✖


Jump to content

Пищевая сеть

Пресноводная пищевая сеть. Синие стрелки показывают полную пищевую цепочку ( водоросли → дафния → желудочный шад → большеротый окунь → большая голубая цапля ).

Пищевая сеть — это естественная взаимосвязь пищевых цепей и графическое представление того, что-что ест в экологическом сообществе . Экологи могут в общих чертах определить все формы жизни как автотрофы или гетеротрофы , в зависимости от их трофических уровней и положения, которое они занимают в пищевой сети. Чтобы поддерживать свое тело, расти, развиваться и размножаться , автотрофы производят органическое вещество из неорганических веществ, включая минералы и газы , такие как углекислый газ . Эти химические реакции требуют энергии , которая в основном поступает от Солнца и в основном за счет фотосинтеза , хотя очень небольшое ее количество поступает в результате биоэлектрогенеза на водно-болотных угодьях. [1] и минеральные доноры электронов в гидротермальных источниках и горячих источниках . Эти трофические уровни не являются бинарными, а образуют градиент, включающий полных автотрофов, которые получают свой единственный источник углерода из атмосферы, миксотрофов (таких как плотоядные растения ), которые представляют собой автотрофные организмы, которые частично получают органическое вещество из источников, отличных от атмосферы. и полные гетеротрофы, которым необходимо питаться для получения органического вещества.

Связи в пищевой сети иллюстрируют пути питания, например, когда гетеротрофы получают органическое вещество, питаясь автотрофами и другими гетеротрофами. Пищевая сеть — это упрощенная иллюстрация различных методов питания, которые связывают экосистему в единую систему обмена. Существуют различные виды взаимодействия между потребителем и ресурсом , которые можно условно разделить на травоядность , плотоядность , падальщиков и паразитизм . Некоторая часть органических веществ, потребляемых гетеротрофами, например, сахара , обеспечивает энергию. Автотрофы и гетеротрофы бывают всех размеров: от микроскопических до многотонных — от цианобактерий до гигантских секвой , от вирусов и бделловибрионов до синих китов .

Чарльз Элтон впервые представил концепцию пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен «пищевой сетью» в последующем экологическом тексте. Элтон организовал виды в функциональные группы , что легло в основу классической и знаковой статьи Раймонда Линдемана 1942 года о трофической динамике. Линдеман подчеркивал важную роль организмов- разрушителей в трофической системе классификации . Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный банк», «паутину жизни», «паутину сложных отношений», а в отношении процессов разложения дождевых червей он говорил о «продолжающемся движении частиц Земли». Еще раньше, в 1768 году, Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную паутину жизни».

Пищевые сети представляют собой ограниченное представление реальных экосистем, поскольку они обязательно объединяют многие виды в трофические виды , которые представляют собой функциональные группы видов, у которых в пищевой сети одни и те же хищники и жертвы. Экологи используют эти упрощения в количественных (или математических представлениях) моделях динамики трофических или потребительско-ресурсных систем . Используя эти модели, они могут измерять и проверять обобщенные закономерности в структуре реальных сетей пищевой сети. Экологи выявили неслучайные свойства топологической структуры пищевых сетей. Опубликованные примеры, используемые в метаанализе, имеют разное качество и содержат пропуски. Однако количество эмпирических исследований сетей сообществ растет, а математическая обработка пищевых сетей с использованием теории сетей позволила выявить закономерности, общие для всех. [2] Законы масштабирования , например, предсказывают взаимосвязь между топологией связей хищник-жертва в пищевой сети и уровнями видового богатства . [3]

Таксономия пищевой сети

[ редактировать ]
Упрощенная пищевая сеть, иллюстрирующая трехтрофическую пищевую цепь ( производители-травоядные-хищники ), связанную с редуцентами. Движение минеральных питательных веществ циклично, тогда как движение энергии однонаправлено и нециклично. Трофические виды обведены узлами, а связи показаны стрелками. [4] [5]

Пищевые сети — это дорожные карты знаменитого «запутанного банка» Дарвина, имеющие долгую историю в экологии. Подобно картам незнакомой местности, пищевые сети кажутся ошеломляюще сложными. Их часто публиковали именно с этой целью. Однако недавние исследования показали, что пищевые сети широкого спектра наземных, пресноводных и морских сообществ имеют поразительный список закономерностей. [6] : 669 

Связи в пищевых сетях отображают пищевые связи (кто кого ест) в экологическом сообществе . Пищевой цикл — устаревший термин, который является синонимом пищевой сети. Экологи могут в общих чертах сгруппировать все формы жизни в один из двух трофических слоев: автотрофов и гетеротрофов . Автотрофы производят больше биомассы энергии , либо химически без солнечной энергии, либо путем улавливания солнечной энергии в фотосинтезе , чем они используют во время метаболического дыхания . Гетеротрофы потребляют, а не производят энергию биомассы по мере того, как они метаболизируются, растут и повышают уровень вторичного производства . Пищевая сеть представляет собой совокупность полифагов- гетеротрофов- потребителей, которые объединяются в сеть и циркулируют поток энергии и питательных веществ от продуктивной базы самопитающихся автотрофов . [6] [7] [8]

Базовыми или базальными видами в пищевой сети являются виды, не имеющие добычи, и они могут включать автотрофов или сапрофитных детритофагов (т. е. сообщество редуцентов в почве , биопленках и перифитоне ). Питательные связи в сети называются трофическими ссылками. Количество трофических связей на одного потребителя является мерой связи пищевой сети . Пищевые цепи вложены в трофические звенья пищевых сетей. Пищевые цепи представляют собой линейные (нециклические) пути питания, которые прослеживают потребителей- монофагов от базового вида до верхнего потребителя , которым обычно является более крупный хищный хищник. [9] [10] [11]

Внешние видео
значок видео «Почему вам следует заботиться о паразитах» , 14.12.2018, журнал Knowable Magazine

Связи соединяются с узлами пищевой сети, которые представляют собой совокупности биологических таксонов, называемых трофическими видами . Трофические виды — это функциональные группы, у которых в пищевой сети одни и те же хищники и жертвы. Типичные примеры агрегированного узла в пищевой сети могут включать паразитов , микробов, редуцентов , сапротрофов , консументов или хищников , каждый из которых содержит множество видов в сети, которые в противном случае могут быть связаны с другими трофическими видами. [12] [13]

Трофические уровни

[ редактировать ]
Основная статья: Трофический уровень
Трофическая пирамида (а) и упрощенная пищевая сеть сообщества (б), иллюстрирующие экологические отношения между существами, типичными для наземной экосистемы северной Бореальной области . Трофическая пирамида примерно представляет биомассу (обычно измеряемую как общий сухой вес) на каждом уровне. Растения обычно имеют наибольшую биомассу. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Некоторые экосистемы, например многие водно-болотные угодья, не образуют строгой пирамиды, поскольку водные растения не так продуктивны, как долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 1) пирамида чисел, 2) пирамида биомассы или 3) пирамида энергии. [7]

Пищевые сети имеют трофические уровни и позиции. Базальные виды, такие как растения, образуют первый уровень и представляют собой виды с ограниченными ресурсами, которые не питаются никакими другими живыми существами в сети. Базальные виды могут быть автотрофами или детритофагами , включая «разлагающийся органический материал и связанные с ним микроорганизмы, которые мы определили как детрит, микронеорганический материал и ассоциированные микроорганизмы (MIP), а также материал сосудистых растений». [14] : 94  Большинство автотрофов улавливают солнечную энергию в хлорофилле , но некоторые автотрофы ( хемолитотрофы ) получают энергию путем химического окисления неорганических соединений и могут расти в темной среде, например, серная бактерия Thiobacillus , обитающая в горячих серных источниках . На верхнем уровне находятся высшие (или высшие) хищники, которых ни один другой вид не убивает непосредственно ради удовлетворения своих потребностей в пищевых ресурсах. Промежуточные уровни заполнены всеядными животными, которые питаются более чем одним трофическим уровнем и заставляют энергию течь по ряду пищевых путей, начиная с базального вида. [15]

