✖


Jump to content

Гибридная зона

Гибридные зоны могут образовываться в результате вторичного контакта
Hybrid zones can form from secondary contact

Гибридная зона существует там, где ареалы двух скрещивающихся видов или разошедшихся внутривидовых линий встречаются и взаимно оплодотворяются. Гибридные зоны могут образовываться in situ в результате эволюции новой линии. [1] [ нужна страница ] но обычно они возникают в результате вторичного контакта родительских форм после периода географической изоляции, позволившего их дифференциацию. Гибридные зоны полезны при изучении генетики видообразования , поскольку они могут предоставить естественные примеры дифференциации и потока генов между популяциями, которые в какой-то момент находятся на континууме между расходящимися популяциями и отдельными видами с репродуктивной изоляцией .

Определение

[ редактировать ]

Гибридные зоны — это территории, где преобладают гибридные потомки двух дивергентных таксонов (видов, подвидов или генетических «форм») и наблюдается переход в генетическом составе популяций от одного таксона к другому. [2] Родительскими формами считаются два (или более) генетически дифференцированных вида или линии, способствующие образованию гибридной зоны. Точные определения гибридных зон различаются; одни настаивают на повышенной изменчивости приспособленности внутри зоны, другие — на том, что гибриды явно отличаются от родительских форм, а третьи — на том, что они представляют собой лишь вторичный контакт. [3] Ширина таких зон может варьироваться от десятков метров до сотен километров. [4] Форма зон (клин) может быть плавной или ступенчатой. [2] Кроме того, гибридные зоны могут быть эфемерными или долговременными. [5]

Некоторые гибридные зоны можно рассматривать как парадокс биологического определения вида , обычно определяемого как «популяция фактически или потенциально скрещивающихся особей, дающих плодовитое потомство». [6] в рамках так называемой «Концепции биологических видов». Согласно этому определению, обе родительские формы можно считать одним и тем же видом, если они хотя бы некоторое время производят плодовитое потомство. Однако две родительские популяции или виды часто остаются четко различимыми, что соответствует альтернативной и в настоящее время предпочтительной концепции видов как «таксонов, которые сохраняют свою идентичность, несмотря на поток генов». [7] [2]

Клины гибридных зон можно наблюдать путем регистрации частоты определенных диагностических аллелей или фенотипических характеристик для любой популяции на трансекте между двумя родительскими популяциями или видами. Часто клины имеют форму сигмовидной кривой. Они могут быть широкими (постепенными) или узкими (крутыми) в зависимости от соотношения выживаемости гибридов и рекомбинации генов. [8] Гибридные зоны, в которых наблюдается не регулярный переход от одного таксона к другому, а скорее неоднородное распределение родительских форм и субпопуляций с гибридным фоном, называются мозаичными гибридными зонами . [5]

Модели и теории

[ редактировать ]

Исследователи гибридных зон разработали различные модели и теории. Основные модели можно разделить на четыре типа: теория эфемерной гибридной зоны, [9] модель ограниченного гибридного превосходства, [9] мозаичная модель гибридной зоны [5] и модель зоны напряжения. [2] В каждой модели разным эволюционным силам придается разный уровень важности. Различные модели во многом являются результатом изучения различного биологического материала (природных популяций). Четыре основные модели работают в основном в рамках общей структуры либо баланса между естественным отбором и расселением, либо взаимодействия между генотипами и окружающей средой. [10] Разные гибридные зоны могут соответствовать разным моделям, и ни одна теория или модель не может объяснить все гибридные зоны, встречающиеся в природе.

