Выбор направления
В популяционной генетике направленный отбор — это тип естественного отбора , при котором один крайний фенотип имеет преимущество перед другими крайними и умеренными фенотипами. Этот генетический отбор приводит к тому, что частота аллелей со временем смещается в сторону выбранного максимума, поскольку соотношение аллелей меняется от поколения к поколению. Преимущественный крайний аллель будет увеличиваться вследствие различий в выживаемости и воспроизводстве среди различных существующих фенотипов в популяции. Колебания аллелей в результате направленного отбора могут быть независимыми от доминантности аллеля, а в некоторых случаях, если аллель рецессивна , она может со временем закрепиться в популяции. [1] [2]
Направленный отбор был впервые выявлен и описан натуралистом Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов», опубликованной в 1859 году. [3] Он определил это как тип естественного отбора наряду со стабилизирующим отбором и разрушительным отбором . [4] Эти типы отбора также действуют, отдавая предпочтение определенному аллелю и влияя на будущее фенотипическое соотношение популяции. Разрушительный отбор благоприятствует обоим крайним фенотипам, в то время как умеренный признак будет выбран против. Частота обоих крайних аллелей увеличится, тогда как частота умеренного аллеля уменьшится, в отличие от тенденции направленного отбора, когда предпочтение отдается только одному крайнему аллелю. Стабилизирующий отбор благоприятствует умеренному фенотипу и отбирает оба крайних фенотипа. [5] Направленный отбор можно наблюдать по размеру клюва вьюрка, цвету бабочки, типу рта африканских цихлид и периодам миграции нерки.
Если в результате направленного отбора из поколения в поколение происходят непрерывные изменения частот аллелей, со временем будут наблюдаться наблюдаемые изменения в фенотипах всей популяции. Направленный отбор может изменить генотипические и фенотипические вариации популяции и вызвать тенденцию к одному конкретному фенотипу. [6] Этот отбор является важным механизмом отбора сложных и разнообразных признаков, а также основной силой видообразования. [7] Изменения генотипа и, следовательно, фенотипа могут быть либо полезными, либо вредными, либо нейтральными и зависят от среды, в которой происходит фенотипический сдвиг. [8]
Доказательства [ править ]
Методы обнаружения [ править ]
Направленный отбор чаще всего происходит во время изменений окружающей среды или миграции населения в новые районы с различной экологической нагрузкой. Направленный отбор допускает быстрые изменения частоты аллелей , которые могут сопровождать быстро меняющиеся факторы окружающей среды и играть важную роль в видообразовании. [7] Анализ эффектов локуса количественных признаков ( QTL ) использовался для изучения влияния направленного отбора на фенотипическую диверсификацию. QTL — это участок гена, который соответствует определенному фенотипическому признаку, и измерение статистических частот признаков может быть полезно при анализе фенотипических тенденций. [9] В одном исследовании анализ показал, что направленные изменения в QTL, влияющие на различные признаки, были более распространены, чем ожидалось случайно, среди разных видов. Это было показателем того, что направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации, которая в конечном итоге может привести к видообразованию. [10]
Существуют различные статистические тесты, которые можно провести для проверки наличия направленного отбора в популяции. Очень показательным тестом изменений частот аллелей является тест на знак QTL, а другие тесты включают тест на соотношение Ka/Ks и тест относительной скорости. Тест на знак QTL сравнивает количество антагонистических QTL с нейтральной моделью и позволяет проверить направленный отбор на предмет генетического дрейфа . [11] Тест на соотношение Ka/Ks сравнивает количество несинонимичных и синонимичных замен, а соотношение больше 1 указывает на направленный отбор. [12] Тест относительного соотношения рассматривает накопление преимущественных признаков по сравнению с нейтральной моделью, но для сравнения требуется филогенетическое дерево. Это может оказаться затруднительным, если полная филогенетическая история неизвестна или недостаточно конкретна для сравнения тестов. [13]
Примеры [ править ]
Размер клюва зяблика [ править ]
Другой пример направленного отбора — размер клюва у конкретной популяции вьюрков . Дарвин впервые заметил это в публикации своей книги « Происхождение видов » и подробно описывает, как размер клюва вьюрков различается в зависимости от факторов окружающей среды. На Галапагосских островах к западу от побережья Эквадора обитали группы вьюрков с разными фенотипами клюва. [14] В одной группе клювы варьировались от больших и жестких до маленьких и гладких. Во влажные годы мелкие семена встречались чаще, чем крупные, а из-за большого количества мелких семян вьюрки редко поедали крупные семена. В засушливые годы ни мелких, ни крупных семян не было в большом количестве, и птицы имели тенденцию поедать более крупные семена. Изменения в рационе вьюрков в зависимости от влажных и засушливых сезонов повлияли на глубину клюва птиц в будущих поколениях. [15] Будут выбраны клювы, наиболее полезные для более обильного типа семян, потому что птицы смогут прокормить себя и размножаться.