В простейшей схеме первый трофический уровень (уровень 1) — растения, затем травоядные (уровень 2) и плотоядные животные (уровень 3). Трофический уровень равен длине цепи, то есть количеству звеньев, соединяющихся с основой, на единицу больше. База пищевой цепи (первичные производители или детритофаги ) установлена ​​на нуле. [6] [16] Экологи определяют пищевые отношения и распределяют виды по трофическим видам посредством обширного анализа содержимого кишечника различных видов. Методика была усовершенствована за счет использования стабильных изотопов, позволяющих лучше отслеживать потоки энергии через паутину. [17] Когда-то считалось, что всеядность встречается редко, но недавние данные свидетельствуют об обратном. Это осознание усложнило трофическую классификацию. [18]

Трофическая динамика и мультитрофические взаимодействия

[ редактировать ]

Концепция трофического уровня была введена в исторической эпохальной статье о трофической динамике в 1942 году Рэймондом Л. Линдеманом . В основе трофической динамики лежит передача энергии из одной части экосистемы в другую. [16] [19] Концепция трофической динамики послужила полезной количественной эвристикой, но она имеет несколько основных ограничений, включая точность, с помощью которой организм можно отнести к определенному трофическому уровню. Всеядные существа, например, не ограничены каким-либо одним уровнем. Тем не менее, недавние исследования показали, что дискретные трофические уровни действительно существуют, но «выше трофического уровня травоядных пищевые сети лучше характеризуются как запутанная сеть всеядных». [18]

Центральным вопросом в литературе по трофической динамике является природа контроля и регулирования ресурсов и производства. Экологи используют упрощенные модели пищевой цепи с одной трофической позицией (продуцент, хищник, редуцент). Используя эти модели, экологи протестировали различные типы механизмов экологического контроля. Например, травоядные животные обычно обладают обилием растительных ресурсов, а это означает, что их популяции в значительной степени контролировались или регулировались хищниками. Это известно как гипотеза «сверху вниз» или гипотеза «зеленого мира» . В качестве альтернативы гипотезе «сверху вниз» не весь растительный материал съедобен, а качество питания или защита растений от травоядных (структурная и химическая) предполагают восходящую форму регулирования или контроля. [20] [21] [22] Недавние исследования пришли к выводу, что силы как «сверху вниз», так и «снизу вверх» могут влиять на структуру сообщества, и сила этого влияния зависит от контекста окружающей среды. [23] [24] Эти сложные мультитрофические взаимодействия включают более двух трофических уровней в пищевой сети. [25] Например, такие взаимодействия были обнаружены в контексте арбускулярных микоризных грибов и травоядных растений тлей, которые используют одни и те же виды . [26]

гусеница грызет лист
Мультитрофическое взаимодействие: личинки Euphyryas editha taylori изолируют защитные соединения из определенных типов растений, которые они потребляют, чтобы защитить себя от птиц-хищников.

Другим примером мультитрофического взаимодействия является трофический каскад , при котором хищники помогают увеличить рост растений и предотвратить чрезмерный выпас путем подавления травоядных животных. Связи в пищевой сети иллюстрируют прямые трофические связи между видами, но существуют и косвенные эффекты, которые могут изменить численность, распределение или биомассу на трофических уровнях. Например, хищники, поедающие травоядных животных, косвенно влияют на контроль и регулирование первичной продукции растений. Хотя хищники не поедают растения напрямую, они регулируют популяцию травоядных, что напрямую связано с трофикой растений. Суммарный эффект прямых и косвенных связей называется трофическими каскадами. Трофические каскады разделены на каскады на уровне вида, где изменение численности популяций влияет только на часть динамики пищевой сети, и каскады на уровне сообщества, где изменение численности популяций оказывает драматическое влияние на всю пищевую сеть. сети, например, распределение растительной биомассы. [27]

Область химической экологии выяснила мультитрофические взаимодействия, которые влекут за собой перенос защитных соединений через несколько трофических уровней. [28] Например, некоторые виды растений родов Castilleja и Plantago было обнаружено, что вырабатывают защитные соединения, называемые иридоидными гликозидами , которые секвестрируются в тканях бабочки Тейлора личинок , которые выработали толерантность к этим соединениям и способны потреблять листву бабочки Тейлора. эти растения. [29] [30] Эти секвестрированные иридоидные гликозиды затем обеспечивают личинкам бабочек химическую защиту от хищных птиц. [29] [30] Другим примером такого рода мультитрофического взаимодействия у растений является передача защитных алкалоидов , продуцируемых эндофитами, живущими внутри травы-хозяина, гемипаразитическому растению, которое также использует траву в качестве хозяина. [31]

Поток энергии и биомасса

[ редактировать ]
Схема энергетических потоков лягушки. Лягушка представляет собой узел в расширенной пищевой сети. Поглощаемая энергия используется для метаболических процессов и преобразуется в биомассу. Поток энергии продолжает свой путь, если лягушку проглотили хищники, паразиты или она превратилась в разлагающийся труп в почве. Эта диаграмма потока энергии иллюстрирует, как энергия теряется, поскольку она питает метаболический процесс, который преобразует энергию и питательные вещества в биомассу.
Основная статья: Поток энергии (экология)
См. Также: Экологическая эффективность.

Закон сохранения массы восходит к открытию Антуана Лавуазье в 1789 году, что масса не создается и не уничтожается в химических реакциях. Другими словами, масса любого элемента в начале реакции будет равна массе этого элемента в конце реакции. [32] : 11 

Расширенная трехзвенная энергетическая пищевая цепь (1. растения, 2. травоядные, 3. плотоядные), иллюстрирующая взаимосвязь между диаграммами пищевых потоков и преобразованием энергии. Преобразование энергии деградирует, рассеивается и уменьшается от более высокого качества к меньшему количеству по мере того, как энергия внутри пищевой цепи переходит от одного трофического вида к другому. Сокращения: I=вход, A=ассимиляция, R=дыхание, NU=не используется, P=производство, B=биомасса. [33]

Пищевые сети отражают поток энергии через трофические связи. Поток энергии является направленным, что контрастирует с циклическими потоками материала через системы пищевых сетей. [34] Энергетический поток «обычно включает производство, потребление, ассимиляцию, неассимиляционные потери (фекалии) и дыхание (затраты на техническое обслуживание)». [8] : 5  В самом общем смысле поток энергии (E) можно определить как сумму метаболического производства (P) и дыхания (R), так что E=P+R.

Биомасса представляет собой запасенную энергию. Однако концентрация и качество питательных веществ и энергии варьируются. Многие растительные волокна, например, не перевариваются многими травоядными животными, в результате чего пищевые сети травоядных сообществ более ограничены питательными веществами, чем детритные пищевые сети, где бактерии могут получать доступ и высвобождать запасы питательных веществ и энергии. [35] [36] «Организмы обычно извлекают энергию в форме углеводов, липидов и белков. Эти полимеры играют двойную роль: как поставщики энергии, так и как строительные блоки; часть, которая функционирует как источник энергии, приводит к производству питательных веществ (и углекислого газа, вода и тепло). Таким образом, выделение питательных веществ является основой обмена веществ». [36] : 1230–1231  Единицами в сетях потоков энергии обычно являются мера массы или энергии на м. 2 в единицу времени. Разные потребители будут иметь разную эффективность метаболической ассимиляции в своем рационе. Каждый трофический уровень преобразует энергию в биомассу. Диаграммы потоков энергии иллюстрируют скорость и эффективность перехода с одного трофического уровня на другой и вверх по иерархии. [37] [38]

