✖


Jump to content

Метаболическая теория экологии

Метаболическая теория экологии ( МТЕ ) [1] является экологическим компонентом более общей теории метаболического масштабирования. [2] и закон Клейбера . Он утверждает, что скорость метаболизма организмов является фундаментальной биологической скоростью, которая управляет большинством наблюдаемых закономерностей в экологии. MTE является частью более широкого набора теорий, известных как теория метаболического масштабирования, которая пытается предоставить единую теорию важности метаболизма в движущих механизмах и процессах в биологии, от уровня клеток до биосферы. [2] [3] [4]

MTE основан на интерпретации взаимосвязей между размером тела, температурой тела и скоростью метаболизма у всех организмов. Организмы с мелким телом, как правило, имеют более высокую удельную скорость метаболизма, чем организмы с более крупным телом. Более того, организмы, которые действуют при высоких температурах за счет эндотермии или живут в теплой среде, имеют тенденцию к более высокой скорости метаболизма, чем организмы, которые действуют при более низких температурах. Эта закономерность сохраняется от одноклеточного уровня до уровня крупнейших животных и растений на планете.

В МТЭ эта связь считается основным ограничением, влияющим на биологические процессы (через их скорость и продолжительность) на всех уровнях организации (от индивидуального до уровня экосистемы). MTE — это макроэкологическая теория, которая стремится быть универсальной по объему и применению. [1] [5]

Фундаментальные концепции MTE

[ редактировать ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Метаболические пути состоят из сложных сетей, которые отвечают за переработку как энергии, так и материала. Скорость метаболизма гетеротрофа определяется как скорость дыхания, при котором энергия получается путем окисления соединения углерода. С другой стороны, скорость фотосинтеза указывает на скорость метаболизма автотрофа . [6] Согласно МТЕ, на скорость метаболизма организма влияют как размер тела, так и температура. Скорость метаболизма измеряется как 3/4 степени размера тела, а ее связь с температурой описывается уравнением Вант-Гоффа-Аррениуса в диапазоне от 0 до 40 ° C. [7]

Стехиометрия

[ редактировать ]

С экологической точки зрения стехиометрия связана с пропорцией элементов как в живых организмах, так и в их среде обитания. [8] Чтобы выжить и поддерживать обмен веществ, организм должен иметь возможность получать жизненно важные элементы и выделять продукты жизнедеятельности. В результате элементный состав организма будет отличаться от внешней среды. [9] Через метаболизм размер тела может влиять на стехиометрию. Например, мелкие организмы склонны хранить большую часть своего фосфора в рРНК из-за высокой скорости метаболизма. [10] [11] [12] тогда как крупные организмы в основном вкладывают этот элемент внутрь структуры скелета. Таким образом, концентрация элементов в некоторой степени может ограничивать скорость биологических процессов. Внутри экосистемы скорость потока и оборота элементов обитателями в сочетании с влиянием абиотических факторов определяют концентрацию элементов. [1]

Теоретическая основа

[ редактировать ]

Скорость метаболизма зависит от массы организма данного вида в соответствии с законом Клейбера , где B — скорость метаболизма всего организма (в ваттах или других единицах мощности), M — масса организма (в кг), а B o — масса- независимая константа нормализации (выраженная в единице мощности, деленной на единицу массы. В данном случае ватт на килограмм):

При повышенных температурах химические реакции протекают быстрее. Эта связь описывается фактором Больцмана , где E — энергия активации в электронвольтах или джоулях , T — абсолютная температура в кельвинах, а k — постоянная Больцмана в эВ/К или Дж/К:

Хотя B o в предыдущем уравнении не зависит от массы, оно не является независимым от температуры в явном виде. Объяснить взаимосвязь между массой тела и температурой, основываясь на более ранних работах. [13] показывая, что эффекты массы тела и температуры могут быть объединены мультипликативно в одном уравнении, два приведенных выше уравнения могут быть объединены для получения основного уравнения MTE, где b o - константа нормализации, не зависящая от размера тела или температуры. :

Согласно этому соотношению, скорость метаболизма является функцией массы тела организма и температуры тела. Согласно этому уравнению, крупные организмы имеют более высокую скорость метаболизма (в ваттах), чем мелкие организмы, а организмы с высокой температурой тела имеют более высокую скорость метаболизма, чем те, которые существуют при низкой температуре тела. Однако удельная скорость метаболизма (SMR, в ватт/кг) определяется выражением

Следовательно, SMR для крупных организмов ниже, чем для мелких организмов.