Теория эфемерной гибридной зоны

[ редактировать ]

Некоторые ранние биологи-эволюционисты, предпочитавшие концепцию биологических видов, такие как Эрнст Майр [11] и Феодосий Добжанский , [12] считали, что гибридные зоны, как правило, редки и эфемерны, и в конечном итоге их ждет либо слияние гибридизирующихся популяций, либо их усиление, что приводит к видообразованию. Вымирание одной из гибридизирующихся популяций в результате интрогрессии иногда называют «волнами наступления». [13] (Хотя этот термин также может относиться к распространению полезного аллеля через репродуктивный барьер). [14] ) Эфемерности гибридных зон противостояло открытие многих гибридных зон, которые существовали в течение длительного периода времени, [9] до 100 000 лет встречается между ящерицами-игуанидами Sceloporus woodi и S. undulatus undulatus . [15]

Ограниченное гибридное превосходство

[ редактировать ]

Модель ограниченного гибридного превосходства предсказывает, что гибриды имеют более высокую приспособленность в среде обитания, которая является промежуточной между средой их родительских популяций. [9] Гибридный ареал обычно, но не обязательно, встречается на узком экотоне . Клинии ограниченной зоны гибридного превосходства отражают плавный градиент, соответствующий градиенту дифференциальной силы отбора по характеристикам, связанным с приспособленностью. [2] Модель ограниченного превосходства придает большое значение экологическому аспекту среды обитания. Фактически, ботаник Эдгар Андерсон предположил, что гибридные популяции с большей вероятностью заселят экологически нарушенные территории, которые часто возникают в результате изменения человеком ландшафтов или геологических событий, создающих новые условия среды обитания. [2] Он утверждал, что гибридные зоны по сути формируются за счет «гибридизации мест обитания». [16] Андерсон также рассматривал естественную гибридизацию как положительный эволюционный стимул, который позволяет различным популяциям и линиям обмениваться адаптивными генетическими элементами. [17] Аналогичная точка зрения, придающая гибридным зонам большое эволюционное значение, более распространена среди ботаников, в отличие от зоологов, которые скорее рассматривают гибридные зоны как скорее «естественную лабораторию» популяционной генетики. [13] Некоторая критика модели ограниченного превосходства предполагает, что гибридные зоны с более высокой гибридной приспособленностью теоретически вряд ли будут распределяться вдоль узких экотонов; [18] некоторые также отмечают, что не было прямых эмпирических доказательств более высокой приспособленности гибридов по экологическому градиенту (т.е. по экотонам). [5]

Модель зоны напряжения

[ редактировать ]

Термин «зона напряжения» впервые был использован КХЛ Ки для описания области гибридизации популяций, которая действует как «полупроницаемая мембрана» с точки зрения обмена генами. [19] Этот термин позже был использован Николасом Бартоном и Годфри Хьюиттом для обозначения гибридной зоны, поддерживаемой балансом между отбором и расселением. [2] Подобные модели ранее также назывались динамическим равновесием . [9] [20]

Зона напряжения характеризуется клином, зависящим от расселения (в отличие от клина, не зависящим от расселения, такого как ограниченная зона гибридного превосходства), поддерживаемым между «гомогенизирующим эффектом» расселения и некоторыми силами «пространственной неоднородности», такими как дифференциальный отбор. и интрогрессия. [2] Является ли гибридная зона зоной напряжения или нет, определяется характерным масштабом отбора l = σ/√ s , где σ 2 — скорость расселения, а s — сила отбора. Ширина w клина, зависящего от дисперсии, имеет тот же порядок, что и l , тогда как ширина клина, не зависящего от дисперсии, имеет гораздо большую w , чем l . [2] Поскольку гибриды в модели зоны напряжения часто демонстрируют более низкую приспособленность по сравнению с родительскими растениями, «гибридный сток» поддерживается за счет потока родительских генов в зону напряжения, но редко поток гибридных генов наружу. [2] [10]

Хотя зоны напряжения могут быть ограничены естественными барьерами для потока генов, обычно они считаются независимыми от окружающей среды. [5] Следовательно, движение зоны напряжения можно описывать независимо от экологических характеристик среды обитания. Зона напряжения может перемещаться географически под действием в основном трех видов сил: вариаций приспособленности отдельных особей в популяции, вариаций плотности или скорости расселения и частот генов, которые могут привести к изменению плотности или расселения. [2]