Дело в том, что биомасса каждого трофического уровня уменьшается от основания цепи к вершине. Это связано с тем, что энергия теряется в окружающую среду при каждой передаче по мере увеличения энтропии . Около восьмидесяти-девяноста процентов энергии расходуется на жизненные процессы организма или теряется в виде тепла или отходов. Обычно только около десяти-двадцати процентов энергии организма передается следующему организму. [39] Это количество может составлять менее одного процента у животных, потребляющих менее перевариваемые растения, и может достигать сорока процентов у зоопланктона, потребляющего фитопланктон . [40] Графические изображения биомассы или продуктивности на каждом уровне тропиков называются экологическими пирамидами или трофическими пирамидами. Передачу энергии от первичных производителей к главным потребителям также можно охарактеризовать диаграммами потоков энергии. [41]

Пищевая цепочка

[ редактировать ]
Основная статья: пищевая цепь

Распространенным показателем, используемым для количественной оценки трофической структуры пищевой сети, является длина пищевой цепи. Длина пищевой цепи — это еще один способ описания пищевых сетей как меры количества видов, с которыми сталкиваются по мере того, как энергия или питательные вещества переходят от растений к высшим хищникам. [42] : 269  Существуют разные способы расчета длины пищевой цепи в зависимости от того, какие параметры динамики пищевой сети рассматриваются: связь, энергия или взаимодействие. [42] В простейшем виде длина цепи — это количество связей между трофическим потребителем и основой паутины. Средняя длина цепи всей сети — это среднее арифметическое длин всех цепей пищевой сети. [43] [15]

В простом примере «хищник-жертва» олень находится на расстоянии одного шага от растений, которые он поедает (длина цепи = 1), а волк, который ест оленя, находится на расстоянии двух шагов от растений (длина цепи = 2). Относительная величина или сила влияния, которое эти параметры оказывают на пищевую сеть, отвечают на следующие вопросы:

  • идентичность или существование нескольких доминирующих видов (так называемых сильных взаимодействующих или ключевых видов)
  • общее количество видов и длину пищевой цепи (включая множество слабых взаимодействий) и
  • как определяется структура, функции и стабильность сообщества. [44] [45]

Экологические пирамиды

[ редактировать ]
Иллюстрация ряда экологических пирамид, включая верхнюю пирамиду чисел, среднюю пирамиду биомассы и нижнюю пирамиду энергии. Наземный лес (лето) и экосистемы Ла-Манша представляют собой перевернутые пирамиды. Примечание: трофические уровни показаны не в масштабе, в пирамиду чисел не включены микроорганизмы и почвенные животные. Сокращения: P=продуценты, C1=первичные консументы, C2=вторичные консументы, C3=третичные консументы, S=сапротрофы. [7]
Четырехуровневая трофическая пирамида, расположенная на слое почвы и ее сообществе разложителей.
Трехслойная трофическая пирамида, связанная с концепциями потоков биомассы и энергии.

В пирамиде чисел количество потребителей на каждом уровне значительно уменьшается, так что один верхний потребитель (например, белый медведь или человек ) будет поддерживаться гораздо большим количеством отдельных производителей. В пищевой цепи обычно максимум четыре-пять звеньев, хотя пищевые цепи в водных экосистемах чаще длиннее, чем на суше. В конце концов, вся энергия в пищевой цепи рассеивается в виде тепла. [7]

экологических пирамид В основании лежат первичные производители. Они могут отображать различные числовые свойства экосистем, включая количество особей на единицу площади, биомассу (г/м 2 ) и энергии (k кал м −2 тот −1 ). Возникающая пирамидальная организация трофических уровней, при которой количество передаваемой энергии уменьшается по мере удаления видов от источника производства, является одной из нескольких закономерностей, которые повторяются в экосистемах планет. [5] [6] [46] Размер каждого уровня пирамиды обычно представляет собой биомассу, которую можно измерить как сухой вес организма. [47] Автотрофы могут иметь самую высокую глобальную долю биомассы, но микробы с ними сильно конкурируют или превосходят их. [48] [49]

Структура пирамиды может варьироваться в зависимости от экосистемы и во времени. В некоторых случаях пирамиды биомассы могут быть перевернутыми. Эта закономерность часто обнаруживается в водных экосистемах и экосистемах коралловых рифов. Характер инверсии биомассы приписывается производителям разного размера. В водных сообществах часто доминируют производители, меньшие по размеру, чем потребители, имеющие высокие темпы роста. Водные продуценты, такие как планктонные водоросли или водные растения, лишены большого количества вторичного роста , который имеется у древесных деревьев наземных экосистем. Однако они способны размножаться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют более длительную продолжительность жизни и более медленные темпы роста, что позволяет накапливать больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько лет подряд. [50] У водных хищников также, как правило, более низкий уровень смертности, чем у более мелких потребителей, что способствует образованию перевернутой пирамиды. Структура населения, темпы миграции и экологическое убежище для добычи — другие возможные причины возникновения пирамид с перевернутой биомассой. Однако энергетические пирамиды всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если в нее включены все источники пищевой энергии, и это диктуется вторым законом термодинамики . [7] [51]

Поток материала и переработка

[ редактировать ]
Основная статья: Цикл питания

Земли Многие элементы и минералы (или минеральные питательные вещества) содержатся в тканях и рационе организмов. Следовательно, циклы минералов и питательных веществ прослеживают пищевой энергетические пути сети. Экологи используют стехиометрию для анализа соотношения основных элементов, содержащихся во всех организмах: углерода (С), азота (N), фосфора (Р). Существует большая переходная разница между многими наземными и водными системами, поскольку соотношения C:P и C:N намного выше в наземных системах, в то время как соотношения N:P в этих двух системах равны. [52] [53] [54] Минеральные питательные вещества – это материальные ресурсы, необходимые организмам для роста, развития и жизнедеятельности. Пищевые сети отражают пути круговорота минеральных питательных веществ , проходящих через организмы. [7] [19] Большая часть первичной продукции в экосистеме не потребляется, а перерабатывается детритом обратно в полезные питательные вещества. [55] Многие микроорганизмы Земли участвуют в образовании минералов в процессе, называемом биоминерализацией . [56] [57] [58] Бактерии, живущие в обломочных отложениях , создают и перерабатывают питательные вещества и биоминералы. [59] Модели пищевой сети и циклы питательных веществ традиционно рассматривались отдельно, но между ними существует сильная функциональная связь с точки зрения стабильности, потока, источников, поглотителей и рециркуляции минеральных питательных веществ. [60] [61]

Виды пищевых сетей

[ редактировать ]

Пищевые сети обязательно агрегированы и иллюстрируют лишь небольшую часть сложности реальных экосистем. Например, число видов на планете, вероятно, будет порядка 10. 7 Более 95% этих видов состоят из микробов и беспозвоночных , и относительно немногие из них были названы или классифицированы систематиками . [62] [63] [64] Совершенно очевидно, что естественные системы «небрежны» и что трофические позиции пищевой сети упрощают сложность реальных систем, которые иногда переоценивают многие редкие взаимодействия. Большинство исследований сосредоточено на более крупных влияниях, при которых происходит основная часть передачи энергии. [20] «Эти упущения и проблемы вызывают беспокойство, но, судя по имеющимся данным, не представляют собой непреодолимых трудностей». [6] : 669 

Палеоэкологические исследования могут реконструировать ископаемые пищевые сети и трофические уровни. Первичные производители образуют основу (красные сферы), хищники вверху (желтые сферы), линии представляют собой кормовые звенья. Исходные пищевые сети (слева) упрощены (справа) за счет объединения групп, питающихся общей добычей, в более крупнозернистые трофические виды. [65]

Существуют различные виды или категории пищевых сетей:

  • Исходная сеть — один или несколько узлов, все их хищники, вся пища, которую эти хищники едят, и так далее.
  • Раковинная сеть — один или несколько узлов, вся их добыча, вся еда, которую эти жертвы едят, и так далее.
  • Сеть сообщества (или связности) — группа узлов и все связи того, кто кого ест.
  • Сеть потоков энергии — количественные потоки энергии между узлами по связям между ресурсом и потребителем. [6] [47]
  • Палеоэкологическая сеть — сеть, которая реконструирует экосистемы по летописи окаменелостей. [65]
  • Функциональная сеть - подчеркивает функциональное значение определенных связей, имеющих сильную силу взаимодействия и большее влияние на организацию сообщества, в большей степени, чем пути потока энергии. Функциональные сети имеют отделения, которые представляют собой подгруппы в более крупной сети, где существует разная плотность и сила взаимодействия. [45] [66] Функциональные сети подчеркивают, что «важность каждой популяции в поддержании целостности сообщества отражается в ее влиянии на темпы роста других популяций». [47] : 511 

Внутри этих категорий пищевые сети могут быть дополнительно организованы в соответствии с различными типами исследуемых экосистем. Например, пищевые сети человека, сельскохозяйственные пищевые сети, детритные пищевые сети, морские пищевые сети , водные пищевые сети, почвенные пищевые сети , арктические (или полярные) пищевые сети, наземные пищевые сети и микробные пищевые сети . Эти характеристики вытекают из концепции экосистемы, которая предполагает, что изучаемые явления (взаимодействия и петли обратной связи) достаточны для объяснения закономерностей внутри границ, таких как опушка леса, остров, береговая линия или какая-либо другая ярко выраженная физическая характеристика. [67] [68] [69]

Иллюстрация почвенной пищевой сети.

Обломочная паутина

[ редактировать ]

В детритной сети растительные и животные вещества расщепляются разлагателями, например, бактериями и грибами, и перемещаются к детритофагам, а затем к хищникам. [70] Между детритной паутиной и пастбищной паутиной часто существуют взаимосвязи. Грибы, образующиеся в детритной паутине под действием редуцентов, становятся источником пищи для оленей, белок и мышей в пастбищной паутине. Дождевые черви, поедаемые малиновками, являются детритофагами, питающимися гниющими листьями. [71]

«Детрит можно в широком смысле определить как любую форму неживого органического вещества, включая различные типы растительных тканей (например, листовой опад , валежную древесину, водные макрофиты, водоросли), ткани животных (падаль), мертвые микробы, фекалии (навоз, навоз). , фекальные шарики, гуано, экскременты), а также продукты, выделяемые, выделяемые или выделяемые организмами (например, внеклеточные полимеры, нектар, корневые экссудаты и фильтраты , растворенные органические вещества, внеклеточный матрикс, слизь). эти формы детрита с точки зрения происхождения, размера и химического состава различаются в зависимости от экосистемы». [55] : 585 

Количественные пищевые сети

[ редактировать ]

Экологи собирают данные о трофических уровнях и пищевых цепях для статистического моделирования и математического расчета параметров, таких как те, которые используются в других видах сетевого анализа (например, теории графов), для изучения возникающих закономерностей и свойств, общих для экосистем. Существуют различные экологические измерения, которые можно нанести на карту для создания более сложных пищевых цепей, в том числе: видовой состав (тип вида), богатство (количество видов), биомасса (сухой вес растений и животных), продуктивность (скорость преобразования энергию и питательные вещества в рост) и стабильность (пищевые сети с течением времени). Диаграмма пищевой сети, иллюстрирующая видовой состав, показывает, как изменения одного вида могут прямо или косвенно влиять на многие другие. Исследования микрокосма используются для упрощения исследования пищевой сети в полуизолированных единицах, таких как небольшие родники, гниющие бревна, а также лабораторных экспериментов с использованием быстро размножающихся организмов, таких как дафнии, питающиеся водорослями , выращенными в контролируемых условиях в банках с водой. [44] [72]

Хотя сложность реальных связей пищевых сетей трудно расшифровать, экологи считают математические модели сетей бесценным инструментом для понимания структуры, стабильности и законов поведения пищевых сетей относительно наблюдаемых результатов. «Теория пищевой сети сосредоточена вокруг идеи связи». [73] : 1648  Количественные формулы упрощают сложную структуру пищевой сети. количество трофических связей (t L Например, ) преобразуется в величину связности:

,

где S(S-1)/2 — максимальное количество бинарных связей среди видов S. [73] «Связность (C) — это доля всех возможных связей, которые реализованы (L/S 2 ) и представляет собой стандартную меру сложности пищевой сети..." [74] : 12913  Расстояние (d) между каждой парой видов в сети усредняется для расчета среднего расстояния между всеми узлами в сети (D). [74] и умножается на общее количество связей (L), чтобы получить плотность связей (LD), на которую влияют зависящие от масштаба переменные, такие как видовое богатство . Эти формулы являются основой для сравнения и исследования природы неслучайных закономерностей в структуре сетей пищевых сетей среди множества различных типов экосистем. [74] [75]

Законы масштабирования, сложность, хаос и корреляции закономерностей — общие черты, приписываемые структуре пищевой сети. [76] [77]

Сложность и стабильность

[ редактировать ]
Упрощенная версия пищевой сети в Неаполитанском заливе в эвтрофных (зеленый) и олиготрофных (синий) летних условиях. В состоянии зеленой системы и копеподы, и микрозоопланктон оказывают сильное давление на фитопланктон, в то время как в состоянии синего копеподы усиливают свое хищничество по сравнению с микрозоопланктоном, что, в свою очередь, смещает хищничество с фитопланктона на бактериальный планктон или пикопланктон. Эти трофические механизмы стабилизируют доставку органического вещества от копепод к рыбам.

Пищевые сети чрезвычайно сложны. Сложность — это термин, который обозначает умственную трудность понимания всех возможных эффектов высшего порядка в пищевой сети. Иногда в терминологии пищевой сети сложность определяется как произведение количества видов и связей. [78] [79] [80] хотя была критика этого определения и других предлагаемых методов измерения сложности сети. [81] Соединение — это «доля всех возможных связей, реализованных в сети». [82] : 12917  Эти концепции были выведены и стимулированы предположением о том, что сложность приводит к стабильности пищевых сетей, например, к увеличению количества трофических уровней в экосистемах, богатых видами. Эта гипотеза была оспорена с помощью математических моделей, предполагающих обратное, но последующие исследования показали, что эта предпосылка справедлива и в реальных системах. [78] [75]

На разных уровнях иерархии жизни, таких как стабильность пищевой сети, «одна и та же общая структура сохраняется, несмотря на постоянный поток и изменение компонентов». [83] : 476  Чем дальше живая система (например, экосистема) отклоняется от равновесия, тем выше ее сложность. [83] Сложность имеет множество значений в науках о жизни и в общественной сфере, что затрудняет ее применение как точного термина для аналитических целей в науке. [80] [84] Сложность в науках о жизни (или биосложность ) определяется «свойствами, возникающими в результате взаимодействия поведенческих, биологических, физических и социальных взаимодействий, которые влияют, поддерживают или модифицируются живыми организмами, включая людей». [85] : 1018 

В результате изучения сложности пищевых сетей возникло несколько концепций. Сложность объясняет многие принципы, касающиеся самоорганизации, нелинейности, взаимодействия, кибернетической обратной связи, разрывности, возникновения и стабильности в пищевых сетях. Вложенность, например, определяется как «паттерн взаимодействия, при котором специалисты взаимодействуют с видами, образующими идеальные подмножества видов, с которыми взаимодействуют специалисты широкого профиля». [86] : 575  «—то есть диета наиболее специализированных видов является частью диеты следующего, более обобщенного вида, а его диета — частью диеты следующего, более обобщенного, и так далее». [87] До недавнего времени считалось, что пищевые сети имеют мало вложенной структуры, но эмпирические данные показывают, что многие опубликованные сети имеют в своей сборке вложенные подсети. [88]