Прошлые дебаты по поводу механизмов и аллометрического показателя

[ редактировать ]

Исследователи обсудили два основных аспекта этой теории: закономерность и механизм. Прошлые дебаты были сосредоточены на вопросе, масштабируется ли скорость метаболизма в зависимости от 3 ⁄ 4 или 2 ⁄ 3 w, или можно ли вообще считать любой из них универсальным показателем. [14] [15] [16] Помимо споров относительно показателя степени, некоторые исследователи также расходятся во мнениях относительно основных механизмов, генерирующих показатель масштабирования. Различные авторы предложили по крайней мере восемь различных типов механизмов, которые предсказывают показатель аллометрического масштабирования либо 2 ⁄ 3 или 3 ⁄ 4 . По мнению большинства, хотя Показатель степени 3 ⁄ 4 действительно является средним наблюдаемым показателем внутри таксона и между таксонами. Существует внутри- и межвидовая изменчивость показателя степени, которая может включать более мелкие показатели, такие как 2 ⁄ 3 . [17] Прошлые дебаты о точном значении показателя степени улажены отчасти потому, что наблюдаемая изменчивость показателя метаболического масштабирования согласуется с «расслабленной» версией теории метаболического масштабирования, в которой дополнительное селективное давление приводит к ограниченному набору вариаций вокруг предсказанного оптимального значения. 3/4 ​ показатель . [18]

Большая часть прошлых дебатов была сосредоточена на двух конкретных типах механизмов. [16] Один из них предполагает, что транспорт энергии или ресурсов по внешней поверхности трехмерных организмов является ключевым фактором, определяющим взаимосвязь между скоростью метаболизма и размером тела. Рассматриваемая площадь поверхности может представлять собой кожу, легкие, кишечник или, в случае одноклеточных организмов, клеточные мембраны. В общем, площадь поверхности (SA) трехмерного объекта масштабируется с его объемом (V) как SA = cV. 2 ⁄ 3 , где c — константа пропорциональности. Модель динамического энергетического бюджета предсказывает показатели, которые варьируются между 2 ⁄ 3 – 1, в зависимости от стадии развития организма, основного строения тела и плотности ресурсов. [19] [20] DEB является альтернативой теории метаболического масштабирования, разработанной до MTE. [21] DEB также обеспечивает основу для изучения процессов на уровне популяций, сообществ и экосистем на основе энергетики составляющих организмов. В этой теории биомасса организма разделяется на структуру (то, что строится в процессе роста) и резерв (пул полимеров, образующийся в результате ассимиляции). DEB основан на первых принципах, продиктованных кинетикой и термодинамикой потоков энергии и материалов, имеет такое же количество параметров на процесс, что и MTE, [22] и параметры были оценены для более чем 3000 видов животных. «Добавь моего питомца» . Проверено 23 августа 2022 г. Хотя некоторые из этих альтернативных моделей дают несколько проверяемых прогнозов, другие менее полны. [15] и из этих предложенных моделей только DEB может сделать столько же прогнозов с минимальным набором предположений, сколько теория метаболического масштабирования. [21]