Перцовая моль [ править ]
Ярким примером направленного отбора в популяциях являются колебания светлых и темных фенотипов у перцовой плодожорки в 1800-х годах. [16] Во время промышленной революции условия окружающей среды быстро менялись с появлением новых выбросов темного черного дыма от заводов, который изменил цвет деревьев, камней и других ниш бабочек. [17] До промышленной революции наиболее заметным фенотипом в популяции перцовой моли были более светлые, крапчатые бабочки. Они прекрасно себя чувствовали на светлых березах, а их фенотип обеспечивал им лучшую маскировку от хищников. После промышленной революции , когда деревья стали темнее от сажи, мотыльки с более темным фенотипом смогли сливаться с окружающей средой и избегать хищников лучше, чем их белые собратья. С течением времени более темные бабочки были выбраны положительно, направленно, и частоты аллелей начали меняться с увеличением количества более темных бабочек. [18]
Африканские цихлиды [ править ]
Африканские цихлиды , как известно, представляют собой разнообразные виды рыб, и данные указывают на то, что они эволюционировали чрезвычайно быстро. Эти рыбы эволюционировали в одной и той же среде обитания, но имеют различные морфологии , особенно в отношении рта и челюсти. Эксперименты, касающиеся фенотипов челюстей цихлид, были проверены Альбертсоном и другими в 2003 году путем скрещивания двух видов африканских цихлид с очень разной морфологией рта. Скрещивание Labeotropeus Fuelleborni (субтерминальный рот для откусывания водорослей с камней) и Metriaclima zebra (конечный рот для всасывающего питания) позволило картировать QTL, влияющие на морфологию питания. С помощью теста знаков QTL были использованы убедительные доказательства существования направленного отбора в рото-челюстном аппарате у африканских цихлид. Однако это не относится к QTL суспензория или черепа, что указывает на генетический дрейф или стабилизирующий отбор как механизмы видообразования. [19]
Нерка [ править ]
Нерка рыб — один из многих видов проходных , у которых особи мигрируют для размножения в те же реки, в которых они родились. Эти миграции происходят каждый год примерно в одно и то же время, но исследование 2007 года показывает, что нерка, обитающая в водах Бристольского залива на Аляске, недавно подверглась направленному отбору по времени миграции. [20] две популяции нерки, Эгегик и Угашик В этом исследовании наблюдались . Данные за 1969–2003 гг., предоставленные Департаментом рыболовства и охоты Аляски, были разделены на пять наборов по семь лет и построены для среднего прибытия на промысел. После анализа данных было установлено, что в обеих популяциях средний срок миграции был более ранним и популяции подвергались направленному отбору в результате изменения экологических условий. Популяция Эгегик подверглась более сильному отбору, и дата миграции сдвинулась на четыре дня. В документе предполагается, что рыболовство может быть фактором, определяющим этот отбор, поскольку промысел чаще происходит в более поздние периоды миграции (особенно в районе Эгегик), что препятствует воспроизводству этих рыб. [21] Это открытие также показывает, что помимо изменений в окружающей среде поведение человека также может оказывать огромное влияние на выбор видов вокруг него.
воздействие Экологическое
Направленный отбор может быстро привести к огромным изменениям в частотах аллелей в популяции из-за кумулятивного характера воспроизводства наиболее приспособленных. Поскольку основная причина выбора направления иная, а также меняющееся давление окружающей среды, быстро меняющаяся среда, такая как изменение климата , может вызвать радикальные изменения в популяциях.