Пищевые сети представляют собой сложные сети . Как сети, они демонстрируют схожие структурные свойства и математические законы, которые использовались для описания других сложных систем, таких как свойства маленького мира и безмасштабности . Атрибут маленького мира относится к множеству слабо связанных узлов, неслучайной плотной кластеризации из нескольких узлов (т. е. трофических или ключевых видов в экологии) и небольшой длине пути по сравнению с регулярной решеткой. [82] [89] «Экологические сети, особенно мутуалистические сети, как правило, очень разнородны и состоят из областей с редкими связями между видами и отдельных областей тесно связанных видов. Эти области с высокой плотностью связей часто называют кликами, центрами, отсеками, сплоченными подгруппами. или модули... Внутри пищевых сетей, особенно в водных системах, гнезденность, по-видимому, связана с размером тела, поскольку рационы более мелких хищников, как правило, представляют собой вложенные подмножества рационов более крупных хищников (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008). ), а также очевидны филогенетические ограничения, при которых родственные таксоны вложены друг в друга на основе их общей эволюционной истории (Cattin et al. 2004)». [90] : 257  «Отделения в пищевых сетях — это подгруппы таксонов, в которых внутри подгрупп происходит много сильных взаимодействий, а между подгруппами происходит мало слабых взаимодействий. Теоретически отсеки повышают стабильность сетей, таких как пищевые сети». [66]

Пищевые сети также сложны в том смысле, что они меняются по масштабу, сезону и географическому положению. Компоненты пищевых сетей, включая организмы и минеральные питательные вещества, пересекают границы экосистем. Это привело к появлению концепции или области исследования, известной как трансграничное субсидирование . [67] [68] «Это приводит к аномалиям, таким как расчеты пищевой сети, определяющие, что экосистема может поддерживать половину высшего хищника, без указания того, какой конец». [69] Тем не менее, реальные различия в структуре и функциях были выявлены при сравнении различных видов экологических пищевых сетей, таких как наземные и водные пищевые сети. [91]

История пищевых сетей

[ редактировать ]
Виктора Саммерхейса и Чарльза Элтона Пищевая сеть на Медвежьем острове в 1923 году ( стрелки указывают на то, что один организм потребляется другим организмом ).

Пищевые сети служат основой, помогающей экологам организовать сложную сеть взаимодействий между видами, наблюдаемыми в природе и во всем мире. Одно из самых ранних описаний пищевой цепи было описано средневековым афро-арабским ученым по имени Аль-Джахиз : «Короче говоря, все животные не могут существовать без пищи, и охотничье животное, в свою очередь, не может избежать охоты». [92] : 143  Самое раннее графическое изображение пищевой сети было сделано Лоренцо Камерано в 1880 году, за ним независимо последовали работы Пирса и его коллег в 1912 году и Виктора Шелфорда в 1913 году. [93] [94] Две пищевые сети сельди были созданы Виктором Саммерхейсом и Чарльзом Элтоном. [95] и Алистер Харди [96] в 1923 и 1924 годах. Чарльз Элтон впоследствии впервые представил концепцию пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен «пищевой сетью» в последующем экологическом тексте. [97] После того, как Чарльз Элтон использовал пищевые сети в своем синтезе 1927 года, [98] они стали центральной концепцией в области экологии . Элтон [97] организовали виды в функциональные группы , которые легли в основу трофической системы классификации в классической и знаковой статье Раймонда Линдемана 1942 года о трофической динамике. [19] [45] [99] Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный банк», «паутину жизни», «паутину сложных отношений», а в отношении процессов разложения дождевых червей он говорил о «продолжающемся движении частиц Земли». Еще раньше, в 1768 году, Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную паутину жизни». [6] [100] [101] [102]

Интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Робертом Пейном приливных берегов. [103] предполагая, что сложность пищевой сети является ключом к поддержанию видового разнообразия и экологической стабильности. Многие экологи-теоретики , в том числе сэр Роберт Мэй [104] и Стюарт Пимм, [105] Это открытие и другие побудили их изучить математические свойства пищевых сетей.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Новак, Мэн; Бойлиг, Ф.; фон Фишер, Дж.; Мюр, Дж.; Кюзель, К.; Трамбор, ЮВ (2015). «Автотрофная фиксация геогенного CO2 микроорганизмами способствует образованию органического вещества почвы и изменяет изотопные характеристики в мофетте водно-болотных угодий» (PDF) . Биогеонауки . 12 (23). Публикации Коперника (опубликовано 8 декабря 2015 г.): 7169–7183. Бибкод : 2015BGeo...12.7169N . дои : 10.5194/bg-12-7169-2015 . Проверено 1 октября 2019 г.
  2. ^ Коэн, Дж. Э.; Бриан, Ф.; Ньюман, CM (1990). Общественные пищевые сети: данные и теория . Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer. п. 308. дои : 10.1007/978-3-642-83784-5 . ISBN  9783642837869 .
  3. ^ Бриан, Ф.; Коэн, Дж. Э. (19 января 1984 г.). «Пищевые сети сообщества имеют масштабно-инвариантную структуру». Природа . 307 (5948): 264–267. Бибкод : 1984Natur.307..264B . дои : 10.1038/307264a0 . S2CID   4319708 .
  4. ^ Кормонди, Э.Дж. (1996). Концепции экологии (4-е изд.). Нью-Джерси: Прентис-Холл. п. 559. ИСБН  978-0-13-478116-7 .
  5. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пру, СР; Промислоу, ДЭЛ; Филлипс, ПК (2005). «Сетевое мышление в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 20 (6): 345–353. дои : 10.1016/j.tree.2005.04.004 . ПМИД   16701391 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2011 г.
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Пимм, СЛ; Лоутон, Дж. Х.; Коэн, Дж. Э. (1991). «Модели пищевой сети и их последствия» (PDF) . Природа . 350 (6320): 669–674. Бибкод : 1991Natur.350..669P . дои : 10.1038/350669a0 . S2CID   4267587 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Одум, Е.П.; Барретт, GW (2005). Основы экологии (5-е изд.). Брукс/Коул, часть Cengage Learning. ISBN  978-0-534-42066-6 . Архивировано из оригинала 20 августа 2011 г.
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бенке, AC (2010). «Вторичное производство» . Знания о природном образовании . 1 (8): 5.
  9. ^ Аллесина, С.; Алонсо, Д.; Паскуаль, М. (2008). «Общая модель структуры пищевой сети» (PDF) . Наука . 320 (5876): 658–661. Бибкод : 2008Sci...320..658A . дои : 10.1126/science.1156269 . ПМИД   18451301 . S2CID   11536563 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2011 г. Проверено 10 июня 2011 г.
  10. ^ Азам, Ф.; Фенч, Т.; Филд, Дж. Г.; Гра, Дж.С.; Мейер-Рейл, Луизиана; Вингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи моря» (PDF) . Мар Экол. Прог. Сер . 10 : 257–263. Бибкод : 1983MEPS...10..257A . дои : 10.3354/meps010257 .
  11. ^ Уроз, С.; Кальварус, К.; Тюрпо, М.; Фрей-Клетт, П. (2009). «Выветривание минералов бактериями: экология, действующие лица и механизмы» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 17 (8): 378–387. дои : 10.1016/j.tim.2009.05.004 . ПМИД   19660952 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  12. ^ Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2000). «Простые правила создают сложные пищевые сети» (PDF) . Природа . 404 (6774): 180–183. Бибкод : 2000Natur.404..180W . дои : 10.1038/35004572 . ПМИД   10724169 . S2CID   205004984 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2012 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  13. ^ Пост, DM (2002). «Длинная и короткая длина пищевой цепи» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г. Проверено 10 июня 2011 г.
  14. ^ Таварес-Кромар, AF; Уильямс, Д.Д. (1996). «Важность временного разрешения в анализе пищевой сети: данные потока, основанного на детрите» (PDF) . Экологические монографии . 66 (1): 91–113. дои : 10.2307/2963482 . hdl : 1807/768 . JSTOR   2963482 .
  15. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пимм, С.Л. (1979). «Структура пищевых сетей» (PDF) . Теоретическая популяционная биология . 16 (2): 144–158. дои : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . ПМИД   538731 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  16. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Казинс, С. (4 июля 1985 г.). «Экологи снова строят пирамиды» . Новый учёный . 1463 : 50–54. [ постоянная мертвая ссылка ]
  17. ^ Макканн, К. (2007). «Защита биоструктуры» . Природа . 446 (7131): 29. Бибкод : 2007Natur.446...29M . дои : 10.1038/446029а . ПМИД   17330028 . S2CID   4428058 .
  18. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Томпсон, РМ; Хемберг, М.; Старзомский, Б.М.; Шурин, Ю.Б. (март 2007 г.). «Трофические уровни и трофические клубки: преобладание всеядности в реальных пищевых сетях» (PDF) . Экология . 88 (3): 612–617. дои : 10.1890/05-1454 . ПМИД   17503589 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2011 г. Проверено 10 июня 2011 г.
  19. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Линдеман, Р.Л. (1942). «Трофодинамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–417. дои : 10.2307/1930126 . JSTOR   1930126 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  20. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хейрстон, Нью-Йорк (1993). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях» (PDF) . Американский натуралист . 142 (3): 379–411. дои : 10.1086/285546 . hdl : 1813/57238 . S2CID   55279332 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г. Проверено 14 июня 2011 г.
  21. ^ Фретвелл, SD (1987). «Динамика пищевой цепи: центральная теория экологии?» (PDF) . Ойкос . 50 (3): 291–301. дои : 10.2307/3565489 . JSTOR   3565489 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г. Проверено 14 июня 2011 г.
  22. ^ Полис, Джорджия; Стронг, ДР (1996). «Сложность пищевой сети и динамика сообщества» (PDF) . Американский натуралист . 147 (5): 813–846. дои : 10.1086/285880 . S2CID   85155900 .
  23. ^ Хокман, Д. (2010). «Поднятие головы: температура влияет на относительную важность эффектов сверху вниз и снизу вверх» (PDF) . Экология . 91 (10): 2819–2825. дои : 10.1890/10-0260.1 . ПМИД   21058543 .
  24. ^ Шмитц, О.Дж. (2008). «Травоядные животные от особей к экосистемам». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 : 133–152. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418 . S2CID   86686057 .
  25. ^ Чарнтке, Т.; Хокинс, бакалавр наук, ред. (2002). Взаимодействия на мультитрофическом уровне . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 282. ИСБН  978-0-521-79110-6 .
  26. ^ Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби; Дьюхерст, Сара; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (апрель 2014 г.). «Арбускулярные микоризные грибы и тля взаимодействуют, изменяя качество растения-хозяина и выделяя летучие вещества» . Функциональная экология . 28 (2): 375–385. дои : 10.1111/1365-2435.12181 . JSTOR   24033672 .
  27. ^ Полис, Джорджия; и др. (2000). «Когда трофический каскад является трофическим каскадом?» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 15 (11): 473–5. дои : 10.1016/S0169-5347(00)01971-6 . ПМИД   11050351 .
  28. ^ Чхарнтке, Тея; Хокинс, Брэдфорд А. (2002). Взаимодействия на мультитрофическом уровне . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 10, 72. ISBN.  978-0-511-06719-8 .
  29. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хаан, Нейт Л.; Баккер, Джонатан Д.; Бауэрс, М. Дин (14 января 2021 г.). «Предпочтения, характеристики и химическая защита бабочки, находящейся под угрозой исчезновения, с использованием новых и предковых растений-хозяев» . Научные отчеты . 11 (992): 992. Бибкод : 2021NatSR..11..992H . дои : 10.1038/s41598-020-80413-y . ПМЦ   7809109 . PMID   33446768 .
  30. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хаан, Нейт Л.; Баккер, Джонатан Д.; Бауэрс, М. Дин (май 2018 г.). «Полупаразиты могут передавать косвенное воздействие от растений-хозяев на травоядных животных» . Экология . 99 (2): 399–410. дои : 10.1002/ecy.2087 . JSTOR   26624251 . ПМИД   29131311 . Проверено 2 мая 2022 г.
  31. ^ Лехтонен, Пяйви; Хеландер, Марджо; Подмигни, Майкл; Спорер, Фрэнк; Сайкконен, Кари (12 октября 2005 г.). «Перенос защитных алкалоидов эндофитного происхождения от травы к гемипаразитарному растению» . Экологические письма . 8 (12): 1256–1263. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x . Проверено 2 мая 2022 г.
  32. ^ Стернер, РВ; Смолл, GE; Худ, Дж. М. «Сохранение массы» . Знания о природном образовании . 2 (1): 11.
