Подрывной выбор
 | Эта статья нуждается в дополнительных ссылок для проверки . ( декабрь 2009 г. ) |
В эволюционной биологии разрушительный отбор , также называемый диверсифицирующим отбором , описывает изменения в популяционной генетике , при которых крайние значения признака отдаются предпочтение перед промежуточными значениями. В этом случае дисперсия признака увеличивается и популяция делится на две отдельные группы. При этом большее количество людей приобретают периферийное значение характера на обоих концах кривой распределения. [1] [2]
Обзор [ править ]
Естественный отбор, как известно, является одним из наиболее важных биологических процессов, лежащих в основе эволюции . Существует множество вариаций признаков, и некоторые из них обуславливают больший или меньший репродуктивный успех особи. Эффект отбора заключается в продвижении определенных аллелей , признаков и особей, которые имеют более высокий шанс выжить и размножаться в своей конкретной среде. Поскольку окружающая среда имеет несущую способность , природа воздействует на особей таким способом отбора, чтобы позволить только наиболее приспособленному потомству выжить и воспроизвести в полной мере свой потенциал. Чем более выгодна черта, тем более распространенной она станет в популяции. Разрушительный отбор — это особый тип естественного отбора, который активно отбирает промежуточные популяции в популяции, отдавая предпочтение обеим крайностям спектра.
Предполагается, что разрушительный отбор часто приводит к симпатрическому видообразованию посредством филетического постепенного режима эволюции. Разрушительный отбор может быть вызван или зависеть от множества факторов, а также иметь множество результатов, помимо видообразования. Люди в одной и той же среде могут отдавать предпочтение крайним чертам, а не промежуточным. Отбор может влиять на наличие различных морфологий тела при доступе к пище, таких как клюв и структура зубов. Видно, что часто это более распространено в средах, где нет широкого клинического диапазона ресурсов, что приводит к невыгодности гетерозигот или отбору в пользу гомозигот.
Разделение ниш позволяет выбирать различные модели использования ресурсов, которые могут стимулировать видообразование. Напротив, сохранение ниши тянет людей к наследственным экологическим чертам в эволюционном перетягивании каната. Кроме того, природа имеет тенденцию «прыгать в повозку», когда обнаруживается что-то полезное. Это может привести к обратному результату: разрушительный отбор в конечном итоге приведет к выбору против среднего; когда каждый начнет пользоваться этим ресурсом, он истощится, и крайности будут отданы предпочтение. Более того, градуализм является более реалистичным взглядом на видообразование по сравнению с прерывистым равновесием.
Подрывной отбор может первоначально быстро усилить дивергенцию; это потому, что он манипулирует только уже существующими аллелями. Часто это не создание новых путем мутации, которая занимает много времени. Обычно полная репродуктивная изоляция не происходит в течение многих поколений, но поведенческие или морфологические различия отделяют виды от размножения в целом. Более того, обычно гибриды имеют пониженную приспособленность, что способствует репродуктивной изоляции. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Пример [ править ]
Предположим, существует популяция кроликов. Окрас кроликов определяется двумя не полностью доминантными признаками: черным мехом, обозначенным буквой «B», и белым мехом, обозначенным буквой «b». Кролик в этой популяции с генотипом «BB» будет иметь фенотип с черным мехом, генотип «Bb» будет иметь серый мех (проявление как черного, так и белого цвета), а генотип «bb» будет иметь белый мех. шерсть.
Если бы эта популяция кроликов существовала в среде, в которой были как участки черных камней, так и участки белых камней, кролики с черной шерстью могли бы прятаться от хищников среди черных камней, а кролики с белой шерстью - также среди белых камней. горные породы. Однако кролики с серой шерстью будут выделяться во всех частях среды обитания и поэтому будут подвергаться большему нападению хищников.
В результате этого типа селективного давления наша гипотетическая популяция кроликов будет подвергаться разрушительному отбору по экстремальным значениям признака цвета меха: белого или черного, но не серого. Это пример недоминирования (недостатка гетерозигот), приводящего к разрушительному отбору.