Напротив, аргументы в пользу ⁄ основан 3 Коэффициент масштабирования на моделях сетей передачи ресурсов, [16] где ограничивающие ресурсы распределяются через некоторую оптимизированную сеть по всем клеткам или органеллам, потребляющим ресурсы . [2] [23] Эти модели основаны на предположении, что метаболизм пропорционален скорости, с которой распределительные сети организма (такие как системы кровообращения у животных или ксилема и флоэма у растений) доставляют питательные вещества и энергию к тканям тела. [2] [24] [25] Более крупные организмы обязательно менее эффективны, поскольку в любой момент времени транспортируется больше ресурсов, чем у более мелких организмов: размер организма и длина сети приводят к неэффективности из-за размера. Поэтому крупным организмам требуется несколько больше времени для распределения питательных веществ по всему организму, и, следовательно, у них более медленная удельная скорость метаболизма. Организм, который вдвое больше, не может метаболизировать вдвое больше энергии — ему просто приходится двигаться медленнее, потому что больше энергии и ресурсов тратится впустую на транспортировку, а не на переработку. Тем не менее, естественный отбор, похоже, свел к минимуму эту неэффективность, отдавая предпочтение сетям транспортировки ресурсов, которые максимизируют скорость доставки ресурсов к конечным точкам, таким как клетки и органеллы. [23] [24] Этот выбор, направленный на максимизацию скорости метаболизма и рассеивания энергии, приводит к тому, что аллометрический показатель стремится к D /( D+1 ), где D — основной размер системы. Трехмерная система, такая как человек, имеет тенденцию масштабироваться в степени 3/4, тогда как двумерная сеть, такая как речная сеть в ландшафте, имеет тенденцию масштабироваться в степени 2/3. [23] [25] [26]

Несмотря на прошлые дебаты по поводу значения показателя степени, последствий теории метаболического масштабирования и распространения этой теории на экологию (метаболическая теория экологии), теория может оставаться верной независимо от ее точного численного значения.

Последствия теории

[ редактировать ]

Основное значение метаболической теории экологии состоит в том, что скорость метаболизма , а также влияние размера тела и температуры на скорость метаболизма создают фундаментальные ограничения, с помощью которых регулируются экологические процессы. Если это верно от уровня индивидуума до процессов на уровне экосистемы, то атрибуты истории жизни, динамика популяций и экосистемные процессы могут быть объяснены взаимосвязью между скоростью метаболизма, размером тела и температурой тела. Несмотря на то, что различные основные механизмы [2] [20] сделать несколько иные прогнозы, ниже приводится пример некоторых последствий метаболизма людей.

Уровень организма

[ редактировать ]

Мелкие животные имеют тенденцию быстро расти, рано размножаться и умирать молодыми. [27] Согласно MTE, эти закономерности в особенностях жизненного цикла ограничены метаболизмом. [28] Скорость метаболизма организма определяет скорость потребления пищи, которая, в свою очередь, определяет скорость его роста. Этот увеличенный темп роста приводит к компромиссам, которые ускоряют старение . Например, метаболические процессы производят свободные радикалы как побочный продукт производства энергии. [29] Это, в свою очередь, вызывает повреждение на клеточном уровне , что способствует старению и, в конечном итоге, смерти. Отбор отдает предпочтение организмам, которые лучше всего размножаются с учетом этих ограничений. В результате более мелкие и короткоживущие организмы имеют тенденцию размножаться раньше в своей жизненной истории.

Население и уровень сообщества

[ редактировать ]

MTE имеет глубокие последствия для интерпретации роста населения и разнообразия сообществ . [27] Классически считается, что виды либо выбраны r (где популяции имеют тенденцию расти в геометрической прогрессии и в конечном итоге ограничиваются внешними факторами), либо выбраны K (когда размер популяции ограничен зависимостью от плотности и несущей способностью ). МТЕ объясняет это разнообразие репродуктивных стратегий следствием метаболических ограничений организмов. Маленькие организмы и организмы, существующие при высоких температурах тела, имеют тенденцию подвергаться отбору , что согласуется с предсказанием о том, что отбор является следствием скорости метаболизма. [1] И наоборот, более крупные животные с более холодным телом, как правило, K. отбираются Взаимосвязь между размером тела и скоростью роста популяции была продемонстрирована эмпирически. [30] и фактически было показано, что масштабируется до M −1/4 по таксономическим группам. [27] Таким образом, считается, что оптимальная скорость роста популяции для вида определяется аллометрическими ограничениями, изложенными MTE, а не строго как черта жизненного цикла, выбранная на основе условий окружающей среды.

