Эффект Аллеи

Эффект Алли — это явление в биологии, характеризующееся корреляцией между размером или плотностью популяции и средней индивидуальной приспособленностью (часто измеряемой как на душу населения темпы роста численности населения ) популяции или вида.

История и предыстория

Основная статья: Надзиратель Клайд Алли

Хотя концепция эффекта Алли в то время не имела названия, она была впервые описана в 1930-х годах его тезкой, Уордером Клайдом Алли . Благодаря экспериментальным исследованиям Алли смог продемонстрировать, что у золотых рыбок выше выживаемость, когда в аквариуме больше особей. Это привело его к выводу, что агрегирование может улучшить выживаемость отдельных людей и что сотрудничество может иметь решающее значение в общей эволюции социальной структуры. Термин «принцип Аллее» был введен в 1950-е годы, когда в области экологии основное внимание уделялось роли конкуренции между видами и внутри них. Классический взгляд на динамику численности населения гласит, что из-за конкуренции за ресурсы население будет испытывать снижение общих темпов роста при более высокой плотности и увеличение темпов роста при более низкой плотности. Другими словами, особям в популяции будет лучше, если вокруг будет меньше особей из-за ограниченного количества ресурсов (см. Логистический рост ). Однако концепция эффекта Алли привела к идее, что обратное справедливо, когда плотность населения низкая. Чтобы выжить, особям одного вида часто требуется помощь другого человека не только по простым репродуктивным причинам. Самый очевидный пример этого наблюдается у животных, которые охотятся за добычей или защищаются от хищников как группа.

Определение

Общепринятое определение эффекта Алли — это положительная зависимость от плотности или положительная корреляция между плотностью населения и индивидуальной приспособленностью. Иногда это называют «недостаточной скученностью», и это аналогично (или даже считается синонимом некоторых) « депенсации » в области рыболовных наук . Ниже перечислены несколько важных подкатегорий эффекта Алли, используемых в литературе по экологии.

Компонентные и демографические эффекты Алли

Компонентный эффект Алли — это положительная взаимосвязь между любым измеримым компонентом индивидуальной приспособленности и плотностью населения. Демографический эффект Алли — это положительная взаимосвязь между общей индивидуальной приспособленностью и плотностью населения.

Различие между этими двумя терминами заключается в масштабе эффекта Алли: наличие демографического эффекта Алли предполагает наличие хотя бы одного компонента эффекта Алли, тогда как наличие компонента эффекта Алли не обязательно приводит к демографическому эффекту Алли. . Например, совместная охота и способность легче находить себе пару, на которые влияет плотность населения, являются компонентами эффектов Алли, поскольку они влияют на индивидуальную приспособленность популяции. При низкой плотности населения эти компоненты эффектов Алли будут суммироваться, создавая общий демографический эффект Алли (повышение приспособленности при более высокой плотности населения). Когда плотность населения достигает большого значения, отрицательная зависимость плотности часто компенсирует компонентные эффекты Алли за счет конкуренции за ресурсы, тем самым стирая демографический эффект Алли. Эффекты Аллее могут возникать даже при высокой плотности популяции некоторых видов.

Сильные и слабые эффекты Алли

Эффекты Аллее классифицируются по характеру зависимости от плотности при малых плотностях. Если население сокращается из-за низкой плотности, возникает сильный эффект Алли. Если скорость распространения положительна и увеличивается, то эффект Алли слабый. Нулевая гипотеза состоит в том, что скорость распространения положительна, но снижается при низких плотностях.

Сильный эффект Алли — это демографический эффект Алли с критическим размером или плотностью населения. Слабый эффект Алли — это демографический эффект Алли без критического размера или плотности населения.

Различие между этими двумя терминами основано на том, имеет ли рассматриваемая популяция критический размер или плотность населения . Население, демонстрирующее слабый эффект Алли, будет иметь сниженные темпы роста на душу населения (напрямую связанные с индивидуальной приспособленностью населения) при более низкой плотности или размере населения. Однако даже при такой низкой численности или плотности населения население всегда будет демонстрировать положительные темпы роста на душу населения. Между тем, популяция, демонстрирующая сильный эффект Алли, будет иметь критический размер или плотность населения, при которой темпы роста населения становятся отрицательными. Следовательно, когда плотность или размер населения достигнет значения ниже этого порога, популяция будет обречена на вымирание без какой-либо дополнительной помощи. Сильный эффект Алли часто легче продемонстрировать эмпирически, используя данные временных рядов, поскольку можно точно определить размер или плотность населения, при которых темпы роста на душу населения становятся отрицательными.