Симпатрическое видообразование [ править ]
Считается, что разрушительный отбор является одной из основных сил, движущих симпатрическое видообразование в природных популяциях. [12] Пути, ведущие от разрушительного отбора к симпатрическому видообразованию, редко подвержены отклонениям; такое видообразование представляет собой эффект домино, который зависит от согласованности каждой отдельной переменной. Эти пути являются результатом разрушительного отбора во внутривидовой конкуренции ; это может вызвать репродуктивную изоляцию и, наконец, привести к симпатрическому видообразованию.
Важно иметь в виду, что подрывной отбор не всегда должен основываться на внутривидовой конкуренции. Также важно знать, что этот тип естественного отбора похож на другие. Там, где она не является основным фактором, внутривидовую конкуренцию можно не принимать во внимание при оценке оперативных аспектов хода адаптации. Например, движущей силой разрушительного отбора вместо внутривидовой конкуренции могут быть полиморфизмы , ведущие к репродуктивной изоляции и, следовательно, к видообразованию. [13] [14] [15] [16] [12] [17] [18] [19]
Когда разрушительный отбор основан на внутривидовой конкуренции, результирующий отбор, в свою очередь, способствует диверсификации экологических ниш и полиморфизму. Если несколько морфов ( фенотипических форм ) занимают разные ниши, можно ожидать, что такое разделение будет способствовать снижению конкуренции за ресурсы. Разрушительный отбор чаще наблюдается в популяциях с высокой плотностью, чем в популяциях с низкой плотностью, поскольку внутривидовая конкуренция имеет тенденцию быть более интенсивной в популяциях с более высокой плотностью. Это связано с тем, что более высокая плотность населения часто подразумевает большую конкуренцию за ресурсы. Возникающая в результате конкуренция заставляет полиморфизмы использовать различные ниши или изменения в нишах, чтобы избежать конкуренции. Если один морф не нуждается в ресурсах, используемых другим морфом, то вполне вероятно, что ни один из них не будет испытывать давления со стороны конкуренции или взаимодействия, тем самым поддерживая сохранение и, возможно, усиление различий двух морфов внутри популяции. [20] [21] [22] [23] [24] [25] Эта теория не обязательно имеет много подтверждающих доказательств в природных популяциях, но она много раз наблюдалась в экспериментальных ситуациях с использованием существующих популяций. Эти эксперименты также подтверждают, что в правильных ситуациях (как описано выше) эта теория может оказаться верной в природе. [16] [19]
Когда внутривидовая конкуренция не работает, разрушительный отбор все равно может привести к симпатрическому видообразованию, и это происходит за счет поддержания полиморфизма. Как только полиморфизмы сохраняются в популяции, если имеет место ассортативное спаривание , то это один из способов, которым разрушительный отбор может привести в направлении симпатрического видообразования. [14] [16] [17] Если разные морфы имеют разные предпочтения к спариванию, то может произойти ассортативное спаривание, особенно если полиморфный признак является « магическим признаком », то есть признаком, который находится под экологическим отбором и, в свою очередь, имеет побочный эффект на репродуктивное поведение. В ситуации, когда полиморфный признак не является волшебным признаком, должно быть какое-то наказание за приспособленность для тех особей, которые не спариваются ассортативно, и в популяции должен развиться механизм, вызывающий ассортативное спаривание. Например, если у вида бабочек развиваются два типа рисунка крыльев, имеющие решающее значение для целей мимикрии в их предпочтительной среде обитания, то спаривание двух бабочек с разным рисунком крыльев приводит к образованию неблагоприятной гетерозиготы . Следовательно, бабочки будут иметь тенденцию спариваться с другими бабочками с таким же рисунком крыльев, что способствует повышению приспособленности и в конечном итоге полностью устраняет гетерозиготу. Эта неблагоприятная гетерозигота создает давление на механизм, вызывающий ассортативное спаривание, которое затем приводит к репродуктивной изоляции из-за создания барьеров после спаривания. [26] [27] [28] На самом деле довольно часто можно увидеть симпатрическое видообразование, когда разрушительный отбор поддерживает две морфы, особенно когда фенотипический признак влияет на приспособленность, а не на выбор партнера . [29]
В обеих ситуациях, когда внутривидовая конкуренция действует, а в другой нет, если все эти факторы присутствуют, они приведут к репродуктивной изоляции, которая может привести к симпатрическому видообразованию. [18] [25] [30]
результаты Другие
- полиморфизм [13] [31]
- половой диморфизм [31] [32]
- фенотипическая пластичность [31] [33]
Значение [ править ]
| Это раздел нуждается в дополнительных ссылок для проверки . ( Апрель 2021 г. ) |
Разрушительный отбор имеет особое значение в истории эволюционных исследований, поскольку он задействован в одном из «кардинальных случаев» эволюции, а именно в популяциях вьюрков, наблюдаемых Дарвином на Галапагосских островах . Он заметил, что виды вьюрков были настолько похожи, что якобы произошли от одного вида. Однако у них наблюдались резкие различия в размере клюва. Эта вариация, по-видимому, адаптивно связана с размером семян, доступных на соответствующих островах (большие клювы для больших семян, маленькие клювы для мелких семян). Средним клювам было трудно извлечь мелкие семена, а также они были недостаточно прочными для более крупных семян и, следовательно, были неадаптивными.