Ограничение числа генотипов в определенной популяции может нанести ущерб экосистеме в целом из-за сокращения потенциального генетического генофонда . [22] Низкое количество генетических вариаций может привести к массовому вымиранию и исчезновению видов из-за большого влияния, которое одна мутация может оказать на всю популяцию, если повсюду присутствует лишь несколько конкретных генов. Важно также учитывать влияние, которое люди оказывают на генетическое разнообразие, и знать о способах снижения вредного воздействия на природную среду. Крупные дороги, загрязнение водных путей и урбанизация — все это вызывает экологический отбор и потенциально может привести к изменениям частот аллелей. [23]
Сроки [ править ]
Обычно выбор направления действует сильно для коротких всплесков и не поддерживается в течение длительных периодов времени. [24] Если бы это продолжалось, популяция могла бы столкнуться с биологическими ограничениями, так что она больше не будет реагировать на отбор. Однако выбор направления может занять очень много времени, чтобы найти локальный оптимум в фитнес-ландшафте . [25] Возможным примером долгосрочного направленного отбора является тенденция белков становиться более гидрофобными . со временем [26] и чтобы их гидрофобные аминокислоты были более рассеяны по последовательности . [27]
См. также [ править ]
- Адаптивная эволюция генома человека
- Балансирующий выбор
- Подрывной выбор
- Частотно-зависимый поиск пищи опылителями
- Отрицательный отбор (естественный отбор)
- Стабилизирующий отбор
- Эволюция перцовой моли
- Непостоянный выбор
Ссылки [ править ]
- ^ Моллес, MC (2010). Экологические концепции и приложения . Высшее образование Макгроу-Хилла.
- ^ Тешима, Косуке М.; Пшеворски, Молли (январь 2006 г.). «Направленный положительный отбор аллели произвольного доминирования» . Генетика . 172 (1): 713–718. дои : 10.1534/генетика.105.044065 . ПМК 1456198 . ПМИД 16219788 .
- ^ Кайзер, Маргарет (ноябрь 2014 г.). «Первые издания «Происхождения видов» Дарвина » . Национальная медицинская библиотека .
- ^ Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей.
- ^ Митчелл-Олдс, Томас; Уиллис, Джон Х.; Гольдштейн, Дэвид Б. (2007). «Какие эволюционные процессы влияют на естественные генетические вариации фенотипических признаков?». Обзоры природы Генетика . 8 (11). Спрингер Природа: 845–856. дои : 10.1038/nrg2207 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 17943192 . S2CID 14914998 .
- ^ Мело, Диого; Марройг, Габриэль (январь 2015 г.). «Направленный отбор может стимулировать эволюцию модульности сложных признаков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (2): 470–475. дои : 10.1073/pnas.1322632112 . ПМК 4299217 . ПМИД 25548154 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ризеберг, Лорен Х.; Видмер, Алекс; Арнц, А. Мишель; Берк, Джон М. (сентябрь 2002 г.). «Направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации» . Труды Национальной академии наук . 99 (19): 12242–12245. дои : 10.1073/pnas.192360899 . ПМК 129429 .
- ^ Тилтген, Грант; дос Рейс, Марио; Гольдштейн, Ричард А. (декабрь 2016 г.). «Определение направления в поиске выбора» . Журнал молекулярной эволюции . 84 (1): 39–50. дои : 10.1007/s00239-016-9765-5 . ПМК 5253163 . ПМИД 27913840 .
- ^ Порошок, Кара Э. (март 2024 г.). «Количественное картирование локусов признаков (QTL)». EQTL-анализ . Методы молекулярной биологии. Том. 2082. стр. 211–229. дои : 10.1007/978-1-0716-0026-9_15 . ISBN 978-1-0716-0025-2 . ПМИД 31849018 .
- ^ Ризеберг, Лорен Х.; Видмер, Алекс; Арнц, А. Мишель; Берк, Джон М. (17 сентября 2002 г.). «Направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (19): 12242–5. Бибкод : 2002PNAS...9912242R . дои : 10.1073/pnas.192360899 . ПМК 129429 . ПМИД 12221290 .
- ^ Орр, ХА (1998). «Тестирование естественного отбора и генетического дрейфа в фенотипической эволюции с использованием количественных данных локуса признаков» . Генетика . 149 (4): 2099–2104. дои : 10.1093/генетика/149.4.2099 . ПМК 1460271 . ПМИД 9691061 .
- ^ Херст, Лоуренс Д. (2002). «Отношение Ka/Ks: диагностика формы эволюции последовательности». Тенденции в генетике . 18 (9). Эльзевир Б.В.: 486–487. дои : 10.1016/s0168-9525(02)02722-1 . ISSN 0168-9525 . ПМИД 12175810 .
- ^ Криви, Кристофер Дж.; Макинерни, Джеймс О. (2002). «Алгоритм обнаружения направленного и ненаправленного положительного отбора, нейтральности и отрицательного отбора в последовательностях ДНК, кодирующих белок». Джин . 300 (1–2). Эльзевир Б.В.: 43–51. дои : 10.1016/s0378-1119(02)01039-9 . ISSN 0378-1119 . ПМИД 12468084 .
- ^ Берроуз, Лия (ноябрь 2021 г.). «Для дарвиновских зябликов форма клюва выходит за рамки эволюции» . Гарвардская школа инженерии .
- ^ Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. стр. 450–451. ISBN 978-0-8053-6624-2 .