Что касается плотности, MTE прогнозирует, что пропускная способность популяций будет масштабироваться как M -3/4 и экспоненциально уменьшаться с ростом температуры. Тот факт, что более крупные организмы достигают пропускной способности раньше, чем более мелкие, понятен, однако температура также может снижать пропускную способность из-за того, что в более теплых условиях более высокая скорость метаболизма организмов требует более высокой скорости снабжения. [31] Эмпирические данные по наземным растениям также предполагают, что плотность масштабируется как -3/4 степени размера тела. [32]

Наблюдаемые закономерности разнообразия можно аналогичным образом объяснить с помощью MTE. Давно замечено, что мелких видов больше, чем крупных. [33] Кроме того, в тропиках видов больше, чем в более высоких широтах. [1] Классически широтный градиент видового разнообразия объяснялся такими факторами, как более высокая продуктивность или снижение сезонности. [34] Напротив, MTE объясняет эту закономерность кинетическими ограничениями, налагаемыми температурой на метаболизм. [31] Скорость молекулярной эволюции зависит от скорости метаболизма. [35] так что организмы с более высокой скоростью метаболизма демонстрируют более высокую скорость изменений на молекулярном уровне. [1] Если более высокая скорость молекулярной эволюции приводит к увеличению скорости видообразования , то адаптация и, в конечном итоге, видообразование могут происходить быстрее в теплой среде и у мелких видов, что в конечном итоге объясняет наблюдаемые закономерности разнообразия в зависимости от размера тела и широты.

Способность MTE объяснять закономерности разнообразия остается спорной. Например, исследователи проанализировали закономерности разнообразия коралловых змей Нового Света , чтобы увидеть, соответствует ли географическое распределение видов предсказаниям MTE (т.е. больше видов в более теплых районах). [36] Они обнаружили, что наблюдаемую картину разнообразия нельзя объяснить только температурой и что другие пространственные факторы, такие как первичная продуктивность, топографическая неоднородность и факторы среды обитания, лучше предсказывают наблюдаемую картину. Распространение метаболической теории на разнообразие, включающее экоэволюционную теорию, показывает, что разработанная метаболическая теория может учитывать различия в градиентах разнообразия, включая обратные связи между экологическими взаимодействиями (зависимая от размера конкуренция и хищничество) и темпами эволюции (видообразование и вымирание). [37]

Экосистемные процессы

[ редактировать ]