Хотя это правда, что разрушительный отбор может привести к видообразованию, это не такой быстрый и простой процесс, как другие типы видообразования или эволюционные изменения. Это вводит тему постепенности, которая представляет собой медленное, но непрерывное накопление изменений в течение длительных периодов времени. [34] Во многом это связано с тем, что результаты разрушительного отбора менее стабильны, чем результаты направленного отбора (направленный отбор отдает предпочтение особям только на одном конце спектра).
Например, давайте возьмем математически простой, но биологически невероятный случай с кроликами: предположим, что имеет место направленный отбор. На поле только темные камни, поэтому чем темнее кролик, тем эффективнее он сможет спрятаться от хищников. В конечном итоге в популяции появится много черных кроликов (следовательно, много аллелей «B») и меньшее количество серых кроликов (которые вносят в популяцию 50% хромосом с аллелем «B» и 50% хромосом с аллелем «b»). ). Белых кроликов будет мало (не так уж много носителей хромосом с аллелем «b» в популяции). В конечном итоге это может привести к тому, что хромосомы с аллелем «b» вымрут, в результате чего черный цвет станет единственно возможным для всех последующих кроликов. Причина этого в том, что в популяции нет ничего, «повышающего» уровень «b»-хромосом. Они могут только погибнуть и в конце концов вымереть.
Рассмотрим теперь случай подрывного отбора. В результате получается равное количество черных и белых кроликов и, следовательно, одинаковое количество хромосом с аллелями «B» или «b», которые все еще присутствуют в этой популяции. Каждый раз, когда белый кролик спаривается с черным, в результате получаются только серые кролики. Итак, чтобы результаты «щелкнули», должна существовать сила, заставляющая белых кроликов выбирать других белых кроликов, а черных кроликов — других черных. В случае с вьюрками этой «силой» была географическая/нишевая изоляция. Это заставляет думать, что разрушительный отбор не может произойти и обычно происходит из-за географической изоляции видов, направленного отбора или стабилизирующего отбора.
См. также [ править ]
- Смещение персонажа
- Балансирующий выбор
- Выбор направления
- Отрицательный отбор (естественный отбор)
- Стабилизирующий отбор
- Симпатрическое видообразование
- Непостоянный выбор
- Выбор
Ссылки [ править ]
- ^ Синерво, Барри. 1997. Подрывной отбор [1]. Архивировано 24 июня 2010 г. в Wayback Machine в разделе «Адаптация и отбор». 13 апреля 2010 г.
- ^ Леммон, Алан Р. 2000. EvoTutor. Естественный отбор: способы отбора [2] . 13 апреля 2010 г.
- ^ Абрамс, П.А., Леймар, О., Рюффлер, К., Ван Доорен, Дж.М. 2006. Подрывной отбор и что потом? Тенденции в экологии и эволюции Vol. 21 Выпуск 5: 238–245.
- ^ Боам, ТБ; Тодей, Дж. М. (1959). «Эффекты разрушительного отбора: полиморфизм и дивергенция без изоляции» . Наследственность . 13 (2): 205–218. дои : 10.1038/hdy.1959.23 .
- ^ Больник, Д.И. (2004). «Может ли внутривидовая конкуренция привести к разрушительному отбору? Экспериментальный тест на естественной популяции колюшек» . Эволюция . 58 (3): 608–618. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01683.x . ПМИД 15119444 .
