Скорость эволюции
Скорость эволюции количественно определяется как скорость генетических или морфологических изменений в линии за определенный период времени. Скорость, с которой развивается молекулярная сущность (например, белок, ген и т. д.), представляет значительный интерес для эволюционной биологии, поскольку определение скорости эволюции является первым шагом в характеристике ее эволюции . [ 1 ] Расчет скорости эволюционных изменений также полезен при изучении фенотипических изменений в сравнительной филогенетической биологии. [ 2 ] В любом случае может быть полезно рассмотреть и сравнить как геномные (например, последовательность ДНК) данные, так и палеонтологические (например, летопись окаменелостей) данные, особенно в отношении оценки времени событий дивергенции и установления геологических временных шкал. [ 3 ]
На уровне организма
[ редактировать ]В своем обширном исследовании эволюции и палеонтологии Джордж Гейлорд Симпсон установил темпы эволюции, используя летопись окаменелостей для подсчета количества последовательных родов, возникших в пределах одной линии в течение определенного периода времени. Например, изучая эволюцию лошади ( Equus ) от Eohippus, он обнаружил, что восемь родов возникли в течение примерно 45 миллионов лет, что дает скорость 0,18 родов на миллион лет.
Дж. Б. С. Холдейн предложил первую стандартную единицу скорости морфологической эволюции — дарвин (d) , которая представляет собой изменение измеримого признака в е раз (основание натуральных логарифмов) на миллион лет (ми). Например, он обнаружил, что длина зубов в ходе эволюции лошади менялась в среднем со скоростью примерно 4×10. −8 в год, или 4% на миллион лет. [ 4 ] [ 3 ]
Однако, если эволюция зависит от отбора, более подходящей единицей времени является поколение. Следовательно, более эффективно выражать скорость эволюции в единицах Холдейна (H), количественно выраженных стандартными отклонениями на поколение, индексированными по логарифму временного интервала. [ 5 ]
Хотя временная шкала поколений считается временной шкалой эволюции путем естественного отбора, она сама по себе не может объяснить микроэволюционные изменения на протяжении нескольких поколений или макроэволюционные изменения на протяжении геологического времени. Это происходит из-за эффектов, которые приводят к затуханию значений на более длительных интервалах, о чем свидетельствуют морфологические сравнения показателей, в ходе которых было обнаружено, что существует отрицательная корреляция между показателями и интервалом измерения. Следовательно, для сравнения темпов эволюции в разные временные интервалы необходимо соответствующее временное масштабирование. [ 6 ] [ 7 ]
На молекулярном уровне
[ редактировать ]На молекулярном уровне скорость эволюции можно охарактеризовать скоростью возникновения новых мутаций внутри вида или линии, поэтому ее обычно измеряют как количество мутантных замен с течением времени. [ 3 ] Эти скорости различаются как среди генов, так и среди линий из-за эффектов генов (таких как состав нуклеотидов, вариации между сайтами и т. д.), эффектов линии (время генерации, скорость метаболизма и т. д.) и взаимодействия между ними. [ 8 ] Даже на молекулярном уровне популяционную динамику (например, эффективный размер популяции ), поскольку на скорость фиксации мутантного аллеля влияет селективное преимущество. при рассмотрении замены генов также необходимо учитывать [ 3 ]
Оценка скорости мутаций
[ редактировать ]Аминокислотная замена
[ редактировать ]Развивая предыдущие выводы Цукеркандла и Полинга, [ 9 ] Кимура обнаружил, что скорость замены аминокислот в нескольких белках одинакова в пределах одной линии, и поэтому ее можно использовать для измерения скорости мутантных замен, когда известно время дивергенции. [ 10 ] [ 11 ] [ 3 ] Это достигается путем сравнения аминокислотной последовательности в гомологичных белках родственных видов. [ 3 ] В качестве единицы таких измерений он предложил использовать Полинга , который он определил как скорость замещения 10 −9 на аминокислотный участок в год. [ 11 ]
Нуклеотидная замена
[ редактировать ]В основе изменений аминокислотной последовательности данного белка лежат изменения нуклеотидной последовательности. Поскольку этот процесс происходит слишком медленно для прямого наблюдения, необходимы статистические методы сравнения нескольких последовательностей, полученных из последовательности общего предка. [ 12 ] Скорость замен нуклеотидов сильно варьирует среди генов и областей генов и определяется как количество замен на сайт в год с расчетом средней скорости замен, заданной как: r = K / 2 T ( K — количество замен между двумя гомологичными последовательностями, а T — время расхождения между последовательностями). [ 1 ]
