Балансирующий выбор
Балансирующий отбор относится к ряду селективных процессов, которых множественные аллели (различные версии гена ) активно поддерживаются в генофонде популяции посредством с частотой, превышающей ожидаемую только на основе генетического дрейфа . Балансирующий отбор встречается редко по сравнению с очищающим отбором. [1] Это может происходить по различным механизмам, в частности, когда гетерозиготы по рассматриваемым аллелям обладают более высокой приспособленностью, чем гомозигота . [2] Таким образом генетический полиморфизм . сохраняется [3]
Доказательства балансирующего отбора можно найти в количестве аллелей в популяции, частота которых превышает частоту мутаций. Все современные исследования показали, что эта значительная генетическая вариация широко распространена в панмиктических популяциях.
Существует несколько механизмов (которые не являются исключительными в пределах какой-либо конкретной популяции), с помощью которых балансирующий отбор работает для поддержания полиморфизма. Двумя основными и наиболее изученными являются преимущество гетерозигот и частотно-зависимый отбор.
Механизмы
[ редактировать ]Преимущество гетерозигот
[ редактировать ]
При преимуществе гетерозигот , или отборе по гетеротическому балансу , индивидуум, гетерозиготный по определенному локусу гена, имеет большую приспособленность , чем гомозиготный индивидуум. Полиморфизмы, поддерживаемые этим механизмом, являются сбалансированными полиморфизмами . [4] Из-за неожиданно высокой частоты встречаемости гетерозигот и повышенного уровня приспособленности гетерозигот в некоторой литературе гетерозиготное преимущество также можно назвать «сверхдоминированием».
Хорошо изучен случай серповидноклеточной анемии у людей, наследственного заболевания, повреждающего эритроциты . Серповидноклеточная анемия вызвана наследованием аллели (HgbS) гемоглобина гена от обоих родителей. У таких людей гемоглобин в эритроцитах чрезвычайно чувствителен к кислородному голоданию, что приводит к сокращению продолжительности жизни. Человек, унаследовавший ген серповидноклеточной анемии от одного родителя и нормальный аллель гемоглобина (HgbA) от другого, имеет нормальную продолжительность жизни. Однако эти гетерозиготные индивидуумы, известные как носители серповидноклеточного признака , могут время от времени страдать от проблем.
Гетерозигота устойчива к малярийному паразиту , который ежегодно убивает большое количество людей. Это пример балансирующего отбора между жестоким отбором против гомозиготных больных серповидноклеточной анемией и отбором против стандартных гомозигот HgbA по малярии. Гетерозигота имеет постоянное преимущество (более высокую приспособленность) везде, где существует малярия. [5] [6] Сохранение аллеля HgbS посредством положительного отбора подтверждается убедительными доказательствами того, что гетерозиготы имеют пониженную приспособленность в регионах, где малярия не распространена. В Суринаме, например, аллель сохраняется в генофондах потомков африканских рабов, поскольку Суринам страдает от постоянных вспышек малярии. Однако на Кюрасао, где также проживает значительная часть населения, происходящего от африканских рабов, отсутствует широко распространенная малярия, и, следовательно, на нем также отсутствует селективное давление для поддержания аллеля HgbS. На Кюрасао частота аллеля HgbS снизилась за последние 300 лет и в конечном итоге будет потеряна из генофонда из-за недостатка гетерозигот . [7]
Частотно-зависимый выбор
[ редактировать ]Частотно-зависимый отбор происходит, когда приспособленность фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в данной популяции. При положительном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа увеличивается по мере того, как он становится более распространенным. При отрицательном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа снижается по мере того, как он становится более распространенным. Например, при смене добычи редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены, поскольку хищники концентрируются на более частых морфах. По мере того как хищничество снижает демографическую частоту распространенной формы добычи, некогда редкая форма добычи становится более распространенной. Таким образом, форма преимущества теперь является формой недостатка. Это может привести к циклам бума и спада морф-жертв. Взаимодействия хозяин-паразит также могут стимулировать отрицательный частотно-зависимый отбор, что соответствует гипотезе Красной Королевы. Например, паразитизм пресноводной новозеландской улитки ( Potamopyrgus antipodarum ) трематодой Microphallus sp. приводит к снижению частоты наиболее часто встречающихся генотипов в нескольких поколениях. Чем более распространенным в поколении становился генотип, тем более уязвимыми для паразитизма были Микрофаллус сп. стало так. [8] Обратите внимание, что в этих примерах ни одна фенотипическая морфа, ни один генотип не полностью исчезают из популяции, и ни одна фенотипическая морфа или генотип не выбраны для фиксации. Таким образом, полиморфизм поддерживается за счет отрицательного частотно-зависимого отбора.