  33. ^ Одум, ХТ (1988). «Самоорганизация, трансформация и информация». Наука . 242 (4882): 1132–1139. Бибкод : 1988Sci...242.1132O . дои : 10.1126/science.242.4882.1132 . hdl : 11323/5713 . JSTOR   1702630 . ПМИД   17799729 . S2CID   27517361 .
  34. ^ Одум, EP (1968). «Поток энергии в экосистемах: исторический обзор» . Американский зоолог . 8 (1): 11–18. дои : 10.1093/icb/8.1.11 .
  35. ^ Манн, К.Х. (1988). «Производство и использование детрита в различных пресноводных, устьевых и прибрежных морских экосистемах» (PDF) . Лимнол. Океаногр . 33 (2): 910–930. дои : 10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г. Проверено 28 июня 2011 г.
  36. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Койман, САЛМ; Андерсен, Т.; Ку, BW (2004). «Динамический энергетический бюджет, представляющий стехиометрические ограничения на динамику населения» (PDF) . Экология . 85 (5): 1230–1243. дои : 10.1890/02-0250 .
  37. ^ Андерсон, К.Х.; Бейер, Дж. Э.; Лундберг, П. (2009). «Трофическая и индивидуальная эффективность сообществ с размерной структурой» . Учебник биологических наук . 276 (1654): 109–114. дои : 10.1098/rspb.2008.0951 . ПМК   2614255 . ПМИД   18782750 .
  38. ^ Бенке, AC (2011). «Вторичная продукция, количественные пищевые сети и трофическое положение» . Знания о природном образовании . 2 (2): 2.
  39. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения . ЦРК Пресс. п. 165. ИСБН  978-1-4200-5544-3 .
  40. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета, США. п. 511. ИСБН  978-0-19-914195-1 .
  41. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета, США. п. 510. ИСБН  978-0-19-914195-1 .
  42. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пост, DM (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2 .
  43. ^ Одум, Е.П.; Барретт, GW (2005). Основы экологии . Брукс Коул. п. 598. ИСБН  978-0-534-42066-6 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Червь, Б.; Даффи, Дж. Э. (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность реальных пищевых сетей». Тенденции экологии и эволюции . 18 (12): 628–632. дои : 10.1016/j.tree.2003.09.003 .
  45. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Пейн, RT (1980). «Пищевые сети: связи, сила взаимодействия и общественная инфраструктура». Журнал экологии животных . 49 (3): 666–685. дои : 10.2307/4220 . JSTOR   4220 . S2CID   55981512 .
  46. ^ Рафаэлли, Д. (2002). «От Элтона к математике и обратно». Наука . 296 (5570): 1035–1037. дои : 10.1126/science.1072080 . ПМИД   12004106 . S2CID   177263265 .
  47. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Риклеффс, Роберт Э. (1996). Экономика природы . Издательство Чикагского университета . п. 678. ИСБН  978-0-7167-3847-3 .
  48. ^ Уитмен, ВБ; Коулман, округ Колумбия; Виб, WJ (1998). «Прокариоты: невидимое большинство» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (12): 6578–83. Бибкод : 1998PNAS...95.6578W . дои : 10.1073/pnas.95.12.6578 . ПМК   33863 . ПМИД   9618454 .
  49. ^ Грумбридж, Б.; Дженкинс, М. (2002). Мировой атлас биоразнообразия: живые ресурсы Земли в 21 веке . Всемирный центр мониторинга охраны природы, Программа ООН по окружающей среде. ISBN  978-0-520-23668-4 .
  50. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения . ЦРК Пресс. п. 167. ИСБН  978-1-4200-5544-3 .
  51. ^ Ван, Х.; Моррисон, В.; Сингх, А.; Вайс, Х. (2009). «Моделирование перевернутых пирамид биомассы и убежищ в экосистемах» (PDF) . Экологическое моделирование . 220 (11): 1376–1382. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2011 г. Проверено 5 июля 2011 г.
  52. ^ Помрой, Л.Р. (1970). «Стратегия круговорота полезных ископаемых». Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 171–190. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001131 . JSTOR   2096770 .
  53. ^ Элзер, Джей-Джей; Фэган, ВФ; Донно, РФ; Добберфуль, ДР; Фоларин А.; Хуберти, А.; и др. (2000). «Ограничения питания в наземных и пресноводных пищевых сетях» (PDF) . Природа . 408 (6812): 578–580. Бибкод : 2000Natur.408..578E . дои : 10.1038/35046058 . ПМИД   11117743 . S2CID   4408787 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  54. ^ Кох, Польша; Фокс-Доббс, К.; Ньюсом, С.Д. «Изотопная экология ископаемых позвоночных и природоохранная палеобиология». В диете, врач общей практики; Флесса, К.В. (ред.). Природоохранная палеобиология: Использование прошлого для управления будущим, краткий курс Палеонтологического общества (PDF) . Документы Палеонтологического общества. Том. 15. С. 95–112. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 14 июня 2011 г.
  55. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мур, Дж. К.; Берлоу, Эл.; Коулман, округ Колумбия; де Рюитер, ПК; Донг, К.; Гастингс, А.; и др. (2004). «Детрит, трофическая динамика и биоразнообразие». Экологические письма . 7 (7): 584–600. дои : 10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x . S2CID   2635427 .
  56. ^ ХА, Лоуэнстам (1981). «Минералы, образуемые организмами». Наука . 211 (4487): 1126–1131. Бибкод : 1981Sci...211.1126L . дои : 10.1126/science.7008198 . JSTOR   1685216 . ПМИД   7008198 . S2CID   31036238 .
  57. ^ Уоррен, Луизиана; Кауфман, Мэн (2003). «Микробные геоинженеры». Наука . 299 (5609): 1027–1029. дои : 10.1126/science.1072076 . JSTOR   3833546 . ПМИД   12586932 . S2CID   19993145 .
  58. ^ Гонсалес-Муньос, Монтана; Родригес-Наварро, К.; Мартинес-Руис, Ф.; Ариас, Дж. М.; Меррун, ML; Родригес-Гальего, М. (2010). «Бактериальная биоминерализация: новые данные о минеральных осадках, вызванных миксококком» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 336 (1): 31–50. Бибкод : 2010ГСЛСП.336...31Г . дои : 10.1144/SP336.3 . S2CID   130343033 .
  59. ^ Гонсалес-Акоста, Б.; Башан, Ю.; Эрнандес-Сааведра, штат Нью-Йорк; Асенсио, Ф.; Де ла Крус-Агуэро, Г. (2006). «Сезонная температура морской воды как основной фактор, определяющий популяцию культивируемых бактерий в отложениях нетронутых мангровых зарослей в засушливом регионе» (PDF) . ФЭМС Микробиология Экология . 55 (2): 311–321. дои : 10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x . ПМИД   16420638 .
  60. ^ ДеАнджелис, DL; Малхолланд, Пи Джей; Палумбо, А.В.; Штайнман, AD; Хьюстон, Массачусетс; Элвуд, JW (1989). «Динамика питательных веществ и стабильность пищевой сети». Ежегодный обзор экологии и систематики . 20 : 71–95. дои : 10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71 . JSTOR   2097085 .
  61. ^ Твисс, MR; Кэмпбелл, PGC; Оклер, Дж. (1996). «Регенерация, переработка и трофический перенос микроэлементов микробными организмами пищевой сети в пелагических поверхностных водах озера Эри» . Лимнология и океанография . 41 (7): 1425–1437. Бибкод : 1996LimOc..41.1425T . дои : 10.4319/lo.1996.41.7.1425 .
  62. ^ Мэй, РМ (1988). «Сколько видов существует на Земле?» (PDF) . Наука . 241 (4872): 1441–1449. Бибкод : 1988Sci...241.1441M . дои : 10.1126/science.241.4872.1441 . ПМИД   17790039 . S2CID   34992724 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2013 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  63. ^ Битти, А.; Эрлих, П. (2010). «Недостающее звено в сохранении биоразнообразия». Наука . 328 (5976): 307–308. Бибкод : 2010Sci...328..307B . дои : 10.1126/science.328.5976.307-c . ПМИД   20395493 .
  64. ^ Эрлих, PR; Прингл, Р.М. (2008). «Доклад коллоквиума: Куда пойдет биоразнообразие дальше? Мрачный прогноз, как обычно, и обнадеживающий портфель частичных решений» . Труды Национальной академии наук . 105 (С1): 11579–11586. Бибкод : 2008PNAS..10511579E . дои : 10.1073/pnas.0801911105 . ПМК   2556413 . ПМИД   18695214 .
  65. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота; Вуд, РА; Эрвин, Д.Х.; Добсон, Эндрю П. (2008). «Компиляция и сетевой анализ кембрийских пищевых сетей» . ПЛОС Биология . 6 (4): е102. дои : 10.1371/journal.pbio.0060102 . ПМК   2689700 . ПМИД   18447582 .
  66. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Краузе, А.Е.; Франк, штат Калифорния; Мейсон, DM; Уланович, Р.Э.; Тейлор, WW (2003). «Отделения, выявленные в структуре пищевой сети» (PDF) . Природа . 426 (6964): 282–285. Бибкод : 2003Natur.426..282K . дои : 10.1038/nature02115 . hdl : 2027.42/62960 . ПМИД   14628050 . S2CID   1752696 .
  67. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Борман, Ф.Х.; Ликенс, GE (1967). «Круговорот питательных веществ» (PDF) . Наука . 155 (3761): 424–429. Бибкод : 1967Sci...155..424B . дои : 10.1126/science.155.3761.424 . ПМИД   17737551 . S2CID   35880562 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 29 июня 2011 г.