Факторы, влияющие на скорость замен нуклеотидов в большинстве генов, а также в негенных геномных регионах, включают случайный генетический дрейф , очищающий отбор и, реже, положительный отбор . [ 1 ] Является ли замена синонимичной или несинонимичной, также важно при сосредоточении внимания на генах, кодирующих белки, поскольку было показано, что в большинстве случаев частота синонимичных замен намного выше, чем частота несинонимичных замен. [ 1 ] Функциональные ограничения также играют роль в скорости эволюции генов, кодирующих белки, причем, вероятно, присутствует обратная зависимость. [ 1 ]
Нейтральная теория
[ редактировать ]В ходе сравнительных исследований различных белковых молекул среди разных групп организмов Кимура рассчитал скорость замены одной пары нуклеотидов примерно каждые два года. [ 10 ] Сопоставляя эту высокую скорость замен нуклеотидов с пределом, установленным замещающей нагрузкой, он сформировал гипотезу нейтральной мутации . Согласно этой гипотезе, если замены происходят вследствие случайной фиксации избирательно нейтральных или почти нейтральных мутаций, то скорость замен равна скорости мутаций на одну гамету мутантов. [ 10 ] [ 3 ]
Теория молекулярных часов
[ редактировать ]Существование молекулярных часов было впервые предположено Цукеркандлом и Полингом, которые утверждали, что что касается белков, скорость эволюции является постоянной для разных линий на протяжении всего времени. [ 9 ] Согласно этому предположению, оценки скорости замещения r могут использоваться для определения времени событий дивергенции видов. [ 1 ] [ 8 ] В своей первоначальной форме молекулярные часы не совсем верны, о чем свидетельствуют различия в темпах эволюции между видами и внутри линий. [ 8 ] [ 1 ] Однако разрабатываются новые модели и методы, которые включают калибровку с использованием геологических и ископаемых данных и статистических факторов, которые могут оказаться более точными для определения временных масштабов, которые будут полезны для дальнейшего понимания темпов эволюции. [ 8 ]
Эффект искусственного отбора
[ редактировать ]Люди создали широкий спектр новых видов и разновидностей внутри этих видов как домашних животных , так и растений . Это было достигнуто за очень короткий геологический период времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет, а иногда и меньше. кукуруза Например , Zea mays , по оценкам, была создана на территории, известной сейчас как Мексика, всего за несколько тысяч лет, начиная примерно между 7000 и 12000 лет назад, и ее происхождение до сих пор неясно . [ 13 ] В свете этой чрезвычайно быстрой скорости эволюции посредством (доисторического) искусственного отбора Джордж К. Уильямс [ 14 ] и другие, [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] заметили, что:
Вопрос об эволюционных изменениях по отношению к доступному геологическому времени действительно является серьезной теоретической проблемой, но причины прямо противоположны тем, которые внушает интуиция большинства людей. Организмы в целом эволюционировали далеко не так сильно, как мы могли бы разумно ожидать. Долгосрочные темпы изменений, даже в линиях необычайно быстрой эволюции, почти всегда намного медленнее, чем теоретически могли бы быть. Основание для таких ожиданий наиболее четко можно найти в наблюдаемых темпах эволюции при искусственном отборе, а также в часто высоких темпах изменения условий окружающей среды, которые должны подразумевать быстрое изменение интенсивности и направления отбора в природе . [ 14 ]
Развиваемость
[ редактировать ]Эволюция навязывается популяциям. Это не планируется и не стремится к чему-то ламаркистскому . [ 18 ] Мутации , от которых зависит этот процесс, являются случайными событиями и, за исключением « тихих мутаций », не влияющих на функциональность или внешний вид носителя, таким образом, обычно невыгодны, и шансы на то, что они окажутся полезными в будущем, исчезают. маленький. Таким образом, хотя вид или группа могут выиграть от возможности адаптироваться к новой среде путем накопления широкого спектра генетических вариаций, это наносит ущерб особям, которые должны нести эти мутации до тех пор, пока в конечном итоге не появится небольшое, непредсказуемое меньшинство из них. способствует такой адаптации. Таким образом, способность к развитию близка к дискредитировавшей себя [ 19 ] Концепция группового отбора , поскольку она была бы выборочно невыгодна для индивидуума.
