Частотно-зависимый поиск пищи опылителями
Частотно-зависимый поиск пищи определяется как тенденция особи избирательно добывать пищу определенного вида или морфы в зависимости от его относительной частоты в популяции. [ 1 ] В частности, для опылителей это относится к тенденции посещать определенную цветочную морфу или вид растения в зависимости от ее частоты в местном растительном сообществе, даже если нектарное вознаграждение у разных морф одинаково. Опылители, которые добывают пищу в зависимости от частоты, будут демонстрировать постоянство цветков. [ 2 ] для определенной морфы, но предпочтительный тип цветка будет зависеть от ее частоты. Кроме того, поиск пищи, зависящий от частоты, отличается от поиска пищи, зависящего от плотности, поскольку последний рассматривает абсолютное количество определенных морф на единицу площади как фактор, влияющий на выбор опылителей. [ 3 ] Хотя плотность морфа будет зависеть от его частоты, общие морфы по-прежнему предпочтительнее, когда общая плотность растений высока. [ 4 ]
Фон
[ редактировать ]
Цветочные черты, такие как цвет венчика , форма цветка, размер и аромат, по-видимому, развились в первую очередь с целью привлечения опылителей. [ 5 ] и многие опылители научились ассоциировать эти цветочные сигналы с наградой, которая там присутствует. [ 6 ] Поскольку опылители играют важную роль в процессе переноса пыльцы (и, следовательно, репродуктивного успеха ) многих покрытосеменных растений , поведение при посещении будет налагать частотно-зависимый отбор на морфы цветков, которые они посещают. [ 1 ] Если опылители выборочно посещают определенную морфу, это приведет к увеличению частоты этой морфы и в конечном итоге может привести к фиксации этого фенотипа . [ 7 ] известный как направленный отбор . С другой стороны, если предпочтение отдается редким морфам, это должно способствовать фенотипическому разнообразию , известному как балансирующий или стабилизирующий отбор . [ 8 ] [ 9 ]
Интерес к частотно-зависимому отбору восходит ко временам Чарльза Дарвина , который предсказал, что насекомые должны демонстрировать постоянство цветков. [ 10 ] и озадачен появлением обманчивых видов орхидей. [ 11 ] Этому явлению уделялось мало внимания до 1970-х годов, когда Дональд Левин предположил, что одним из наиболее важных факторов, определяющих поведение при посещении опылителей, является частота цветочного признака в популяции по сравнению с другими цветочными элементами. [ 1 ] С тех пор внимание было сосредоточено на понимании того, как облигатно опыляемые, не приносящие пользы виды могут сохраняться, поскольку они не предлагают опылителям никакого стимула для посещения. [ 12 ] Гораздо меньше исследований было проведено по частотно-зависимому поиску полезных видов, но эксперименты с использованием шмелей показали, что частота, вероятно, играет роль в репродуктивном успехе цветковых растений. [ 13 ]
Экспериментальные доказательства
[ редактировать ]Исследователи, изучающие поведение посещений, зависящее от частоты, стремятся понять, достаточно ли сильно предпочтение опылителей, чтобы вызвать фиксацию признаков или поддерживать цветочный полиморфизм, наблюдаемый в естественных популяциях. [ 14 ] В лабораторных экспериментах используются искусственные цветы, чтобы проверить, как предпочтения опылителей меняются в зависимости от частоты их появления. В типичных экспериментах используются два или более цветных диска или искусственные цветы (чтобы представить цветочные морфы), расположенные в различных узорах и частотах. [ 4 ] [ 12 ] [ 13 ] Прогнозируется, что если опылители не демонстрируют частотно-зависимый поиск пищи, предпочтение морфа не будет коррелировать с относительной частотой этого морфа. Вместо этого это предпочтение может зависеть от какого-то частотно-независимого качества, такого как врожденное влечение к определенному цвету. [ 15 ]
Шмели
[ редактировать ]Лабораторные эксперименты