Мозаичная модель гибридной зоны

[ редактировать ]

Мозаичная гибридная зона характеризуется «пятнистым» распределением частот генотипов. [10] Ричард Харрисон предположил, что в некоторых гибридных зонах закономерности неоднородности окружающей среды могут быть более сложными, чем можно объяснить градиентной моделью, поскольку переход между двумя средами может быть не непрерывным градиентом, а скорее мозаичным распределением, включающим участки различной пропорции. две среды. [5] Гибридную зону, демонстрирующую мозаичное распределение, бывает трудно обнаружить. Если разрез взят в мозаичной зоне, распределение генотипического признака может представлять собой волну с множеством пиков или плато, которые в зависимости от размера географического исследования можно интерпретировать как клины. Обнаружение пятнистого распределения зависит от того, является ли зона мозаики «мелкозернистой» или «крупнозернистой». [21] т.е. сравнительный размер расстояния рассеяния и средний размер пятна. [5]

Первичная и вторичная гибридная зона

[ редактировать ]

Гибридные зоны могут быть первичными и вторичными . Первичные гибридные зоны возникают там, где происходит дивергенция между соседними популяциями ранее однородных видов, что, возможно, приводит к парапатрическому видообразованию . По мере того, как популяция распространяется по прилегающей территории, она может распространиться в совершенно другую среду. Путем адаптации к новой среде обитания соседние популяции начинают парапатрическую дивергенцию. Точкой соприкосновения старшей популяции и новой популяции в идеале является ступенчатая линия, но из-за расселения поперек линии происходит гибридизация и возникает гибридная зона. Вторичные гибридные зоны, в свою очередь, возникают в результате вторичного контакта между двумя популяциями, которые ранее были аллопатрическими. На практике бывает довольно сложно отличить первичный и вторичный контакт, наблюдая за существующей гибридной зоной. [22] Большинство известных, признанных гибридных зон считаются второстепенными.

Одна из форм гибридной зоны возникает, когда один вид претерпел аллопатрическое видообразование , и две новые популяции восстанавливают контакт после периода географической изоляции. Затем две популяции спариваются в зоне контакта, образуя «гибриды», содержащие смесь аллелей, характерных для каждой популяции. Таким образом, новые гены перетекают с обеих сторон в гибридную зону. Гены также могут возвращаться в отдельные популяции посредством скрещивания гибридов и родительских (негибридных) особей ( интрогрессия ). [23] Эти процессы приводят к образованию клины между двумя чистыми формами внутри гибридной зоны. В центре такой клины гибриды обычно встречаются . Это аллели, которые обычно редки у обоих видов, но, вероятно, из-за генетического «путешествия» по генам гибридной приспособленности, достигают высоких частот в районах, где образуется большинство гибридов. [24]

Гибридная зона в природоохранной биологии

[ редактировать ]

Гибридные зоны с участием редкого и более распространенного вида могут подвергаться риску аутбридинговой депрессии , снижающей приспособленность редких видов. Другой риск, который может возникнуть, — это ассимиляция редких видов через потерю редких генотипов или фенотипов. [25] Этот риск особенно высок, когда инвазивный вид гибридизуется с эндемичным видом на острове. [26] Однако гибридизация также может служить для внесения генетического разнообразия в небольшие инбредные популяции, как в случае с пантерой Флориды . [27] В этом отношении политика сохранения, основанная на таксонах, а не на генетической структуре, может оказаться невыгодной для редких видов, испытывающих инбредную депрессию. [10]

Гибридные субпопуляции, образовавшиеся в результате симпатрического или парапатрического видообразования на географической периферии более крупных популяций, могут быть важными объектами сохранения, поскольку они могут стать местами будущих событий видообразования, которые приведут к более высокому биоразнообразию. [28]