Преодоление койнофилии
[ редактировать ]Если сексуальные существа избегают партнеров со странными или необычными характеристиками, это называется койнофилией . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] тогда мутации, влияющие на внешний вид их носителей, будут редко передаваться следующему и последующим поколениям. Поэтому они редко подвергаются проверке естественным отбором. Таким образом, эволюция фактически остановлена или значительно замедлена. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, — это те, которые не оказывают заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (т. е. это « тихие » или « нейтральные мутации », которые могут использоваться и используются для отслеживания родство и возраст популяций и видов . [ 20 ] [ 24 ] )
Это означает, что эволюция может происходить только тогда, когда нельзя избежать мутантных партнеров из-за серьезной нехватки потенциальных партнеров. Чаще всего это происходит в небольших изолированных сообществах . Чаще всего они встречаются на небольших островах, в отдаленных долинах, озерах, речных системах или пещерах. [ 25 ] или во время последствий массового вымирания . [ 24 ] В этих обстоятельствах не только выбор партнеров строго ограничен, но и узкие места в популяции , эффекты основателя , генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые, случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции. [ 25 ] Более того, гибридизация с родственными видами, попавшими в один и тот же изолят, может привести к дополнительным генетическим изменениям. Если изолированная популяция, такая как эта, переживет свои генетические потрясения и впоследствии расширится в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, возникнет новый вид или подвид. С геологической точки зрения это будет внезапное событие. После этого возобновление избегания партнеров-мутантов снова приведет к эволюционному застою.
Ископаемая запись
[ редактировать ]
Летопись окаменелостей эволюционного прогресса обычно представляет собой прерывистое равновесие с видами, которые внезапно появляются, как бы в результате макромутации , и в конечном итоге исчезают, во многих случаях почти через миллион лет, без каких-либо изменений во внешнем виде. Это совместимо с эволюцией меньшими мутационными шагами, поскольку периоды в несколько десятков тысяч лет едва можно выделить в летописи окаменелостей: относительно быстрая эволюция всегда будет проявляться как внезапное изменение последовательности окаменелостей. [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] Чарльз Дарвин действительно отметил в «Происхождении видов» , что периоды изменений будут короткими по сравнению с общим существованием вида. [ 28 ] В целом, морфологические изменения слишком быстры, чтобы определить, от какого одновременного вида произошел новый вид, как это видно на примере эволюции современного человека . [ 27 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Граур, Дэн (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Таллахасси, Флорида, США: Sinauer Associates, Inc., стр. 107–163. ISBN 9781605354699 .
- ^ Адамс, Дин К. (31 января 2014 г.). «Количественная оценка и сравнение темпов филогенетической эволюции формы и других крупномасштабных фенотипических данных» . Систематическая биология . 63 (2): 166–177. дои : 10.1093/sysbio/syt105 . ISSN 1076-836X . ПМИД 24335426 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Кимура, Мотоо; Охта, Томоко (1 марта 1971 г.). «О скорости молекулярной эволюции» . Журнал молекулярной эволюции . 1 (1): 1–17. Бибкод : 1971JMolE...1....1K . дои : 10.1007/BF01659390 . ISSN 1432-1432 . ПМИД 5173649 . S2CID 30339157 .
- ^ Холдейн, JBS (март 1949 г.). «Предложения по количественному измерению скорости эволюции» . Эволюция . 3 (1): 51–56. дои : 10.1111/j.1558-5646.1949.tb00004.x . ISSN 0014-3820 . ПМИД 18115117 .
- ^ Джинджерич, Филип Д. (2001), «Скорости эволюции во временной шкале эволюционного процесса» , Скорость микроэволюции, закономерности, процесс , Современные проблемы генетики и эволюции, том. 8, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 127–144, doi : 10.1007/978-94-010-0585-2_9 , hdl : 2027.42/42794 , ISBN 978-94-010-3889-8 , получено 14 марта 2021 г.
- ^ ГИНГЕРИЧ, П. Д. (14 октября 1983 г.). «Скорости эволюции: эффекты времени и временного масштабирования» . Наука . 222 (4620): 159–161. Бибкод : 1983Sci...222..159G . дои : 10.1126/science.222.4620.159 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17741657 . S2CID 30420936 .