Механизмы

Поскольку эффект Алли определяется как положительная корреляция между плотностью населения и средней приспособленностью, механизмы возникновения эффекта Алли по своей сути связаны с выживанием и воспроизводством. В общем, эти механизмы эффекта Алли возникают в результате сотрудничества или содействия между особями вида. Примеры такого совместного поведения включают лучший поиск партнера, кондиционирование окружающей среды и групповую защиту от хищников. Поскольку эти механизмы легче наблюдать в полевых условиях, их чаще всего связывают с концепцией эффекта Алли. менее заметные механизмы эффекта Алли, такие как инбредная депрессия и смещение соотношения полов Тем не менее, следует также учитывать .

Экологический механизм

Хотя существуют многочисленные экологические механизмы эффектов Алли, список наиболее часто упоминаемых в литературе вспомогательных форм поведения, которые способствуют эффектам Алли, включает: ограничение партнеров, совместную защиту, совместное кормление и кондиционирование окружающей среды. Хотя эти виды поведения классифицируются по отдельным категориям, они могут перекрываться и, как правило, зависят от контекста (будут действовать только при определенных условиях — например, совместная защита будет полезна только при наличии хищников или конкурентов).

Ограничение сопряжения

Ограничение партнера означает трудность найти совместимого и восприимчивого партнера для полового размножения при более низкой численности или плотности популяции. Обычно с этой проблемой сталкиваются виды, которые используют пассивное размножение и обладают низкой подвижностью, например планктон , растения и сидячие беспозвоночные. Например, ветроопыляемые растения будут иметь меньшую приспособленность в редких популяциях из-за меньшей вероятности успешного попадания пыльцы на особь вида.

Кооперативная защита

Еще одним возможным преимуществом агрегации является защита от хищников за счет группового поведения против хищников. Многие виды демонстрируют более высокий уровень бдительности хищников на особь при более низкой плотности. Такая повышенная бдительность может привести к тому, что на поиск пищи затрачивается меньше времени и энергии, что снижает приспособленность особей, живущих в небольших группах. Одним из ярких примеров такой общей бдительности являются сурикаты . Между тем, другие виды двигаются синхронно, чтобы сбить с толку и избежать хищников, таких как косяки сардин и стаи скворцов . Эффект замешательства, который такое стадное поведение может оказать на хищников, будет более эффективным, когда будет присутствовать больше особей.

Совместное кормление

Некоторым видам для выживания также требуется групповой поиск пищи. Например, виды, которые охотятся стаями, такие как африканские дикие собаки , не смогут так же эффективно находить и ловить добычу в небольших группах.

Кондиционирование окружающей среды/изменение среды обитания

Кондиционирование окружающей среды обычно относится к механизму, в котором люди работают вместе, чтобы улучшить свою непосредственную или будущую окружающую среду на благо вида. Это изменение может включать изменения как абиотических (температура, турбулентность и т. д.), так и биотических (токсины, гормоны и т. д.) факторов окружающей среды. Тихоокеанский лосось представляет собой потенциальный случай такого компонента эффектов Алли, когда плотность нерестящихся особей может повлиять на выживаемость следующих поколений. Нерестящийся лосось переносит морские питательные вещества, которые они получают из океана, мигрируя в пресноводные ручьи для размножения, что, в свою очередь, удобряет окружающую среду обитания после их смерти, создавая тем самым более подходящую среду обитания для молоди, которая вылупится в последующие месяцы. Несмотря на убедительность этого случая воздействия лосося на окружающую среду, он не был строго подтвержден эмпирическими данными.

