. (2013). «За пределами ширины пляжа: шаги к выявлению и интеграции экологических оболочек с геоморфическими особенностями и данными для экосистем песчаных пляжей». Геоморфология . 199 (опубликовано в октябре 2013 г.): 95–105. дои : 10.1016/j.geomorph.2013.04.043 .
  5. ^ Баллантайн, WJ (1961). «Биологически определенная шкала воздействия для сравнительного описания скалистых берегов». Журнал полевых исследований. 1 (3).
  6. ^ Детье, Меган Н. (апрель 1992 г.). «Классификация морских и устьевых природных сообществ: альтернатива системе Ковардена». Журнал природных территорий . 12 (2): 90–100. JSTOR   43911274 .
  7. ^ Бэнкс, Саймон А.; Скиллетер, Грег А. (2002). «Картирование приливных сред обитания и оценка их природоохранного статуса в Квинсленде, Австралия». Управление океаном и прибрежной зоной . 45 (8): 485–509. дои : 10.1016/S0964-5691(02)00082-0 .
  8. ^ Келлехер, Грэм; Бликли, Крис; Уэллс, Сью К. Глобальная репрезентативная система морских охраняемых территорий: Антарктика, Арктика, Средиземноморье, Северо-Западная Атлантика и Балтика (частичный документ). Том. I. Вашингтон, округ Колумбия: Международный банк реконструкции/Всемирный банк, 1995.
  9. ^ Сомеро, Джордж Н. (2002). «Тепловая физиология и вертикальная зональность животных приливной зоны: оптимумы, пределы и стоимость жизни». Интегративная и сравнительная биология . 42 (4): 780–789. CiteSeerX   10.1.1.555.2223 . дои : 10.1093/icb/42.4.780 . ПМИД   21708776 .
  10. ^ Бернафорд, Дженнифер Л. (2004). «Модификация среды обитания и спасение от сублетального стресса стимулируют ассоциацию морских растений и травоядных». Экология . 85 (10) (опубликовано в октябре 2004 г.): 2837–2849. дои : 10.1890/03-0113 . JSTOR   3450442 .
  11. ^ Рикеттс, Эдвард Ф.; Кэлвин, Джек; Хеджпет, Джоэл В. (1992). Между тихоокеанскими приливами (Пятое изд.). Издательство Стэнфордского университета .
  12. ^ Ли, Эгберт Дж. младший; Пейн, Роберт Т .; Куинн, Джеймс Ф.; Суханек, Томас Х. (1987). «Энергия волн и продуктивность приливной зоны» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (5) (опубликовано в марте 1987 г.): 1314–1318. дои : 10.1073/pnas.84.5.1314 . ОСТИ   6128805 . ПМК   304418 . ПМИД   16593813 .
  13. ^ Jump up to: а б Пейн, Роберт Т. (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие» (PDF) . Американский натуралист . 100 (910) (опубликовано в январе – феврале 1966 г.): 65–75. дои : 10.1086/282400 . JSTOR   2459379 . S2CID   38675566 .
  14. ^ Трасселл, Джеффри К.; Эванчук, Патрик Дж.; Бертнесс, Марк Д. (2002). «Полевые доказательства непрямых взаимодействий, опосредованных признаками, в каменистой приливной пищевой сети» (PDF) . Экологические письма . 5 (2) (опубликовано в марте 2002 г.): 241–245. дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00304.x .
  15. ^ Пейн, RT (1974). «Структура приливного сообщества: экспериментальные исследования взаимоотношений между доминирующим конкурентом и его главным хищником». Экология . 15 (2) (опубликовано в июне 1974 г.): 93–120. дои : 10.1007/BF00345739 . JSTOR   4214949 . ПМИД   28308255 . S2CID   11006259 .
  16. ^ Коннелл, Джозеф Х. (1961). «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушки Chthamalus stellatus » (PDF) . Экология . 42 (4) (опубликовано в октябре 1961 г.): 710–723. дои : 10.2307/1933500 . JSTOR   1933500 .
  17. ^ Бруно, Джон Ф.; Стахович, Джон Дж.; Бернтесс, Марк Д. (2003). «Включение упрощения формальностей в экологическую теорию» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 18 (3) (опубликовано в марте 2003 г.): 119–125. дои : 10.1016/S0169-5347(02)00045-9 .
  18. ^ Бертнесс, Марк Д .; Хакер, Салли Д. (1994). «Физический стресс и положительные ассоциации среди болотных растений». Американский натуралист . 144 (3) (опубликовано в сентябре 1994 г.): 363–372. дои : 10.1086/285681 . S2CID   84675807 .
  19. ^ Менге, Брюс А. (февраль 1995 г.). «Косвенные эффекты в сетях взаимодействия морских скалистых приливов: закономерности и важность». Экологические монографии . 65 (1): 21–74. дои : 10.2307/2937158 . JSTOR   2937158 .
  20. ^ Jump up to: а б Харли, Кристофер Д.Г.; и др. (2006). «Воздействие изменения климата на прибрежные морские системы» . Экологические письма . 9 (2) (опубликовано в январе 2006 г.): 228–241. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00871.x . ПМИД   16958887 .
  21. ^ Коэн, Эндрю Н.; Карлтон, Джеймс Т. (1998). «Ускорение темпов вторжения в сильно захваченное устье» (PDF) . Наука . 279 (5350) (опубликовано 23 января 1998 г.): 555–558. дои : 10.1126/science.279.5350.555 . ПМИД   9438847 . S2CID   7874731 .
  22. ^ Манрикес, Патрисио Х.; Кастилья, Хуан Карлос (2001). «Значение морских охраняемых территорий в центральной части Чили как рассадников брюхоногих моллюсков Concholepas concholepas » (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 215 : 201–211. дои : 10.3354/meps215201 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Бертнесс, доктор медицинских наук, С.Д. Гейнс и М.Э. Хэй (2001) Экология морских сообществ . Синауэр Ассошиэйтс, Инк.
  • Козлов Е. Н. (1973) Приморская жизнь северного побережья Тихого океана . Вашингтонский университет Press.
  • Рикеттс Э.Ф. , Дж. Кэлвин и Дж. В. Хеджпет (1939) Между тихоокеанскими приливами (5-е изд.), Издательство Стэнфордского университета.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Intertidal_ecology&oldid=1218472363"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1fc4925eaacea13c385287715e59f712__1712862900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1f/12/1fc4925eaacea13c385287715e59f712.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Intertidal ecology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)