- ^ Кук, Л.М.; Грант, бакалавр наук; Маллет, Дж.; Саккери, IJ (2012). «Избирательное хищничество птиц на перцовой моли: последний эксперимент Майкла Маджеруса» . Письма по биологии . 8 (4): 609–612. дои : 10.1098/rsbl.2011.1136 . ПМЦ 3391436 . ПМИД 22319093 .
- ^ ДеЛеон, LF; Харрел, А.; Хендри, AP; Хубер, СК; Подос, Дж. (2009). «Дизруптивный отбор в бимодальной популяции дарвиновских вьюрков» . Труды: Биологические науки . 276 (1657): 753–759. дои : 10.1098/rspb.2008.1321 . ПМК 2660944 . ПМИД 18986971 .
- ^ Кингсолвер, Дж. Г.; Пфеннинг, Дэвид В. (2007). «Схемы и сила фенотипического отбора в природе» . Бионаука . 57 (7): 561–572. дои : 10.1641/b570706 .
- ^ Райс, WR; Соль, GW (1988). «Видообразование посредством разрушительного отбора в зависимости от предпочтений среды обитания: экспериментальные данные». Американский натуралист . 131 (6): 911–917. дои : 10.1086/284831 . S2CID 84876223 .
- ^ Зеехаузен, Мэн; Ван Альфен, JJM (1999). «Может ли симпатрическое видообразование путем разрушительного полового отбора объяснить быструю эволюцию разнообразия цихлид в озере Виктория?». Экологические письма . 2 (4): 262–271. дои : 10.1046/j.1461-0248.1999.00082.x .
- ^ Смит, ТБ (1993). «Разрушительный отбор и генетическая основа полиморфизма размера клюва у африканского вьюрка Pyrenestes». Письма к природе . 363 (6430): 618–620. Бибкод : 1993Natur.363..618S . дои : 10.1038/363618a0 . S2CID 4284118 .
- ^ Перейти обратно: а б Смит, Дж. М. (1966). «Симпатрическое видообразование». Американский натуралист . 100 (916): 637–950. дои : 10.1086/282457 . JSTOR 2459301 . S2CID 222329634 .
- ^ Перейти обратно: а б Мазер, К. (март 1955 г.). «Полиморфизм как результат разрушительного отбора». Эволюция . 9 (1): 51–61. дои : 10.2307/2405357 . JSTOR 2405357 .
- ^ Перейти обратно: а б Смит, Дж. М. (июль 1962 г.). «Разрушительный отбор, полиморфизм и симпатрическое видообразование». Природа . 195 (4836): 60–62. Бибкод : 1962Натур.195...60М . дои : 10.1038/195060a0 . S2CID 5802520 .
- ^ Тодей, Дж. М.; Гибсон, Дж. Б. (1970). «Вероятность изоляции путем разрушительного отбора». Американский натуралист . 104 (937): 219–230. дои : 10.1086/282656 . JSTOR 2459154 . S2CID 85333360 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кондрашов А.С.; Мина, М.В. (март 1986 г.). «Симпатрическое видообразование: когда оно возможно?». Биологический журнал Линнеевского общества . 27 (3): 201–223. дои : 10.1111/j.1095-8312.1986.tb01734.x .
- ^ Перейти обратно: а б Шарлоо, W (1969). «Стабильный и разрушительный отбор по мутантному признаку полиморфизма дрозофилы III, вызванный механизмом переключения развития» . Генетика . 65 (4): 693–705. дои : 10.1093/генетика/65.4.693 . ПМК 1212475 . ПМИД 5518512 .
- ^ Перейти обратно: а б Болник, Д.И.; Фитцпатрик, Б.М. (2007). «Симпатрическое видообразование: модели и эмпирические данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 459–487. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095804 .
- ^ Перейти обратно: а б Сванбек, Р.; Больник, Д.И. (2007). «Внутривидовая конкуренция приводит к увеличению разнообразия использования ресурсов внутри естественной популяции» . Учеб. Р. Сок. Б. 274 (1611): 839–844. дои : 10.1098/rspb.2006.0198 . ПМК 2093969 . ПМИД 17251094 .
- ^ Меррилл, РМ; и другие. (1968). «Дизруптивный экологический отбор по сигналу спаривания» . Труды Королевского общества . 10 (1749): 1–8. дои : 10.1098/рспб.2012.1968 . ПМЦ 3497240 . ПМИД 23075843 .