Гибридные зоны могут быть хорошим индикатором при изучении изменения климата. Мониторинг ареала гибридных зон с помощью генетических методов, таких как географический анализ распределения генотипов, может рассказать нам о реакции популяций на исторические, а также текущие изменения окружающей среды. [29] Изучение обмена адаптивными аллелями или геномными регионами также может быть полезно для картирования адаптации популяций к климатическим нишам. [29]

Тематические исследования

[ редактировать ]

Морская гибридная зона: голубые мидии

[ редактировать ]
Митилус Эдулис

Считается, что гибридные зоны менее распространены в морской среде, чем в наземной. Однако популяции голубых мидий демонстрируют обширную гибридизацию во всем мире и являются хорошо изученным примером морской гибридной зоны. Существует множество мест гибридизации между близкородственными видами Mytilus edulis , Mytilus trossulus и Mytilus Galloprovincialis на побережьях Северной Атлантики и Тихого океана . Эти гибридные зоны значительно различаются. В некоторых гибридных зонах, например, в Ньюфаундленде в Канаде, встречается удивительно мало гибридов, тогда как в Балтийском море большинство особей являются гибридами.

На основе летописи окаменелостей и исследований генетических маркеров для объяснения гибридной зоны канадских мидий используется следующая хронология:

  • Род Mytilus распространился в Атлантику через Берингов пролив когда-то был ограничен северной частью Тихого океана, но около 3,5 миллионов лет назад . [30]
  • M. trossulus развивается в северной части Тихого океана, а M. edulis в Атлантике почти в аллопатрии, поскольку миграция через Берингов пролив очень низка.
  • В последнее время, в послеледниковое время, M. trossulus из Тихого океана попадает в Атлантику и колонизирует берега с обеих сторон, а также встречается с местным M. edulis . [31]

Гибридная зона канадских мидий необычна тем, что оба вида встречаются вдоль всего берега (мозаика ) вместо типичной клины, встречающейся в большинстве гибридных зон. Исследования мтДНК и аллозимов во взрослых популяциях показывают, что распределение генотипов между двумя видами является бимодальным; Чистые родительские типы наиболее распространены (составляют более 75% особей), тогда как обратные скрещивания, близкие к родительским формам, являются следующими по распространенности. Гибридные скрещивания F1 составляют менее 2,5% особей. [32]