[ редактировать ]Частотно-зависимый поиск пищи чаще всего наблюдался и изучался у шмелей ( Bombus ), поскольку они имеют тенденцию добывать пищу в течение длительных периодов времени, не насыщаясь, что делает их идеальными объектами для экспериментов. [ 13 ] Простые эксперименты с использованием двух морфов показали, что после посещения большого количества цветов (более 100) шмели, как правило, предпочитают посещать общий морф, когда награды, связанные с обоими морфами, равны. [ 13 ] Эта закономерность одинакова для различных концентраций нектара. [ 14 ] Исключением из этого правила является ситуация, когда один морф содержит разное количество нектара. Эта изменчивость вознаграждения имеет тенденцию вызывать уменьшение наблюдаемой частотной зависимости. Однако, когда как редкие, так и распространенные морфы не приносят пользы, шмели имеют тенденцию менять свою модель поведения на противоположную и демонстрируют предпочтение редких морф. [ 12 ]
Несмотря на то, что эти эксперименты показывают, что шмели добывают корм в зависимости от частоты, сила этой реакции может быть асимметричной для разных цветов. Например, эксперименты с использованием синих и желтых дисков для обозначения цветов венчика показали, что, хотя шмели преимущественно добывали пищу наиболее распространенной морфой, когда присутствовали награды, порог переключения на общую морфу был разным для обоих цветов. [ 13 ] Шмели проявляют врожденное предпочтение синим венчикам, поскольку этот цвет очень заметен пчелам на зеленом фоне. [ 15 ] Было замечено, что для того, чтобы пчелы переключились с синих цветов на желтые, соотношение желтого и синего должно быть намного выше, чем соотношение синего и желтого цветов, которое требовалось для противоположного переключения. [ 13 ] Другими словами, пчелы будут питаться синими цветами до тех пор, пока морфы этого цвета не достигнут относительно более низких частот по сравнению с желтыми цветами. Однако это предпочтение синего цвета было не столь выраженным, когда обе морфы содержали высокий уровень нектара. Следовательно, чтобы по-настоящему понять поведение опылителей при посещении, необходимо учитывать частотно-зависимые предпочтения наряду с частотно-независимыми предпочтениями. [ 14 ] Кроме того, когда манипулировали плотностью одинаково полезных цветовых морф, шмели по-прежнему предпочитали добывать пищу обычными морфами, даже при высокой плотности. [ 4 ]
Полевые эксперименты
[ редактировать ]Эксперименты, проведенные в полевых условиях, дали неоднозначные результаты. Некоторые исследования показали, что шмели предпочитают относительно распространенный цвет венчика. [ 16 ] но в других исследованиях не было выявлено какой-либо наблюдаемой закономерности поведения пчел при посещении. [ 17 ] Это несоответствие между лабораторными и полевыми исследованиями может быть связано с тем, что в лабораторных исследованиях используются сильно контрастирующие цвета венчика, и вполне вероятно, что цветовой полиморфизм в дикой природе не так выражен, что делает частотную зависимость более слабой в естественных условиях. [ 14 ] Кроме того, в природных популяциях несколько признаков, привлекательных для опылителей, могут быть генетически коррелированы друг с другом ( плейотропия). [ 18 ] ), поэтому рассмотрение реакции опылителей на один признак в отдельности может оказаться нецелесообразным в данных обстоятельствах. [ 14 ] Кроме того, частотно-зависимый поиск пищи не заметен до тех пор, пока не будет посещено много цветов (более 100). Следовательно, рассмотрение частоты морфологии внутри локализованных участков цветов в естественных условиях может оказаться недостаточным. Вместо этого, возможно, потребуется рассчитать частоту морфов в больших пространственных диапазонах, чтобы определить степень, в которой опылители добывают пищу в зависимости от частоты. [ 13 ]
Другие насекомые
[ редактировать ]Хотя исследования частотно-зависимого поиска пищи у других групп опылителей кажутся редкими, по крайней мере одно исследование показало, что бабочки предпочитают посещать венчики обычных форм. Это наблюдение было основано на уменьшенном наборе семян редких морф в полевых исследованиях. [ 1 ]
Механизмы
[ редактировать ]Положительный частотно-зависимый поиск пищи
[ редактировать ]Добыча обычных морфов будет полезна, если эти распространенные морфы связаны с более высокой наградой, чем редкие морфы. Однако, если редкие морфы имеют одинаковое качество нектара, пропуск этих одинаково полезных цветов, по-видимому, несовместим с теорией оптимального поиска пищи . [ 19 ] Было предложено несколько гипотез, позволяющих предположить, как поддерживается такая схема посещений.