На уровне экосистемы MTE объясняет взаимосвязь между температурой и производством общей биомассы . [38] Среднее соотношение продукции и биомассы организмов выше у мелких организмов, чем у крупных. [39] Это соотношение дополнительно регулируется температурой, и скорость производства увеличивается с температурой. [40] Поскольку производство постоянно увеличивается в зависимости от массы тела, MTE обеспечивает основу для оценки относительной важности размера организма, температуры, функциональных характеристик, почвы и климата для изменения темпов производства внутри и между экосистемами. [38] Метаболическая теория показывает, что вариации в производстве экосистем характеризуются общим масштабным соотношением, предполагая, что модели глобальных изменений могут включать механизмы, управляющие этими отношениями, для улучшения прогнозов будущего функционирования экосистем.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Браун, Дж. Х., Гиллули, Дж. Ф., Аллен, А. П., Сэвидж, В. М. и ГБ Уэст (2004). «К метаболической теории экологии». Экология . 85 (7): 1771–89. дои : 10.1890/03-9000 . S2CID   691916 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Уэст, ГБ, Браун, Дж. Х. и Энквист, Б. Дж. (1997). «Общая модель происхождения аллометрических законов масштабирования в биологии». Наука . 276 (7): 122–126. дои : 10.1126/science.276.5309.122 . ПМИД   9082983 . S2CID   3140271 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Энквист, Б.Дж., Браун, Дж.Х., и Уэст, Великобритания (1998). «Аллометрическое масштабирование энергетики растений и плотности населения» . Природа . 395 (6698): 163–165. Бибкод : 1998Natur.395..163E . дои : 10.1038/25977 . ПМИД   9082983 . S2CID   204996904 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Энквист, Б.Дж., Экономо, Е.П., Хаксман, Т.Э., Аллен, А.П., Игнас, Д.Д. и Гиллули, Дж.Ф. (1997). «Масштабирование метаболизма от организмов к экосистемам» . Природа . 423 (6940): 639–642. Бибкод : 2003Natur.423..639E . дои : 10.1038/nature01671 . ПМИД   9082983 . S2CID   4426210 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Энквист, Б.Дж., Экономо, Е.П., Хаксман, Т.Е., Аллен, А.П., Игнас, Д.Д., и Гиллули, Дж.Ф. (2003). «Масштабирование метаболизма от организмов к экосистемам» . Природа . 423 (6940): 639–642. Бибкод : 2003Natur.423..639E . дои : 10.1038/nature01671 . ПМИД   12789338 . S2CID   4426210 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Фаркуар, Джорджия; фон Кеммерер, С.; Берри, Дж. А. (1980). «Биохимическая модель фотосинтетической ассимиляции CO2 в листьях видов C 3». Планта . 149 (1): 78–90. дои : 10.1007/BF00386231 . ISSN   0032-0935 . ПМИД   24306196 . S2CID   20518047 .
  7. ^ Томпсон, Д'Арси Вентворт (1992). Боннер, Джон Тайлер (ред.). О росте и форме . Кембриджское ядро. дои : 10.1017/cbo9781107325852 . ISBN  9780521437769 . Проверено 9 ноября 2019 г.
  8. ^ Редфилд, AC (1960). «Биологический контроль химических факторов окружающей среды». Научный прогресс . 11 : 150–170. ISSN   0036-8504 . ПМИД   24545739 .
  9. ^ «Элементы физической биологии». Природа . 116 (2917): 461. 1925. Бибкод : 1925Natur.116R.461. . дои : 10.1038/116461b0 . hdl : 2027/mdp.39015078668525 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4103581 .
  10. ^ Сатклифф-младший, Вашингтон (1 марта 1970 г.). «Связь между скоростью роста и концентрацией рибонуклеиновой кислоты у некоторых беспозвоночных». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 27 (3): 606–609. дои : 10.1139/f70-065 . ISSN   0015-296X .
  11. ^ Элзер, Джей-Джей; Стернер, РВ; Горохова Е.; Фэган, ВФ; Марков, Т.А.; Котнер, Дж.Б.; Харрисон, Дж. Ф.; Хобби, ЮВ; Оделл, генеральный директор; Вейдер, ЛВ (23 ноября 2000 г.). «Биологическая стехиометрия от генов к экосистемам». Экологические письма . 3 (6): 540–550. дои : 10.1111/j.1461-0248.2000.00185.x . ISSN   1461-0248 .
  12. ^ Стернер, Роберт В.; Элзер, Джеймс Дж. (17 ноября 2002 г.). Экологическая стехиометрия . Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691074917 .