Низкая частота гибридов F1 в сочетании с некоторой интрогрессией позволяет нам сделать вывод, что, хотя плодовитые гибриды могут быть получены, существуют значительные репродуктивные барьеры, и эти два вида достаточно отклонились, что теперь они могут избежать рекомбинационного коллапса, несмотря на совместное использование среды обитания. Одна из причин, которая может объяснить разделение таксонов посредством презиготической изоляции, заключается в том, что в этом регионе M. edulis нерестится в течение узкого периода в 2–3 недели в июле, тогда как M. trossulus нерестится в течение более длительного периода с поздней весны до начала осени. [33] У гибридных особей не было обнаружено бесплодия или задержки развития, что позволило им интрогрессировать с чистыми видами. [33]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Эндлер, Дж. (1977). Географическая изменчивость, видообразование и группы . Монографии по популяционной биологии. Том. 10. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 1–246. ISBN  9780691081922 . ПМИД   409931 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1985). «Анализ гибридных зон». Ежегодный обзор экологии и систематики . 16 : 113–148. doi : 10.1146/annurev.es.16.110185.000553 .
  3. ^ Мюррей, 1985 [ нужна ссылка ]
  4. ^ Морган-Ричардс, Мэри; Уоллис, Грэм П. (2003). «Сравнение пяти гибридных зон Weta Hemideina thoracica (Orthoptera: Anostostomatidae): степень цитогенетической дифференциации не позволяет предсказать ширину зоны» . Эволюция . 57 (4): 849–861. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00296.x . ISSN   0014-3820 . ПМИД   12778554 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г Харрисон, Ричард (1990). «Гибридные зоны: окна в эволюционный процесс». Оксфордские обзоры по эволюционной биологии . 7 .
  6. ^ Эрнст Майр (1942). Систематика и происхождение видов . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета .
  7. ^ Маллет, Джеймс (1 июля 1995 г.). «Определение вида для современного синтеза» . Тенденции в экологии и эволюции . 10 (7): 294–299. дои : 10.1016/0169-5347(95)90031-4 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   21237047 .
  8. ^ Н. Х. Бартон (1983). «Мультилокусные клины». Эволюция . 37 (3): 454–471. дои : 10.2307/2408260 . JSTOR   2408260 . ПМИД   28563316 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Уильям С. Мур (1977). «Оценка узких гибридных зон у позвоночных» . Ежеквартальный обзор биологии . 52 (3): 263–278. дои : 10.1086/409995 . JSTOR   2824163 . S2CID   14462807 .
  10. ^ Jump up to: а б с д Арнольд, Майкл Л. (1997). Естественная гибридизация и эволюция . Оксфордская серия по экологии и эволюции. Нью-Йорк Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-509974-4 .
  11. ^ Майр, Эрнст (1999). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-86250-0 .
  12. ^ «Видообразование как этап эволюционного расхождения» . Американский натуралист . 74 (753): 312–321. Июль 1940 г. doi : 10.1086/280899 . ISSN   0003-0147 .
  13. ^ Jump up to: а б Харрисон, Ричард Дж. (17 июня 1993 г.), «Гибриды и гибридные зоны: историческая перспектива» , «Гибридные зоны и эволюционный процесс » , Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 3–12, doi : 10.1093/oso/9780195069174.003. 0001 , ISBN  978-0-19-506917-4 , получено 22 марта 2024 г.
  14. ^ ФИШЕР, РА (июнь 1937 г.). «Волна продвижения выгодных генов» . Анналы евгеники . 7 (4): 355–369. дои : 10.1111/j.1469-1809.1937.tb02153.x . hdl : 2440/15125 . ISSN   2050-1420 .
  15. ^ Джексон, Джеймс Ф. (1 марта 1973 г.). «Фенетика и экология узкой гибридной зоны» . Эволюция . 27 (1): 58–68. дои : 10.1111/j.1558-5646.1973.tb05917.x . ISSN   0014-3820 . ПМИД   28563661 .
  16. ^ Андерсон, Эдгар (1948). «Гибридизация среды обитания» . Эволюция . 2 (1): 1–9. дои : 10.2307/2405610 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2405610 .
  17. ^ Андерсон, Э.; Стеббинс, Г.Л. (1954). «Гибридизация как эволюционный стимул» . Эволюция . 8 (4): 378–388. дои : 10.2307/2405784 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2405784 .
