Генетический автостоп
Генетический автостоп , также называемый генетическим проектом или эффектом автостопа . [1] Это когда аллель меняет частоту не потому, что она сама находится под действием естественного отбора , а потому, что она находится рядом с другим геном, который подвергается селективной проверке и находится в той же цепи ДНК . Когда один ген проходит избирательную проверку, любые другие близлежащие полиморфизмы , находящиеся в неравновесии по сцеплению, также будут иметь тенденцию изменять частоты своих аллелей . [2] Выборочные зачистки происходят, когда вновь возникающие (и, следовательно, все еще редкие) мутации являются полезными и увеличиваются в частоте. Нейтральные или даже слегка вредные аллели, оказавшиеся рядом на хромосоме, «путешествующей автостопом» вместе с подметанием. Напротив, воздействие на нейтральный локус из-за неравновесия по сцеплению с вновь появившимися вредными мутациями называется фоновым отбором . И генетический автостоп, и фоновый отбор представляют собой стохастические (случайные) эволюционные силы, подобные генетическому дрейфу . [3]
История [ править ]
Термин «автостоп» был придуман в 1974 году Мейнардом Смитом и Джоном Хэем. [1] Впоследствии это явление изучали Джон Х. Гиллеспи и другие. [4]
Результаты [ править ]
Автостоп происходит, когда полиморфизм находится в неравновесии по сцеплению со вторым локусом, который подвергается выборочной проверке. Частота аллеля, связанного с адаптацией, будет увеличиваться, в некоторых случаях, пока не закрепится в популяции. Частота другого аллеля, связанного с невыгодной версией, будет уменьшаться, в некоторых случаях вплоть до исчезновения . [5] [6] В целом, путешествие автостопом уменьшает количество генетических вариаций. Мутация автостопщика (или мутация пассажира в биологии рака) сама по себе может быть нейтральной, полезной или вредной. [7]
Рекомбинация может прервать процесс генетического автостопа, прекратив его до того, как нейтральный или вредный аллель автостопа зафиксируется или исчезнет. [6] Чем ближе полиморфизм автостопа к отбираемому гену, тем меньше возможностей для возникновения рекомбинации. Это приводит к уменьшению генетической изменчивости вблизи селективной выборки, расположенной ближе к выбранному участку. [8] Эта закономерность полезна для использования данных о популяциях для обнаружения выборочных выборок и, следовательно, для определения того, какие гены подвергались селекции совсем недавно.
Драфт дрейфа против
И генетический дрейф , и генетический драфт являются случайными эволюционными процессами, т.е. они действуют стохастически и таким образом, который не коррелирует с отбором в рассматриваемом гене. Дрейф — это изменение частоты аллеля в популяции вследствие случайной выборки в каждом поколении. [9] Драфт — это изменение частоты аллели из-за случайности того, с какими другими ненейтральными аллелями он встречается в ассоциации .
Если предположить, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, то после одного поколения во многих реплицированных идеализированных популяциях, каждая размером N, каждая из которых начинается с частот аллелей p и q, вновь добавленная дисперсия в частоте аллелей между этими популяциями (т. е. степень случайности исхода) . [3] Это уравнение показывает, что эффект генетического дрейфа сильно зависит от размера популяции, определяемого как фактическое количество особей в идеализированной популяции . Генетический драфт приводит к поведению, аналогичному приведенному выше уравнению, но с эффективным размером популяции , который может не иметь никакого отношения к фактическому количеству особей в популяции. [3] Вместо этого эффективный размер популяции может зависеть от таких факторов, как скорость рекомбинации, а также частота и сила полезных мутаций. Увеличение дисперсии между повторными популяциями за счет дрейфа является независимым, тогда как при драфте оно автокоррелируется, т.е. если частота аллеля повышается из-за генетического дрейфа, не содержащего информации о следующем поколении, тогда как если она повышается из-за генетического драфта, то , в следующем поколении он скорее повысится, чем упадет. [9] Генетический проект генерирует частотный спектр аллелей, отличный от генетического дрейфа. [10]
Приложения [ править ]
Половые хромосомы [ править ]
не Y-хромосома подвергается рекомбинации , что делает ее особенно склонной к фиксации вредных мутаций автостопом. Это было предложено как объяснение того, почему в Y-хромосоме так мало функциональных генов. [11]
Эволюция мутаторов [ править ]
Автостоп необходим для того, чтобы эволюция с более высокой скоростью мутаций была благоприятствована естественным отбором по эволюционности . Гипотетический мутатор М увеличивает общую скорость мутаций в области вокруг него. Из-за увеличения частоты мутаций соседний аллель A может мутировать в новый, выгодный аллель A*.