  13. ^ Робинсон, В.Р., Питерс, Р.Х. и Циммерманн, Дж. (1983). «Влияние размера тела и температуры на скорость метаболизма организмов». Канадский журнал зоологии . 61 (2): 281–288. дои : 10.1139/z83-037 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Тилман, Дэвид; ХиллеРисЛамберс, Яннеке; Харпол, Стэн; Дыбзински, Рэй; Фарджионе, Джо; Кларк, Крис; Леман, Кларенс (2004). «Применимо ли метаболическая теория к общественной экологии? Это вопрос масштаба» . Экология . 85 (7): 1797–1799. дои : 10.1890/03-0725 . ISSN   0012-9658 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Агаттер, П.С., Уитли, Д.Н. (2004). «Метаболическое масштабирование: консенсус или противоречие?» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 1 :1–13. дои : 10.1186/1742-4682-1-13 . ПМК   539293 . ПМИД   15546492 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Перейти обратно: а б с Херст А.Г., Глейзер Д.С. и Аткинсон Д. (2014). «Изменение формы тела во время роста позволяет проводить тесты, позволяющие различать конкурирующие геометрические теории метаболического масштабирования» . Экологические письма . 17 (10): 1274–1281. дои : 10.1111/ele.12334 . ПМИД   25060740 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Вассер Ф., Экспозито-Алонсо М., Аяла-Гарай О.Дж., Ван Г., Энквист Б.Дж., Вайл Д., Виолле К. и Вайгель Д. (2018). «Адаптивная диверсификация аллометрии роста растения Arabidopsis thaliana» . ПНАС . 115 (13): 3416–3421. дои : 10.1073/pnas.1709141115 . ПМЦ   5879651 . ПМИД   29540570 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Прайс, Калифорния, Энквист, Б.Дж. и Сэвидж, В.М. (2007). «Общая модель аллометрической ковариации ботанической формы и функции» . ПНАС . 104 (32): 313204–132091. Бибкод : 2007PNAS..10413204P . дои : 10.1073/pnas.0702242104 . ЧВК   1941814 . ПМИД   17664421 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Койман, САЛМ (1986). «Энергетические бюджеты могут объяснить соотношение размеров тела». Журнал теоретической биологии . 121 (3): 269–282. Бибкод : 1986JThBi.121..269K . дои : 10.1016/s0022-5193(86)80107-2 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Койман, САЛМ (2010). «Теория динамического энергетического баланса метаболической организации». Издательство Кембриджского университета, Кембридж. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  21. ^ Перейти обратно: а б Кирни, MR (2022). «Каков статус метаболической теории спустя столетие после того, как Пюттер изобрел кривую роста фон Берталанфи?» . Биологические обзоры . 96 (2): 557–575. дои : 10.1111/brv.12668 . hdl : 11343/275140 . ПМИД   33205617 .
  22. ^ Кирни, М.Р., Домингос, Т., Нисбет, Р. (2014). «Теория динамического энергетического баланса: эффективная и общая теория экологии» . Бионаука . 65 (4): 341. doi : 10.1093/biosci/biv013 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Перейти обратно: а б с Банавар-младший, Маритан А. и Ринальдо А. (1999). «Размер и форма эффективных транспортных сетей». Природа . 399 (6732): 130–132. Бибкод : 1999Natur.399..130B . дои : 10.1038/20144 . ПМИД   10335841 . S2CID   204993057 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Перейти обратно: а б Уэст, ГБ, Браун, Дж. Х. и Энквист, Б. Дж. (1999). «Четвертое измерение жизни: фрактальная геометрия и аллометрическое масштабирование организмов». Наука . 284 (5420): 1677–9. Бибкод : 1999Sci...284.1677W . дои : 10.1126/science.284.5420.1677 . ПМИД   10356399 . S2CID   29451718 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Перейти обратно: а б Банавар-младший, Дамут Дж., Маритан А. и Ринальдо А. (2002). «Баланс спроса и предложения и метаболическое масштабирование» . Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10506–10509. Бибкод : 2002PNAS...9910506B . дои : 10.1073/pnas.162216899 . ПМК   124956 . ПМИД   12149461 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Ринальдо А., Ригон Р., Банавар Младший, Маритан А. и Родригес-Итурбе И. (2014). «Эволюция и выбор речных сетей: статика, динамика и сложность» . Труды Национальной академии наук . 111 (7): 2417–2424. Бибкод : 2014PNAS..111.2417R . дои : 10.1073/pnas.1322700111 . ПМЦ   3932906 . ПМИД   24550264 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Перейти обратно: а б с Сэвидж В.М.; Гиллули Дж. Ф.; Браун Дж. Х.; Западная Великобритания; Чарнов Е.Л. (2004). «Влияние размера тела и температуры на рост населения» . Американский натуралист . 163 (3): 429–441. дои : 10.1086/381872 . ПМИД   15026978 . S2CID   4693534 .