- ^ «Перцовый мотылек» . globalchange.umich.edu . Проверено 24 марта 2024 г.
- ^ «Перочная моль и естественный отбор» . Butterfly-conservation.org . Проверено 24 марта 2024 г.
- ^ Саккери, Илик Дж. (октябрь 2008 г.). «Отбор и поток генов в уменьшающейся линии меланических бабочек» . Труды Национальной академии наук . 105 (42): 16212–16217. дои : 10.1073/pnas.0803785105 . ПМК 2571026 .
- ^ Альбертсон, Колорадо; Стрилман, Дж. Т.; Кочер, Т.Д. (18 апреля 2003 г.). «Направленный отбор сформировал ротовые челюсти цихлид озера Малави» . Труды Национальной академии наук . 100 (9): 5252–5257. Бибкод : 2003PNAS..100.5252A . дои : 10.1073/pnas.0930235100 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 154331 . ПМИД 12704237 .
- ^ Куинн, Томас П. (апрель 2007 г.). «Выбор направления промысла и сроки миграций нерки (Oncorhynchus Nerka)» . Экологические приложения . 17 (3): 731–739. дои : 10.1890/06-0771 .
- ^ Куинн, Томас П.; Ходжсон, Сэйр; Флинн, Люси; Хилборн, Рэй; Роджерс, Дональд Э. (2007). «Выбор направления рыболовства и сроки миграции нерки (Oncorhynchus Nerka)». Экологические приложения . 17 (3). Уайли: 731–739. дои : 10.1890/06-0771 . ISSN 1051-0761 . ПМИД 17494392 .
- ^ Стар, Бастиан; Спенсер, Хэмиш Г. (май 2013 г.). «Влияние генетического дрейфа и потока генов на избирательное поддержание генетических вариаций» . Генетика . 194 (1): 235–244. дои : 10.1534/genetics.113.149781 . ПМЦ 3632471 . ПМИД 23457235 .
- ^ Хантер, Филип (апрель 2007 г.). «Воздействие человека на биологическое разнообразие» . Отчеты ЭМБО . 8 (4): 316–318. дои : 10.1038/sj.embor.7400951 . ПМЦ 1852758 . ПМИД 17401404 .
- ^ Хекстра, HE; Хукстра, Дж. М.; Берриган, Д.; Виньери, С.Н.; Хоанг, А.; Хилл, CE; Берли, П.; Кингсолвер, Дж. Г. (24 июля 2001 г.). «Сила и темп направленного выбора в дикой природе» . Труды Национальной академии наук . 98 (16): 9157–9160. Бибкод : 2001PNAS...98.9157H . дои : 10.1073/pnas.161281098 . ISSN 0027-8424 . ПМК 55389 . ПМИД 11470913 .
- ^ Казначеев, Артем (май 2019). «Вычислительная сложность как окончательное ограничение эволюции» . Генетика . 212 (1): 245–265. doi : 10.1534/genetics.119.302000 . ПМК 6499524 . ПМИД 30833289 .
- ^ Уилсон, Бенджамин А.; Фой, Скотт Г.; Неме, Рафик; Мазель, Джоанна (24 апреля 2017 г.). «Молодые гены сильно разупорядочены, как и предсказывает гипотеза преадаптации о рождении генов de novo» (PDF) . Экология и эволюция природы . 1 (6): 0146–146. дои : 10.1038/s41559-017-0146 . hdl : 10150/627822 . ПМЦ 5476217 . ПМИД 28642936 .
- ^ Фой, Скотт Г.; Уилсон, Бенджамин А.; Бертрам, Джейсон; Кордес, Мэтью Х.Дж.; Мазель, Джоанна (апрель 2019 г.). «Сдвиг в стратегии предотвращения агрегации отмечает долгосрочное направление эволюции белков» . Генетика . 211 (4): 1345–1355. дои : 10.1534/genetics.118.301719 . ПМК 6456324 . ПМИД 30692195 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- ПК Сабети; и др. (2006). «Положительный естественный отбор в человеческом происхождении». Наука . 312 (5780): 1614–1620. Бибкод : 2006Sci...312.1614S . дои : 10.1126/science.1124309 . ПМИД 16778047 . S2CID 10809290 .
- Пикрелл Дж.К., Куп Дж., Новембре Дж. и др. (май 2009 г.). «Сигналы недавнего положительного отбора в выборке человеческих популяций по всему миру» . Геномные исследования . 19 (5): 826–837. дои : 10.1101/гр.087577.108 . ПМК 2675971 . ПМИД 19307593 .
- Виды отбора
- Естественный отбор
- Современные теории эволюции