Гипотеза поискового изображения
[ редактировать ]Было замечено, что хищники склонны выбирать наиболее распространенную морфу в популяции или виде. [ 20 ] Гипотеза поискового изображения человека предполагает, что сенсорная система становится лучше способна обнаруживать конкретный фенотип добычи после недавнего опыта с тем же фенотипом. [ 21 ] Понятно, что взаимодействие растение-опылитель отличается от отношений хищник-жертва, поскольку опылителю выгодно и растению, и животному найти растение. Однако было высказано предположение, что когнитивные ограничения возможностей кратковременной памяти могут мешать опылителям идентифицировать и обрабатывать более одного типа цветка одновременно. [ 22 ] [ 23 ] делая отношения растение-опылитель теоретически похожими на отношения хищник-жертва в отношении способности определять источники пищи. [ 13 ] Хотя черты растений, которые развились для привлечения опылителей, не являются загадочными , окраска венчика может быть более или менее заметной на фоне. [ 24 ] а опылители, которые более эффективно обнаруживают конкретную морфу, минимизируют время поиска . Исследования показали, что степень частотной зависимости увеличивается с количеством посещенных цветов, что позволяет предположить, что это приобретенная реакция, которая развивается постепенно. [ 13 ]
Гипотезы о частоте поиска
[ редактировать ]Альтернативные механизмы, такие как гипотеза оптимальной скорости поиска. [ 25 ] и гипотеза продолжительности взгляда [ 26 ] оба предполагают, что существует компромисс между временем поиска и вероятностью обнаружения добычи. Было продемонстрировано, что когда манипулировали как плотностью, так и частотой, сила предпочтения общего морфа не ослабевает с увеличением общей плотности, даже когда цвета, которые не являются врожденно предпочтительными, являются общим морфом. [ 13 ] Эти результаты согласуются с обеими гипотезами о времени поиска, поскольку пчелы имеют тенденцию уменьшать скорость перемещения между цветками при высокой плотности и, следовательно, могут более эффективно распознавать менее заметные желтые цветы на более низких скоростях. [ 4 ]
Гипотеза переключения внимания
[ редактировать ]Исследования других организмов предоставили доказательства того, что добыча пищи может происходить в течение длительного времени, но это предпочтение развивается после посещения лишь нескольких морф. [ 27 ] Когда ему представили две одинаково полезные морфы, было продемонстрировано, что организм может выбрать кормление исключительно одной морфой в течение разного периода времени, а затем переключиться на альтернативную морфу и повторно добывать пищу этой морфой. [ 27 ] Согласно этой гипотезе переключения внимания , избирательный поиск пищи на общем морфе может происходить без вызова заученной реакции, поскольку вероятность посещения определенного морфа сначала увеличивается по мере увеличения относительной частоты этого морфа. Другими словами, вполне вероятно, что опылители сначала выберут общие морфы случайно, поскольку они более распространены и будут продолжать добывать пищу этими морфами во время поисков пищи. [ 13 ]
Отрицательный частотно-зависимый поиск пищи
[ редактировать ]Опылители, по-видимому, добывают корм в отрицательной частотно-зависимой манере, когда цветы не дают нектара, вероятно, чтобы избежать неблагодарных морфов. Такое поведение приводит к дисассортативному спариванию между различными типами морф. [ 12 ] Однако вполне вероятно, что обманчивые виды будут иметь низкий репродуктивный успех, поскольку опылители научатся избегать территорий, где присутствуют только непривлекательные виды. [ 28 ]
Наивные опылители
[ редактировать ]Одна из гипотез относительно того, как неблагодарные виды могут сохраняться в популяции, заключается в том, что их посещают только наивные опылители. [ 29 ] Поскольку опылители, по-видимому, не способны отличить полезные цветы от нерентабельных перед посадкой, [ 30 ] им необходимо совершить пробные визиты, чтобы научиться избегать определенных типов морфов. [ 31 ] Когда предпочтительный тип полезной морфы локально истощается, опылителей могут изначально привлечь неблагодарные морфы, если эти морфы используют сигналы, которые являются врожденно привлекательными. [ 29 ] или близко имитировать полезные виды. [ 32 ] Однако согласно этой гипотезе опылитель должен научиться ассоциировать эту морфу с отсутствием награды и, следовательно, избегать ее в будущих поисках пищи.
Отрицательный частотно-зависимый отбор
[ редактировать ]Другая гипотеза не предполагает, что обманчивые виды посещают только наивные опылители . Вместо этого предполагается, что негативное подкрепление, связанное с посещением бесполезного цветка, сохраняется в кратковременной памяти. [ 12 ] Это заставляет опылителя при следующем посещении перейти к другому типу морфа. Другими словами, если обманчивые виды будут встречаться с достаточно низкой частотой, чтобы опылители не сталкивались с ними очень часто, маловероятно, что у них будет возможность перенести эту информацию в свою долговременную память . Исследования показали, что количество отбираемых цветков неблагодарного морфного типа зависит от частоты этих морфов в популяции. [ 14 ] Например, многие виды обманчивых орхидей, обязательно опыляемых животными, которые встречаются вместе с полезными цветами, репродуктивно успешны только тогда, когда они встречаются с низкой частотой. [ 12 ] Эти две гипотезы не являются взаимоисключающими, поскольку популяции морфов, которые посещают наивные опылители, также, вероятно, будут встречаться с низкой частотой по сравнению с полезными морфами.