- ^ Больник, Д.И. (2007). «Может ли внутривидовая конкуренция привести к разрушительному отбору? Экспериментальный тест на природных популяциях колюшки». Эволюция . 58 (3): 608–618. дои : 10.1554/03-326 . ПМИД 15119444 . S2CID 16739680 .
- ^ Мартин, РА; Пфенниг, Д.В. (2009). «Разрушительный отбор в природных популяциях: роль экологической специализации и конкуренции за ресурсы». Американский натуралист . 174 (2): 268–281. дои : 10.1086/600090 . ПМИД 19527118 . S2CID 16154501 .
- ^ Альварес, ER (2006). «Симпатрическое видообразование как побочный продукт экологической адаптации в гибридной зоне Галиции Littorina saxatilis» . Журнал исследований моллюсков . 73 : 1–10. doi : 10.1093/mollus/eyl023 .
- ^ Мартин, Арканзас; Пфеннинг, Д.В. (2012). «Широко распространенный разрушительный отбор в дикой природе связан с острой конкуренцией за ресурсы» . Эволюционная биология BMC . 12 : 1–13. дои : 10.1186/1471-2148-12-136 . ПМЦ 3432600 . ПМИД 22857143 .
- ^ Перейти обратно: а б Райс, WR (1984). «Разрушительный отбор в зависимости от предпочтений среды обитания и эволюция репродуктивной изоляции: моделирование». Эволюция . 38 (6): 1251–1260. дои : 10.2307/2408632 . JSTOR 2408632 . ПМИД 28563785 .
- ^ Нейсбит, RE; и другие. (2001). «Разрушительный половой отбор против гибридов способствует видообразованию между Heliconius cyndo и Heliconius melpomene» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 268 (1478): 1849–1854. дои : 10.1098/рспб.2001.1753 . ПМЦ 1088818 . ПМИД 11522205 .
- ^ Дикманн, У.; Добели, М. (1999). «О происхождении видов путем симпатрического видообразования» (PDF) . Письма к природе . 400 (6742): 353–357. Бибкод : 1999Natur.400..354D . дои : 10.1038/22521 . ПМИД 10432112 . S2CID 4301325 .
- ^ Джиггинс, CD; и другие. (2001). «Репродуктивная изоляция, вызванная мимикрией цветового рисунка» (PDF) . Письма к природе . 411 (6835): 302–305. Бибкод : 2001Natur.411..302J . дои : 10.1038/35077075 . ПМИД 11357131 . S2CID 2346396 .
- ^ Кондрашов А.С.; Кондрашов, Ф.А. (1999). «Взаимодействие между количественными признаками в ходе симпатрического видообразования». Природа . 400 (6742): 351–354. Бибкод : 1999Natur.400..351K . дои : 10.1038/22514 . ПМИД 10432111 . S2CID 4425252 .
- ^ Виа, С (1999). «Репродуктивная изоляция между симпатрическими расами гороховой тли I. Ограничение потока генов и выбор среды обитания». Эволюция . 53 (5): 1446–1457. дои : 10.2307/2640891 . JSTOR 2640891 . ПМИД 28565574 .
- ^ Перейти обратно: а б с Рюффлер, К.; и другие. (2006). «Прорывной отбор и что потом?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 238–245. дои : 10.1016/j.tree.2006.03.003 . ПМИД 16697909 . S2CID 30747937 .
- ^ Ланде, Р. (1980). «Половой диморфизм, половой отбор и адаптация полигенных признаков». Эволюция . 34 (2): 292–305. дои : 10.2307/2407393 . JSTOR 2407393 . ПМИД 28563426 .
- ^ Насси, Д.Х.; и другие. (2005). «Отбор по наследственной фенотипической пластичности в популяции диких птиц». Наука . 310 (5746): 304–306. Бибкод : 2005Sci...310..304N . дои : 10.1126/science.1117004 . ПМИД 16224020 . S2CID 44774279 .
- ^ МакКомас, ВФ; Альтерс, Би Джей (сентябрь 1994 г.). «Моделирование способов эволюции: сравнение филетической постепенности и прерывистого равновесия». Американский учитель биологии . 56 (6): 354–360. дои : 10.2307/4449851 . JSTOR 4449851 .