Фитнес меняется во времени и пространстве
[ редактировать ]Пригодность генотипа может сильно различаться на личиночной и взрослой стадиях или в зависимости от части ареала обитания. [9] Вариации во времени, в отличие от вариаций в пространстве, сами по себе недостаточны для поддержания нескольких типов, потому что, как правило, берет верх тип с наибольшей средней геометрической приспособленностью, но существует ряд механизмов, которые делают возможным стабильное сосуществование. [10]
Более сложные примеры
[ редактировать ]Виды в их естественной среде обитания зачастую гораздо сложнее, чем типичные примеры из учебников.
Роща улитка
[ редактировать ]Рощевая улитка Cepaea nemoralis славится богатым полиморфизмом своего панциря. Система контролируется рядом множественных аллелей . Отсутствие полос является высшим доминантным признаком, а формы полос контролируются генами-модификаторами (см. Эпистаз ).
В Англии на улиток регулярно охотится певчий дрозд Turdus philomelos , который разбивает их о наковальни дрозда (большие камни). Здесь скапливаются фрагменты, что позволяет исследователям проанализировать взятых улиток. Дрозды охотятся зрением и избирательно ловят те формы, которые наименее соответствуют среде обитания . Колонии улиток встречаются в лесах, живых изгородях и на лугах, и хищничество определяет долю фенотипов (морфов), обнаруживаемых в каждой колонии.
На улитке действует также второй вид отбора, при котором определенные гетерозиготы имеют физиологическое преимущество перед гомозиготами. В-третьих, апостатический отбор вероятен , при котором птицы преимущественно принимают наиболее распространенную морфу. Это эффект «шаблона поиска», при котором преимущественно визуальный хищник продолжает нацеливаться на морф, который дал хороший результат, даже если доступны другие морфы.
Полиморфизм сохраняется почти во всех местообитаниях, хотя пропорции морф значительно варьируют. Аллели, контролирующие полиморфизм, образуют суперген , связь которого настолько тесна, что почти абсолютна. Этот контроль избавляет популяцию от высокой доли нежелательных рекомбинантов.
У этого вида хищничество птиц, по-видимому, является основной (но не единственной) силой отбора, движущей полиморфизмом. Улитки живут на разнородном фоне, а дрозд умеет находить неудачные совпадения. Наследование физиологического и скрытого разнообразия сохраняется также за счет гетерозиготного преимущества в супергене. [11] [12] [13] [14] [15] Недавние работы включали влияние цвета скорлупы на терморегуляцию. [16] также рассматривается более широкий выбор возможных генетических влияний. [17]
Хромосомный полиморфизм у дрозофилы
[ редактировать ]В 1930-х годах Феодосий Добжанский и его коллеги собрали Drosophila pseudoobscura и D. persimilis в диких популяциях Калифорнии и соседних штатов. Используя технику художника , [18] они изучили политенные хромосомы и обнаружили, что все дикие популяции полиморфны по хромосомным инверсиям . Все мухи выглядят одинаково, какие бы инверсии они ни имели, так что это пример загадочного полиморфизма. Накоплены доказательства, показывающие, что за это ответственен естественный отбор:
- Значения гетерозиготных инверсий третьей хромосомы часто были намного выше, чем они должны были быть при нулевом предположении: если нет преимущества для какой-либо формы, количество гетерозигот должно соответствовать N s (количество в выборке) = p 2 +2pq+q 2 где 2pq — количество гетерозигот (см. равновесие Харди – Вайнберга ).
- Используя метод, изобретенный Л'Эретье и Тейсье, Добжанский разводил популяции в клетках , что позволяло их кормить, размножать и брать образцы, предотвращая при этом побег. Это позволило исключить миграцию как возможное объяснение результатов. Запасы, содержащие инверсии с известной начальной частотой, можно поддерживать в контролируемых условиях. Было обнаружено, что различные типы хромосом не колеблются случайным образом, как если бы они были выборочно нейтральными, а приспосабливаются к определенным частотам, на которых они стабилизируются.