Подразумеваемое
[ редактировать ]Независимо от механизма, опылители, кормящиеся частотно-зависимым образом на общих морфах, приведут к ассортативному спариванию между схожими фенотипами. [ 33 ] Кроме того, редкие морфы могут оказаться в невыгодном положении, если репродуктивный успех коррелирует с количеством посещений опылителей, и это может привести к более высокому уровню самоопыления и, в конечном итоге, инбредной депрессии у самосовместимых растений. [ 12 ] Возможность уменьшения генетического разнообразия из-за ассортативного спаривания может иметь негативные последствия.
Изменение климата
[ редактировать ]В ответ на изменение климата растения могут начать цвести раньше в этом сезоне из-за региональной засушливости и повышения средней глобальной температуры. [ 34 ] Однако репродуктивный успех облигатно опыляемых цветковых растений в конечном итоге зависит от соответствующего изменения времени посещения опылителей. [ 35 ] Самые ранние цветущие растения любого вида будут редки, поскольку большинство растений одного вида еще не зацвели. Поскольку многие опылители предпочитают питаться общими фенотипами, цветы, которые цветут раньше всего в сезоне, можно пропустить. [ 35 ] Это может привести к ограничению эволюции цветения растений и неспособности цветковых растений адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. [ 14 ]
Гибридные зоны
[ редактировать ]Кроме того, положительная частотно-зависимая добыча пищи может помочь поддерживать гибридные зоны между близкородственными видами. [ 36 ] Гибридные зоны обычно содержат большое разнообразие фенотипов, включая новые или чрезвычайно редкие морфы. Поскольку некоторые опылители, как правило, предпочитают общие морфы, существует низкая вероятность того, что они посетят редкие морфы в гибридной зоне, что сохраняет поток генов между видами на относительно низком уровне. [ 36 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Левин 1972. Недостаток низкой частоты при эксплуатации опылителей вариантами венчика флоксов. Являюсь. Нэт., 106: 453-460.
- ^ Читтка, Л., Дж. Д. Томсон и Н. М. Васер. 1999. Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений. Естественные науки, 86: 361-377.
- ^ Бош, М. и Н.М. Васер. 1999. Влияние местной плотности на опыление и размножение Delphinium nuttallianum и Aconitum columbianum (Ranunculaceae). Являюсь. Дж. Бот. 86: 871-879.
- ^ Jump up to: а б с д Смитсон, А. и М.Р. Макнейр. 1997а. Отбор шмелей Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae) в зависимости от плотности и частоты. Biol J Linn Soc., 60: 401-417.
- ^ Васер, Нью-Мексико. 1983. Адаптивная природа цветочных признаков: идеи и доказательства. 242-285. В Лос-Анджелесе Реал (ред.). Биология опыления. Академик Пресс, Нью-Йорк.
- ^ Мензель, Р. 1985. Обучение медоносных пчел в экологическом и поведенческом контексте. 55-74. В Б. Холлдоблере и М. Линдауэре (ред.). Экспериментальная поведенческая экология. Штутгарт: Густав Фишер.
- ^ Томпсон, В. 1984. Полиморфизм при апостатическом и апосематическом отборе. Наследственность, 53: 677-686.
- ^ Кларк, Б. 1962a. Сбалансированный полиморфизм и разнообразие симпатрических видов, 47-70. В Д. Николсе (Ред.). Таксономия и география. Ассоциация систематики, Оксфорд.
- ^ Кларк, Б. 1962b. Естественный отбор в смешанных популяциях двух полимофных улиток. Наследственность, 17: 319-345.
- ^ Дарвин, К. 1876. Эффекты перекрестного и самооплодотворения в животном мире.
- ^ Дарвин, К. 1888. Оплодотворение орхидей: различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми, 2-е изд. Лондон: Джон Мюррей.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Смитсон, А. и М.Р. Макнейр. 1997б. Отрицательный частотно-зависимый отбор опылителей на искусственных цветах без вознаграждения. Эволюция, 51: 715-723.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Смитсон, А. и М.Р. Макнейр. 1996. Частотно-зависимый отбор опылителей: механизмы и последствия в отношении поведения шмелей Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae). Дж. Эвол. биол., 9: 571-588.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Смитсон, А. 2001. Предпочтение опылителей, частотная зависимость и эволюция цветов. 237-258. В Л. Д. Читтка и Дж. Д. Томсоне (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета
- ^ Jump up to: а б Лунау, К. и Э.Дж. Майер. 1995. Врожденные цветовые предпочтения посетителей цветов. Дж. Комп. Физиол. А., 177: 1-19.