- ^ Джинджерич, Филип Д. (2001), «Скорости эволюции во временной шкале эволюционного процесса» , Скорость микроэволюции, закономерности, процесс , Современные проблемы генетики и эволюции, том. 8, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 127–144, doi : 10.1007/978-94-010-0585-2_9 , hdl : 2027.42/42794 , ISBN 978-94-010-3889-8 , получено 15 марта 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Хо, Саймон Ю.В.; Дюшен, Себастьян (30 октября 2014 г.). «Методы молекулярных часов для оценки скорости и временных рамок эволюции» . Молекулярная экология . 23 (24): 5947–5965. дои : 10.1111/mec.12953 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 25290107 .
- ^ Перейти обратно: а б ЦУКЕРКАНДЛ, ЭМИЛЬ; ПОЛИНГ, ЛИНУС (1965), «Эволюционное расхождение и конвергенция белков» , «Эволюционирующие гены и белки » , Elsevier, стр. 97–166, doi : 10.1016/b978-1-4832-2734-4.50017-6 , ISBN 978-1-4832-2734-4 , получено 14 марта 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с КИМУРА, МОТОО (февраль 1968 г.). «Скорость эволюции на молекулярном уровне» . Природа . 217 (5129): 624–626. Бибкод : 1968Natur.217..624K . дои : 10.1038/217624a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 5637732 . S2CID 4161261 .
- ^ Перейти обратно: а б Кимура, М. (1 августа 1969 г.). «Скорость молекулярной эволюции с точки зрения популяционной генетики» . Труды Национальной академии наук . 63 (4): 1181–1188. Бибкод : 1969PNAS...63.1181K . дои : 10.1073/pnas.63.4.1181 . ISSN 0027-8424 . ПМК 223447 . ПМИД 5260917 .
- ^ Граур, Дэн (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Таллахасси, Флорида, США: Sinauer Associates, Inc. ISBN 9781605354699 .
- ^ Законы, Б (2010). Пятьдесят растений, изменивших ход истории. стр. 210–215. Цинциннати, Дэвид и Чарльз Бук.
- ^ Перейти обратно: а б Уильямс, GC (1992). Стазис. В естественном отборе: области, уровни и проблемы . п. 128. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Элдридж, Найлз ; Гулд, Стивен Дж. (1972). «Периодическое равновесие: альтернатива филетическому градуализму» В книге Шопфа, TJM, изд., «Модели в палеобиологии» . Сан-Франциско: Фриман Купер. стр. 82–115. Перепечатано в книге Элдридж, Найлз (1985) . Временные рамки . Принстон: Принстонский университет. Нажимать.
- ^ Майр, Эрнст (1954). Изменения генетической среды и эволюция. В кн.: Эволюция как процесс под ред. Хаксли Дж., Харди А.С., Форд Э.Б., стр. 157–180. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
- ^ Мейнард Смит, Дж. (1989). Эволюционная генетика с. 281. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Гулд, SJ (1980) Возвращение обнадеживающего монстра . в «Большом пальце панды». п. 186-193. Нью-Йорк: WW Нортон.
- ^ Мейнард Смит, Дж. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S . дои : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 .
- ^ Перейти обратно: а б Коэслаг, Дж. Х. (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Дж. теор. Биол. 144 , 15–35
- ^ Миллер, Всемирный банк (4 декабря 2013 г.). «Что такого особенного в эволюционных разрывах?». В: Микрокосм внутри: эволюция и вымирание в гологеноме . Бока-Ратон, Флорида: Universal Publishers. (опубликовано в 2013 г.). стр. 177, 395–396. ISBN 978-1-61233-2772 .
- ^ Саймонс, Д. (1979) Эволюция человеческой сексуальности . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Ланглуа, Дж. Х., Роггман, Л. (1990). «Привлекательные лица — это средний показатель». Психол. наук. 1 , 115–121
- ^ Перейти обратно: а б с Кэмпбелл, Н.А. (1990) Биология, с. 450–451, 487–490, 499–501. Редвуд-Сити, Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса.
- ^ Перейти обратно: а б Аяла, Ф.Дж. (1982) Популяция и эволюционная генетика, стр. 73–83, 182–190, 198–215. Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин/Каммингс. ISBN 0-8053-0315-4
- ^ Элдридж, Найлз ; Гулд, Стивен Дж. (1977) «Периодическое равновесие: пересмотренный темп и способ эволюции». Палеобиология 3 115–151.
- ^ Перейти обратно: а б Маккарти Т. и Рубридж Б. (2005) История Земли и жизни . Кейптаун: Издательство Струик. ISBN 1-77007-148-2 .
- ^ Чарльз Дарвин, 1869. О происхождении видов Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, с. 551 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные со скоростью эволюции, на Викискладе?