Человеческий индуцированный

Классическая экономическая теория предсказывает, что эксплуатация популяции человеком вряд ли приведет к исчезновению видов, поскольку растущие затраты на поиск последних нескольких особей превысят фиксированную цену, которую можно получить, продавая особей на рынке. Однако когда редкие виды более желательны, чем обычные, цены на редкие виды могут превышать высокие затраты на добычу. Это явление может создать «антропогенный» эффект Алли, когда редкие виды вымирают, а обычные виды вылавливаются устойчивым образом. Антропогенный эффект Алли стал стандартным подходом для концептуализации угрозы экономических рынков для исчезающих видов. Однако исходная теория была сформулирована с использованием одномерного анализа двумерной модели. Оказывается, что двумерный анализ дает кривую Алли в пространстве человека-эксплуататора и биологической популяции, и что эта кривая, разделяющая виды, обреченные на исчезновение, и выживание, может быть сложной. Даже очень большие популяции потенциально могут преодолеть первоначально предложенные пороги Алли на предопределенном пути к вымиранию.

Генетические механизмы

Уменьшение размера популяции может привести к потере генетического разнообразия, а из-за роли генетической изменчивости в эволюционном потенциале вида это, в свою очередь, может привести к наблюдаемому эффекту Алли. По мере того, как популяция вида становится меньше, его генофонд также будет уменьшаться в размерах. Одним из возможных результатов этого генетического узкого места является снижение приспособленности вида в результате процесса генетического дрейфа , а также инбридинговой депрессии . Это общее снижение приспособленности вида вызвано накоплением вредных мутаций во всей популяции. Генетические вариации внутри вида могут варьироваться от полезных до вредных. Тем не менее, в генофонде меньшего размера существует более высокая вероятность стохастического события, при котором вредные аллели зафиксируются ( генетический дрейф ). Хотя эволюционная теория утверждает, что выраженные вредные аллели должны быть удалены посредством естественного отбора, очистка будет наиболее эффективной только при устранении аллелей, которые являются крайне вредными или вредными. Слегка вредные аллели, такие как те, которые действуют в более позднем возрасте, с меньшей вероятностью будут удалены естественным отбором, и, наоборот, вновь приобретенные полезные мутации с большей вероятностью будут потеряны по случайности в меньших генетических пулах, чем в более крупных.

Хотя долгосрочное сохранение популяций нескольких видов с низкой генетической изменчивостью недавно вызвало дискуссию о распространенности инбридинговой депрессии, существуют различные эмпирические доказательства генетических эффектов Алли. Один такой случай наблюдался у находящейся под угрозой исчезновения флоридской пантеры ( Puma concolor coryi ). Пантера Флориды столкнулась с генетическим затруднением в начале 1990-х годов, когда популяция сократилась до ≈25 взрослых особей. Это сокращение генетического разнообразия коррелировало с дефектами, включая более низкое качество спермы, аномальный уровень тестостерона, вьющиеся волосы и изогнутые хвосты. В ответ был приведен в действие план генетического спасения, и несколько самок пумы из Техаса были завезены в популяцию Флориды. Это действие быстро привело к снижению распространенности дефектов, ранее связанных с инбредной депрессией. Хотя временные рамки этой инбридинговой депрессии больше, чем более непосредственные эффекты Алли, она имеет значительные последствия для долгосрочного выживания вида.

Демографическая стохастичность

Демографическая стохастичность относится к изменчивости роста населения, возникающей в результате выборки случайных рождений и смертей в популяции конечного размера. В небольших популяциях демографическая стохастичность снизит темпы роста населения, вызывая эффект, аналогичный эффекту Алли: что увеличит риск вымирания населения. Однако вопрос о том, можно ли считать демографическую стохастичность частью эффекта Алли, является несколько спорным. Самое современное определение эффекта Алли учитывает корреляцию между плотностью населения и средней индивидуальной приспособленностью. Следовательно, случайные вариации, возникающие в результате событий рождения и смерти, не будут считаться частью эффекта Алли, поскольку повышенный риск вымирания не является следствием изменения судеб особей внутри популяции.

Между тем, когда демографическая стохастичность приводит к колебаниям соотношения полов, это, возможно, снижает среднюю индивидуальную приспособленность по мере сокращения численности населения. Например, колебания численности небольшой популяции, вызывающие дефицит представителей одного пола, в свою очередь, ограничивают доступ к партнерам противоположного пола, снижая приспособленность особей внутри популяции. Этот тип эффекта Алли, вероятно, будет более распространен у моногамных видов, чем у полигинных .

Влияние на популяции, расширяющие ареал

Демографические и математические исследования показывают, что существование эффекта Алли может снизить скорость расширения ареала популяции. и может даже предотвратить биологическое вторжение.