  28. ^ Энквист, Б.Дж., Уэст, ГБ, Чарнов, Э.Л., и Браун, Дж.Х. (1999). «Аллометрическое масштабирование продукции и изменчивости жизненного цикла сосудистых растений» . Природа . 401 (6756): 907–911. Бибкод : 1999Natur.401..907E . дои : 10.1038/44819 . S2CID   4397261 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Энрике Каденас; Лестер Пакер, ред. (1999). Понимание процесса старения: роль митохондрий, свободных радикалов и антиоксидантов . Нью-Йорк: Марсель Деккер. ISBN  0-8247-1723-6 .
  30. ^ Денни Н.Х., Дженнингс С. и Рейнольдс Дж.Д. (2002). «История жизни коррелирует с максимальными темпами роста популяции морских рыб» . Труды Лондонского королевского общества Б. 269 ​​(1506): 2229–37. дои : 10.1098/рспб.2002.2138 . ПМК   1691154 . ПМИД   12427316 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Аллен А.П., Браун Дж.Х. и Гиллули Дж.Ф. (2002). «Глобальное биоразнообразие, биохимическая кинетика и правило энергетической эквивалентности». Наука . 297 (5586): 1545–8. Бибкод : 2002Sci...297.1545A . дои : 10.1126/science.1072380 . ПМИД   12202828 . S2CID   131587862 .
  32. ^ Энквист, Брайан Дж.; Браун, Джеймс Х.; Уэст, Джеффри Б. (1998). «Аллометрическое масштабирование энергетики растений и плотности населения». Природа . 395 (6698): 163–165. Бибкод : 1998Natur.395..163E . дои : 10.1038/25977 . ISSN   1476-4687 . S2CID   204996904 .
  33. ^ Хатчинсон Г., Макартур Р. (1959). «Теоретическая экологическая модель распределения размеров среди видов животных». Являюсь. Нат . 93 (869): 117–125. дои : 10.1086/282063 . S2CID   84614449 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Роде, К. (1992). «Широтовые градиенты видового разнообразия: поиск основной причины». Ойкос . 65 (3): 514–527. дои : 10.2307/3545569 . JSTOR   3545569 . S2CID   40145348 .
  35. ^ Гиллули, Дж. Ф., Аллен, А. П., Уэст, ГБ, и Браун, Дж. Х. (2005). «Скорость эволюции ДНК: влияние размера тела и температуры на молекулярные часы» . Proc Natl Acad Sci США . 102 (1): 140–5. Бибкод : 2005ПНАС..102..140Г . дои : 10.1073/pnas.0407735101 . ПМК   544068 . ПМИД   15618408 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Террибиле, Л.К., и Диниз-Фильо, JAF (2009). «Пространственные закономерности видового богатства коралловых змей Нового Света и метаболическая теория экологии» . Акта Экологика . 35 (2): 163–173. Бибкод : 2009AcO....35..163T . дои : 10.1016/j.actao.2008.09.006 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Стеген, Дж. К., Энквист, Б. Дж., и Ферьер, Р. (2009). «Развитие метаболической теории биоразнообразия» . Экологические письма . 12 (10): 1001–1015. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01358.x . ПМИД   19747180 . S2CID   15388080 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Перейти обратно: а б Михалетц С.Т., Ченг Д., Керкхофф А.Дж. и Энквист Б.Дж. (2014). «Конвергенция производства наземных растений в условиях глобальных климатических градиентов». Природа . 512 (39): 39–44. Бибкод : 2014Natur.512...39M . дои : 10.1038/nature13470 . ПМИД   25043056 . S2CID   4463144 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Бансе К. и Мошер С. (1980). «Масса тела взрослой особи и соотношение годовой продукции и биомассы полевых популяций». Экол. Моногр . 50 (3): 355–379. дои : 10.2307/2937256 . JSTOR   2937256 .
  40. ^ Эрнест СКМ; Энквист Би Джей; Браун Дж. Х.; Чарнов Е.Л.; Гиллули Дж. Ф.; Сэвидж В.М.; Белый EP; Смит Ф.А.; Хадли ЭА; Хаскелл Дж.П.; Лион СК; Маурер Б.А.; Никлас К.Дж.; Тиффни Б. (2003). «Термодинамические и метаболические эффекты на масштабирование производства и использования энергии населением». Экологические письма . 6 (11): 990–5. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00526.x . S2CID   21068287 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Metabolic_theory_of_ecology&oldid=1221127089"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8aed3182a3cf2708fb4cc22b511d86b1__1714257240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/b1/8aed3182a3cf2708fb4cc22b511d86b1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Metabolic theory of ecology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)