  18. ^ Бартон, Нью-Хэмпшир; Хьюитт, генеральный директор (1985). «Анализ гибридных зон» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 16 : 113–148. doi : 10.1146/annurev.es.16.110185.000553 . ISSN   0066-4162 . JSTOR   2097045 .
  19. ^ Ки, КХЛ (1968). «Концепция стасипатрического видообразования» . Систематическая зоология . 17 (1): 14–22. дои : 10.2307/2412391 . ISSN   0039-7989 . JSTOR   2412391 .
  20. ^ Бигелоу, Р.С. (1965). «Гибридные зоны и репродуктивная изоляция» . Эволюция . 19 (4): 449–458. дои : 10.2307/2406242 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2406242 .
  21. ^ «Эволюция в меняющейся окружающей среде | Издательство Принстонского университета» . press.princeton.edu . 21 августа 1968 г. Проверено 22 марта 2024 г.
  22. ^ Дж. А. Эндлер (1982). «Проблемы различения исторических и экологических факторов в биогеографии» . Американский зоолог . 22 (2): 441–452. дои : 10.1093/icb/22.2.441 . hdl : 10536/DRO/DU:30094480 . JSTOR   3882673 .
  23. ^ Марк Ридли (2003). Эволюция (3-е изд.). Издательство Блэквелл . ISBN  978-1-4051-0345-9 .
  24. ^ Шильтуизен М., Хукстра Р.Ф., Гиттенбергер Э. (1999). «Селективное увеличение редкого гаплотипа в гибридной зоне наземной улитки» . Труды Лондонского королевского общества Б. 266 (1434): 2181–2185. дои : 10.1098/rspb.1999.0906 . ПМК   1690333 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Элстранд, Норман К. (1992). «Поток генов через пыльцу: значение для генетики сохранения растений» . Ойкос . 63 (1): 77–86. дои : 10.2307/3545517 . ISSN   0030-1299 . JSTOR   3545517 .
  26. ^ Левин, Дональд А.; Франсиско-Ортега, Хавьер; Янсен, Роберт К. (1996). «Гибридизация и вымирание редких видов растений» . Биология сохранения . 10 (1): 10–16. дои : 10.1046/j.1523-1739.1996.10010010.x . ISSN   0888-8892 . JSTOR   2386938 .
  27. ^ О'Брайен, SJ (1 января 1990 г.). «Генетическая интрогрессия у флоридской пантеры Felis concolor coryi» . Национальное географическое исследование . 6 (4): 485–494.
  28. ^ Лесика, Питер; Аллендорф, Фред В. (1995). «Когда периферийные популяции имеют ценность для сохранения?» . Биология сохранения . 9 (4): 753–760. дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.09040753.x . ISSN   0888-8892 . JSTOR   2386984 .
  29. ^ Jump up to: а б Тейлор, Скотт А.; Ларсон, Эрика Л.; Харрисон, Ричард Г. (13 мая 2015 г.). «Гибридные зоны: окна к изменению климата» . Тенденции в экологии и эволюции . 30 (7): 398–406. дои : 10.1016/j.tree.2015.04.010 . ISSN   0169-5347 . ПМЦ   4794265 . ПМИД   25982153 .
  30. ^ Г. Дж. Вермей (1991). «Анатомия вторжения: трансарктический обмен». Палеобиология . 17 (3): 281–307. Бибкод : 1991Pbio...17..281V . дои : 10.1017/S0094837300010617 . JSTOR   2400870 . S2CID   87924250 .
  31. ^ К. Ригинос; CW Каннингем (2005). «Локальная адаптация и разделение видов в двух мидий ( Mytilus edulis × Mytilus trossulus гибридных зонах )» (PDF) . Молекулярная экология . 14 (2): 381–400. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02379.x . ПМИД   15660932 .
  32. ^ Карлос Сааведра; Дональд Т. Стюарт; Ребекка Р. Стэнвуд; Элефтериос Зурос (1996). «Видоспецифическое разделение типов митохондриальной ДНК, связанных с полом, в районе, где два вида мидий ( Mytilus edulis и M. trossulus гибридизуются )» (PDF) . Генетика . 143 (3): 1359–1367. дои : 10.1093/генетика/143.3.1359 . ПМК   1207404 . ПМИД   8807307 .
  33. ^ Jump up to: а б Дж. Э. Торо; Р. Дж. Томпсон; Диджей Иннес (2002). «Репродуктивная изоляция и репродуктивные результаты у двух симпатрических видов мидий ( Mytilus edulis , M. trossulus ) и их гибридов из Ньюфаундленда» (PDF) . Морская биология . 141 (5): 897–909. Бибкод : 2002МарБи.141..897Т . дои : 10.1007/s00227-002-0897-3 . S2CID   52028915 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hybrid_zone&oldid=1226973019"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8a3953cac031eed4f90997b73e4ebcb0__1717354440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/b0/8a3953cac031eed4f90997b73e4ebcb0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hybrid zone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)