--M------A-- -> --M------A*--
Особь, в которой лежит эта хромосома, теперь будет иметь селективное преимущество перед другими особями этого вида, поэтому аллель А* распространится по популяции посредством обычных процессов естественного отбора . М, из-за своей близости к А*, будет перенесен в общую популяцию. Этот процесс работает только тогда, когда M очень близок к аллелю, в котором он мутировал. Большее расстояние увеличит вероятность рекомбинации, отделяющей М от А*, оставив М один на один с любыми вредными мутациями, которые он мог вызвать. По этой причине обычно ожидается, что эволюция мутаторов произойдет в основном у бесполых видов, у которых рекомбинация не может нарушить неравновесие по сцеплению. [12]
молекулярной Нейтральная теория эволюции
Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство новых мутаций либо вредны (и быстро устраняются отбором), либо нейтральны, и очень немногие из них являются адаптивными. Также предполагается, что поведение частот нейтральных аллелей можно описать с помощью математики генетического дрейфа. Таким образом, генетический автостоп рассматривается как серьезный вызов нейтральной теории и объяснение того, почему полногеномные версии теста Макдональда-Крейтмана, по-видимому, указывают на высокую долю мутаций, которые фиксируются по причинам, связанным с отбором. [13]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Смит, Дж. М.; Хэй, Дж. (1974). «Автостопный эффект благоприятного гена» . Генетические исследования . 23 (1): 23–35. дои : 10.1017/S0016672300014634 . ПМИД 4407212 .
- ^ Футуйма, Дуглас Дж. 2013. Эволюция: Третье издание. Sinauer Associates, Inc: Сандерленд, Массачусетс.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Гиллеспи, Джон Х (2001). «Влияет ли размер популяции вида на его эволюцию?» . Эволюция . 55 (11): 2161–2169. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . ПМИД 11794777 .
- ^ Гиллеспи, Джон Х. (2000). «Генетический дрейф в бесконечной популяции: модель псевдоавтостопа» . Генетика . 155 (2): 909–919. дои : 10.1093/генетика/155.2.909 . ПМК 1461093 . ПМИД 10835409 .
- ^ Крейтман, Марти (2001). «Эффект автостопа». Энциклопедия генетики . стр. 952–953. дои : 10.1006/rwgn.2001.0619 . ISBN 9780122270802 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Фэй, Джастин С.; Ву, Чунг-И. (2000). «Автостопом в условиях положительного дарвиновского отбора» . Генетика . 155 (3): 1405–1413. дои : 10.1093/генетика/155.3.1405 . ПМЦ 1461156 . ПМИД 10880498 .
- ^ Хорошо, Б.Х.; Десаи, ММ (5 сентября 2014 г.). «Вредные пассажиры в адаптации населения» . Генетика . 198 (3): 1183–1208. дои : 10.1534/genetics.114.170233 . ПМК 4224160 . ПМИД 25194161 .
- ^ Браверман, Джон М.; Хадсон, Ричард Р.; Каплан, Норман Л.; Лэнгли, Чарльз Х.; Бартон, Вольфганг (1995). «Эффект автостопа на частотный спектр сайтов полиморфизмов ДНК» . Генетика . 140 (2): 783–797. дои : 10.1093/генетика/140.2.783 . ПМК 1206652 . ПМИД 7498754 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мазель, Дж (2011). «Генетический дрейф» . Современная биология . 21 (20): 837–838. дои : 10.1016/j.cub.2011.08.007 . ПМИД 22032182 .
- ^ Неер, РА; Шрайман, Б.И. (30 мая 2011 г.). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно-сексуальных популяциях» . Генетика . 188 (4): 975–996. дои : 10.1534/genetics.111.128876 . ПМК 3176096 . ПМИД 21625002 .
- ^ Райс, WR (1987). «Генетический автостоп и эволюция сниженной генетической активности Y-половой хромосомы» . Генетика . 116 (1): 161–167. дои : 10.1093/генетика/116.1.161 . ПМК 1203114 . ПМИД 3596229 .
- ^ Андре, Ж.-Б. (11 октября 2005 г.). «Эволюция скорости мутаций в конечных бесполых популяциях» . Генетика . 172 (1): 611–626. дои : 10.1534/генетика.105.046680 . ПМЦ 1456187 . ПМИД 16157667 .
- ^ Хан, Мэтью В. (февраль 2008 г.). «К теории отбора молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . ПМИД 18302709 .