  68. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Полис, Джорджия; Андерсон, ВБ; Холд, Р.Д. (1997). «На пути к интеграции экологии ландшафта и пищевой сети: динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 289–316. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289 . hdl : 1808/817 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2011 г. Проверено 29 июня 2011 г.
  69. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б О'Нил, Р.В. (2001). «Не пора ли похоронить концепцию экосистемы? (Конечно, со всеми воинскими почестями!)» (PDF) . Экология . 82 (12): 3275–3284. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
  70. ^ Гененч, И. Этем; Кутитонский Владимир Григорьевич; Рэшли, Бренда (2007). Оценка судьбы и воздействия токсичных веществ на водные ресурсы . Спрингер. п. 279. ИСБН  978-1-4020-5527-0 .
  71. ^ Хил Нонато К. Сантос; Альфонсо К. Данак; Хорхе П. Окампо (2003). Электронная биология II . Книжный магазин Рекс. п. 58. ИСБН  978-971-23-3563-1 .
  72. ^ Эльзер, Дж.; Хаякава, К.; Урабе, Дж. (2001). «Ограничение питательных веществ снижает качество пищи для зоопланктона: реакция дафний на обогащение сестон-фосфором». Экология . 82 (3): 898–903. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[0898:NLRFQF]2.0.CO;2 .
  73. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пейн, RT (1988). «Дорожные карты взаимодействия или основа для теоретических разработок?» (PDF) . Экология . 69 (6): 1648–1654. дои : 10.2307/1941141 . JSTOR   1941141 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г. Проверено 9 июня 2011 г.
  74. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Уильямс, Р.Дж.; Берлоу, Эл.; Данн, Дж.А.; Барабаши, А.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях» . Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Бибкод : 2002PNAS...9912913W . дои : 10.1073/pnas.192448799 . ПМЦ   130559 . ПМИД   12235367 .
  75. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Банасек-Рихтер, К.; Берсье, LL; Каттин, М.; Балтенспергер, Р.; Габриэль, Дж.; Мерц, Ю.; и др. (2009). «Сложность количественных пищевых сетей» . Экология . 90 (6): 1470–1477. дои : 10.1890/08-2207.1 . hdl : 1969.1/178777 . ПМИД   19569361 .
  76. ^ Риде, Дж. О.; Ралл, Британская Колумбия; Банасек-Рихтер, К.; Наваррете, ЮАР; Витерс, Э.А.; Эммерсон, MC; и др. (2010). «Масштабирование свойств пищевой сети с учетом разнообразия и сложности экосистем». В Вудворде, Г. (ред.). Достижения экологических исследований (PDF) . Том. 42. Берлингтон: Академик Пресс. стр. 139–170. ISBN  978-0-12-381363-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 г. Проверено 10 июня 2011 г.
  77. ^ Бриан, Ф.; Коэн, Дж. Э. (1987). «Экологические корреляты длины пищевой цепи» (PDF) . Наука . 238 (4829): 956–960. Бибкод : 1987Sci...238..956B . дои : 10.1126/science.3672136 . ПМИД   3672136 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г. Проверено 15 июня 2011 г.
  78. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Нойтель, А.; Хестербек, Япония; де Рюитер, PD (2002). «Стабильность реальных пищевых сетей: слабое звено в длинных петлях» (PDF) . Наука . 295 (550): 1120–1123. Бибкод : 2002Sci...296.1120N . дои : 10.1126/science.1068326 . hdl : 1874/8123 . ПМИД   12004131 . S2CID   34331654 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2011 г. Проверено 4 июля 2011 г.
  79. ^ Левек, К., изд. (2003). Экология: От экосистемы к биосфере . Научные издательства. п. 490. ИСБН  978-1-57808-294-0 .
  80. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Проктор, доктор медицинских наук; Ларсон, BMH (2005). «Экология, сложность и метафора» . Бионаука . 55 (12): 1065–1068. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[1065:ECAM]2.0.CO;2 .
  81. ^ Стридом, Таня; Далла Рива, Джулио В.; Пуасо, Тимоти (2021). «Энтропия SVD показывает высокую сложность экологических сетей» . Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.623141 . ISSN   2296-701X .
  82. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связи и размера» . Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Бибкод : 2002PNAS...9912917D . дои : 10.1073/pnas.192407699 . ПМК   130560 . ПМИД   12235364 .
  83. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Капра, Ф. (2007). «Сложность и жизнь». Сист. Рез . 24 (5): 475–479. дои : 10.1002/sres.848 .
  84. ^ Питерс, Р.Х. (1988). «Некоторые общие проблемы экологии, иллюстрированные теорией пищевой сети». Экология . 69 (6): 1673–1676. дои : 10.2307/1941145 . JSTOR   1941145 .
  85. ^ Миченер, ВК; Бервальд, Ти Джей; Ферт, П.; Палмер, Массачусетс; Розенбергер, Дж.Л.; Сэндлин, Э.А.; Циммерман, Х. (2001). «Определение и разгадка биосложности» . Бионаука . 51 (12): 1018–1023. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1018:daub]2.0.co;2 .
  86. ^ Баскомпт, Дж.; Джордан, П. (2007). «Метуалистические сети растений и животных: архитектура биоразнообразия» (PDF) . Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 38 : 567–569. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095818 . hdl : 10261/40177 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2009 г. Проверено 3 июля 2011 г.
  87. ^ Монтойя, Дж. М.; Пимм, СЛ; Соле, Р.В. (2006). «Экологические сети и их хрупкость» (PDF) . Природа . 442 (7100): 259–264. Бибкод : 2006Natur.442..259M . дои : 10.1038/nature04927 . ПМИД   16855581 . S2CID   592403 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2010 г. Проверено 4 июля 2011 г.
  88. ^ Мичио, К.; Като, С.; Сакато, Ю. (2010). «Пищевые сети состоят из вложенных подсетей» . Экология . 91 (11): 3123–3130. дои : 10.1890/09-2219.1 . ПМИД   21141173 .
  89. ^ Монтойя, Дж. М.; Соле, Р.В. (2002). «Модели маленького мира в пищевых сетях» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 214 (3): 405–412. arXiv : cond-mat/0011195 . Бибкод : 2002JThBi.214..405M . дои : 10.1006/jtbi.2001.2460 . ПМИД   11846598 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2011 г. Проверено 5 июля 2011 г.
  90. ^ Монтойя, Дж. М.; Блютген, Н; Браун, Л.; Дорманн, CF; Эдвардс, Ф.; Фигероа, Д.; и др. (2009). «Экологические сети: за пределами пищевых сетей» . Журнал экологии животных . 78 (1): 253–269. дои : 10.1111/j.1365-2656.2008.01460.x . ПМИД   19120606 .
  91. ^ Шурин, Дж.Б.; Грюнер, Д.С.; Хиллебранд, Х. (2006). «Все мокрые или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 273 (1582): 1–9. дои : 10.1098/rspb.2005.3377 . ПМК   1560001 . ПМИД   16519227 .
  92. ^ Эгертон, Ф.Н. «История экологических наук, часть 6: наука об арабском языке: истоки и зоологические сочинения» (PDF) . Бюллетень Экологического общества Америки . 83 (2): 142–146.
  93. ^ Эгертон, ФН (2007). «Понимание пищевых цепей и пищевых сетей, 1700-1970». Бюллетень Экологического общества Америки . 88 : 50–69. doi : 10.1890/0012-9623(2007)88[50:UFCAFW]2.0.CO;2 .
  94. ^ Шелфорд, В. (1913). «Сообщества животных в Америке с умеренным климатом на примере региона Чикаго» . Издательство Чикагского университета.
  95. ^ Саммерхейс, В.С.; Элтон, CS (1923). «Вклад в экологию Шпицбергена и Медвежьего острова». Журнал экологии . 11 (2): 214–286. дои : 10.2307/2255864 . JSTOR   2255864 .
  96. ^ Харди, AC (1924). «Сельдь по отношению к ее живой среде. Часть 1. Еда и особенности питания сельди с особым упором на восточное побережье Англии». Расследование рыболовства, Лондон, серия II . 7 (3): 1–53.
  97. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Элтон, CS (1927). Экология животных . Лондон, Великобритания: Сиджвик и Джексон. ISBN  978-0-226-20639-4 .
  98. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 году. Издательство Чикагского университета.
  99. ^ Алли, WC (1932). Жизнь животных и социальный рост . Балтимор: Компания Williams & Wilkins and Associates.
  100. ^ Стауффер, RC (1960). «Экология в длинной рукописной версии «Происхождения видов» Дарвина и «Экономии природы» Линнея ». Учеб. Являюсь. Филос. Соц. 104 (2): 235–241. JSTOR   985662 .
  101. ^ Дарвин, ЧР (1881 г.). Образование растительной плесени под действием червей и наблюдение за их повадками . Лондон: Джон Мюррей.
  102. ^ Ворстер, Д. (1994). Экономика природы: история экологических идей (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 423. ИСБН  978-0-521-46834-3 .
  103. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. дои : 10.1086/282400 . S2CID   85265656 .
  104. ^ Мэй RM (1973) Стабильность и сложность модельных экосистем. Издательство Принстонского университета .
  105. ^ Пимм С.Л. (1982) Пищевые сети, Чепмен и Холл .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Food_web&oldid=1227552828"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4da9dd5cf6ba08afe4a10fbe9ee48a5d__1717677720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4d/5d/4da9dd5cf6ba08afe4a10fbe9ee48a5d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Food web - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)