- ^ Эпперсон, Б.К. и М.Т. Клегг. 1987. Частотно-зависимая вариация скорости ауткроссинга среди цветочных морф Ipomoea purpurea. Эволюция, 41: 1302-1311.
- ^ Джонс, КН. 1996. Поведение опылителей и репродуктивный успех после опыления альтернативных цветочных фенотипов Clarkia gracilis (Onagraceae). Int J Plant Sci., 157: 733-738.
- ^ Васер, Нью-Мексико и М.В. Прайс. 1981. Выбор опылителей и стабилизирующий отбор по окраске цветков Delphinium nelsonii. Эволюция, 35: 376-390.
- ^ Макартур, Р. Х. и Э. Р. Пианка. 1966. Об оптимальном использовании неоднородной среды. Являюсь. Нац., 100.
- ^ Аллен, Дж.А. 1988. Частотно-зависимый отбор хищников. Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. 319: 485-503.
- ^ Тинберген, Л. 1960. Естественный контроль над насекомыми в сосновых лесах. I. Факторы, влияющие на интенсивность хищничества певчих птиц. Арх. Неерл. Зоол., 13: 265-343.
- ^ Дукас, Р. и Лос-Анджелес Реал. 1993. Ограничения обучения и поведение шмелей при выборе цветов. Аним. Поведение, 46: 637-644.
- ^ Читтка, Л. и Дж. Д. Томсон. 1997. Сенсорно-мойорное обучение и его значение для специализации задач у шмелей. Behav Ecol Sociobiol., 41: 385-398.
- ^ Мензель, Р. и А. Шмида. 1993. Экология цветов цветов и естественное цветовое зрение насекомых-опылителей. Израильская флора на примере. Биол. Откр., 68: 81–120.
- ^ Гендрон, Р.П. и JER Стаддон. 1983. Поиск загадочной добычи: влияние скорости поиска. Являюсь. Нэт., 121: 172-186.
- ^ Эндлер, Дж.А. 1991. Взаимодействие между хищниками и добычей, 169–196. В Дж. Р. Кребсе и Н. Б. Дэвисе (ред.). Поведенческая экология и эволюционный подход. 3-е издание. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд.
- ^ Jump up to: а б Докинз, М. 1971. Смена «внимания» у цыплят во время кормления. Аним. Поведение, 19: 575-582.
- ^ Гумберт, А. и Дж. Кунце. 2001. Сходство цвета с модельными растениями влияет на опыление орхидеи Orchis boryi, обманчивой в еде. Biol J Linn Soc., 72: 419-433.
- ^ Jump up to: а б Нильссон, Лос-Анджелес. 1980. Экология опыления Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Ботаниска Нотизер, 133: 367–385.
- ^ Томсон, Джей Ди. 1986. Перенос и отложение пыльцы шмелями в Эритрониуме – Влияние цветочного нектара и ухода за пчелами. Дж. Экология, 74: 329-341.
- ^ Генрих, Б. 1975. Пчелиные цветы: гипотеза о разнообразии цветов и времени цветения. Эволюция, 29: 325–334.
- ^ Дафни, А. 1984. Мимикрия и обман при опылении. Ежегодный обзор экологии и систематики. 15: 259-278.
- ^ Стэнтон, ML. 1987. Репродуктивная биология вариантов окраски лепестков в диких популяциях Raphanus saticus: I. Реакция опылителей на цветовые морфы. Являюсь. Дж. Бот., 74: 178-187.
- ^ МГЭИК. 2007. Изменение климата 2007: основы физической науки. Вклад рабочей группы I в четвертый оценочный доклад МГЭИК. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Jump up to: а б Форрест, Дж. и Дж.Д. Томсон. 2008. Опыт опылителей, неофобия и эволюция времени цветения. Учеб. Р. Сок. Б, 276: 935-943.
- ^ Jump up to: а б Тастард, Э., К. Андало, М. Джурфа, М. Буррус и К. Тебо. 2008. Изменение окраски цветков в гибридной зоне Антирринума в восприятии шмелей-опылителей. Взаимодействие членистоногих и растений, 2: 237-246.