Недавние результаты, основанные на пространственно-временных моделях, показывают, что эффект Алли также может способствовать генетическому разнообразию в растущих популяциях. Эти результаты противоречат общепринятым представлениям о том, что эффект Алли имеет чистые неблагоприятные последствия. Снижение скорости роста особей, находящихся впереди фронта колонизации, одновременно снижает скорость колонизации и позволяет разнообразию генов, происходящих из ядра популяции, оставаться на фронте. Эффект Алли также влияет на пространственное распределение разнообразия. В то время как пространственно-временные модели, не включающие эффект Алли, приводят к вертикальной структуре генетического разнообразия (т. , отсутствие генетической дифференциации в пространстве).

Математические модели

Простой математический пример эффекта Алли даёт модель кубического роста.

${\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),$

где население имеет отрицательные темпы роста для $0<N<A$, и положительный темп роста $A<N<K$ (при условии $0<A<K$).Это отклонение от уравнения логистического роста.

${\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)$

где

N = численность населения;

r = внутренняя скорость роста ;

К = грузоподъемность ;

А = критическая точка; и

dN / dt = скорость прироста населения.

После деления обеих частей уравнения на численность населения N в логистическом росте левая часть уравнения представляет темп прироста населения на душу населения, который зависит от численности населения N и уменьшается с увеличением N во всем диапазоне. численности населения. Напротив, при наличии эффекта Алли темпы роста на душу населения увеличиваются с увеличением N в некотором диапазоне размеров населения [0, N ].

Пространственно-временные модели также могут учитывать эффект Алли. Простой пример дает модель реакции-диффузии.

${\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),$

где

D = коэффициент диффузии ;

${\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}={}$одномерный оператор Лапласа .

Когда популяция состоит из небольших подгрупп, возникают дополнительные факторы эффекта Алли.

Если субпопуляции подвержены различным экологическим изменениям (т.е. достаточно разделены, чтобы катастрофа могла произойти в одной субпопуляции, не затрагивая другие субпопуляции), но при этом позволяют людям перемещаться между субпопуляциями, то отдельные субпопуляции популяции имеют больше шансов вымереть, чем общая численность населения. В случае катастрофического события, уменьшающего численность одной подгруппы, особи из другой подгруппы популяции могут иметь возможность повторно заселить территорию.

Если все подгруппы популяций подвержены одним и тем же экологическим изменениям (т.е. если стихийное бедствие затронуло одну из них, это затронет и все), то фрагментация популяции наносит ущерб популяции и увеличивает риск вымирания для всей популяции. В этом случае вид не получает ни одних преимуществ малочисленной субпопуляции (утрата субпопуляции не является катастрофической для вида в целом), но всех недостатков ( инбредная депрессия, потеря генетического разнообразия и повышенная уязвимость) . к экологической нестабильности), и население выживет лучше, если оно не будет фрагментировано.

Все принципы агрегирования

Скопление происходит из-за того, что особи агрегируются в ответ на: местные различия в среде обитания или ландшафте, ежедневные и сезонные изменения погоды, репродуктивные процессы или в результате социальных влечений.

Ссылки

Дальнейшее чтение

• Алли У.К., Эмерсон А.Е., Парк О, Парк Т., Шмидт К.П. (1949). Принципы экологии животных . {{cite journal}}: CS1 maint: периодическое издание без названия ( ссылка )
• Норвежский Э.А., Краудер Л.Б. (2005). «Эффект Алли в море» . Морская биология сохранения: наука о сохранении биоразнообразия моря . Остров Пресс. ISBN  978-1-55963-662-9 .

Внешние ссылки

• Берриман, А.А. (1997). Эффекты недостаточного населения (Алли) , энтомологии Департамент , Университет штата Вашингтон . Проверено 19 мая 2008 г.
• Эффект Алли , Колледж природных ресурсов Уорнера , Университет штата Колорадо . Проверено 19 мая 2008 г.
• Стивенс, Пенсильвания, Сазерленд, У.Дж. и Фреклтон, Р.П. (1999). «Что такое эффект Алли?» (резюме) , Oikos , 87 , 185–90, в Группе эволюционной биологии, факультет зоологии , Оксфордский университет . Обновлено 22 ноября 2005 г. Проверено 19 мая 2008 г.
• Классика: эффект Аллее