- В разных районах обнаружены разные пропорции хромосомных морф. Например, имеется клина у D.robusta соотношения полиморфов на трансекте длиной 18 миль (29 км) недалеко от Гатлинбурга , TN, проходящая от 1000 футов (300 м) до 4000 футов. [19] Кроме того, на одних и тех же участках, отобранных в разное время года, выявлены существенные различия в доле форм. Это указывает на регулярный цикл изменений, которые приспосабливают популяцию к сезонным условиям. Для этих результатов отбор является, безусловно, наиболее вероятным объяснением.
- Наконец, морфы не могут поддерживаться на высоком уровне, который достигается просто за счет мутации, и дрейф не может быть возможным объяснением, когда численность популяции высока.
К 1951 году Добжанский был убежден, что хромосомные морфы сохраняются в популяции за счет селективного преимущества гетерозигот, как и в случае с большинством полиморфизмов. [20] [21] [22]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чарльзуорт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии» . Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ISSN 1471-0064 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Кинг, RC; Стэнсфилд, штат Вашингтон; Маллиган, ПК (2006). Генетический словарь (7-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 44 .
- ^ Форд, Э.Б. (1940). «Полиморфизм и таксономия». В Дж. Хаксли (ред.). Новая Систематика . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 493–513.
- ^ Наследственность. 2009. Британская энциклопедия . Чикаго.
- ^ Эллисон AC 1956. Гены серповидноклеточной анемии и гемоглобина C в некоторых африканских популяциях. Энн. Человеческий Генет. 21 , 67-89.
- ^ Серповидноклеточная анемия. 2009. Британская энциклопедия. Чикаго.
- ^ Дэвид Вул. 2006. Движущие силы эволюции: генетические процессы в популяциях. 80-82.
- ^ Коскелла, Б. и Лайвли, К.М. (2009), ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ОТРИЦАТЕЛЬНОГО ЧАСТОТНО-ЗАВИСИМОГО ОТБОРА ВО ВРЕМЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ КОЭВОЛЮЦИИ ПРЕСНОВОДНОЙ УЛИТКИ И СТЕРИЛИЗИРУЮЩЕЙ ТРЕМАТОДЫ. Эволюция, 63: 2213–2221. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00711.x
- ^ Ford EB 1965. Генетический полиморфизм , p26, Гетерозиготное преимущество. Массачусетский технологический институт Пресс, 1965.
- ^ Бертрам, Джейсон; Мазель, Джоанна (20 марта 2019 г.). «Различные механизмы способствуют поддержанию полиморфизма в локусах, подверженных сильному или слабому колеблющемуся отбору». Эволюция . 73 (5): 883–896. дои : 10.1111/evo.13719 . hdl : 10150/632441 . ПМИД 30883731 . S2CID 83461372 .
- ^ Каин А.Дж. и Карри Дж.Д. Эффекты площади в Цепее . Фил. Пер. Р. Сок. Б 246 : 1-81.
- ^ Каин А.Дж. и Карри Дж.Д. 1968. Климат и выбор полосатых морф у Цепеи от климатического оптимума до наших дней. Фил. Пер. Р. Сок. Б 253 : 483-98.
- ^ Каин А.Дж. и Шеппард П.М. 1950. Отбор полиморфной наземной улитки Cepaea nemoralis (L). Наследственность 4 :275-94.
- ^ Каин А.Дж. и Шеппард П.М. 1954. Естественный отбор в Цепее . Генетика 39: 89-116.
- ^ Форд Э.Б. 1975. Экологическая генетика , 4-е изд. Чепмен и Холл, Лондон
- ^ Джонс Дж. С., Лейт Б. Н. и Роулингс П. 1977. Полиморфизм в Cepaea : проблема со слишком большим количеством решений. Ежегодный обзор экологии и систематики 8 , 109-143.
- ^ Кук Л.М. 1998. Двухэтапная модель полиморфизма Cepaea . Фил. Пер. Р. Сок. Б 353 , 1577-1593.
- ^ Художник Т.С. 1933. «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука 78 : 585–586.
- ^ Stalker HD и Carson HL 1948. «Высотный разрез Drosophilarobusta ». Эволюция 1 , 237–48.
- ^ Добжанский Т. 1970. Генетика эволюционного процесса . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк
- ^ [Добжанский Т.] 1981. Генетика природных популяций Добжанского . редакторы Левонтин Р.К., Мур Дж.А., Провайн В.Б. и Уоллес Б. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк
- ^ Форд Э.Б. 1975. Экологическая генетика . 4-е изд. Чепмен и Холл, Лондон.