Уравнение цены

«Теорема Прайса» перенаправляется сюда. О теореме общей теории относительности см. Ричард Х. Прайс .

В теории эволюции и естественного отбора ( уравнение Прайса также известное как уравнение Прайса или теорема Прайса ) описывает, как частота признака или аллели меняется с течением времени. В уравнении используется ковариация между признаком и приспособленностью, чтобы дать математическое описание эволюции и естественного отбора. Это дает возможность понять влияние передачи генов и естественного отбора на частоту аллелей в каждом новом поколении популяции. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом , работавшим в Лондоне над повторным выводом У. Д. Гамильтона работы по родственному отбору . Примеры уравнения Прайса были построены для различных эволюционных случаев. Уравнение цены также имеет приложения в экономике .

Уравнение Прайса представляет собой математическую взаимосвязь между различными статистическими дескрипторами динамики численности населения, а не физический или биологический закон, и как таковое не подлежит экспериментальной проверке. Проще говоря, это математическое выражение выражения « выживает сильнейший ».

Заявление

Пример признака при положительном отборе

Уравнение цены показывает, что изменение средней суммы $z$ признака в популяции от одного поколения к другому ( $\Delta z$) определяется ковариацией между суммами $z_{i}$ признака для субпопуляции $i$ и фитнес $w_{i}$ субпопуляций вместе с ожидаемым изменением величины значения признака вследствие приспособленности, а именно $\mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})$:

$\Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i}).$

Здесь $w$ это средняя приспособленность среди населения, и $\operatorname {E}$ и $\operatorname {cov}$представляют среднее значение генеральной совокупности и ковариацию соответственно. «Фитнес» $w$ - отношение среднего числа потомков по всей популяции к числу взрослых особей в популяции, и $w_{i}$ такое же соотношение только для субпопуляции $i$.

Если ковариация между приспособленностью ( $w_{i}$) и значение признака ( $z_{i}$) является положительным, ожидается, что значение признака будет расти в среднем по популяции $i$. Если ковариация отрицательна, характеристика вредна, и ожидается, что ее частота снизится.

Второй срок, $\mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})$, представляет собой часть $\Delta z$из-за всех факторов, кроме прямого отбора, которые могут повлиять на эволюцию признаков. Этот термин может охватывать генетический дрейф , мутационную предвзятость или мейотический драйв . Кроме того, этот термин может охватывать эффекты многоуровневого отбора или группового отбора . Прайс (1972) назвал это термином «изменение окружающей среды» и обозначил оба термина, используя обозначение частной производной (∂ _NS и ∂ _EC ). Эта концепция окружающей среды включает в себя межвидовые и экологические эффекты. Прайс описывает это следующим образом:

Фишер принял несколько необычную точку зрения, рассматривая доминирование и эпистаз как эффекты окружающей среды. Например, он пишет (1941): «Изменение пропорции любой пары генов само по себе представляет собой изменение среды, в которой оказываются особи вида». Следовательно, он считал, что эффект естественного отбора на М ограничивается аддитивными или линейными эффектами изменений частот генов, в то время как все остальное – доминирование, эпистаз, популяционное давление, климат и взаимодействие с другими видами – он рассматривал как вопрос среда.

- Г. Р. Прайс (1972), фундаментальная теорема Фишера прояснилась.

Доказательство

Предположим, нам даны четыре списка действительных чисел одинаковой длины. $n_{i}$, $z_{i}$, $n_{i}'$, $z_{i}'$ из которого мы можем определить $w_{i}=n_{i}'/n_{i}$. $n_{i}$ и $z_{i}$будем называть численностью родительской популяции и характеристиками, связанными с каждым индексом i . Так же $n_{i}'$ и $z_{i}'$ будем называть численностью и характеристиками детского населения, а $w_{i}'$будем называть приспособленностью, связанной с индексом i . (Точно так же нам могли бы дать $n_{i}$, $z_{i}$, $w_{i}$, $z_{i}'$ с $n_{i}'=w_{i}n_{i}$.) Определите итоговые значения родительской и дочерней совокупности:

$n\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}n_{i}$

$n'\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}n_{i}'$

и вероятности (или частоты):

$q_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}/n$

$q_{i}'\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}'/n'$

Обратите внимание, что они имеют форму функций вероятностной массы в том смысле, что $\sum _{i}q_{i}=\sum _{i}q_{i}'=1$ и фактически представляют собой вероятности того, что случайный индивидуум, взятый из родительской или дочерней популяции, обладает характеристикой $z_{i}$. Определите фитнес:

$w_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}'/n_{i}$

Среднее значение любого списка $x_{i}$ дан кем-то:

$E(x_{i})=\sum _{i}q_{i}x_{i}$

поэтому средние характеристики определяются как:

$z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}z_{i}$

$z'\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}'z_{i}'$

а средняя пригодность равна:

$w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}w_{i}$

Можно доказать простую теорему: $q_{i}w_{i}=\left({\frac {n_{i}}{n}}\right)\left({\frac {n_{i}'}{n_{i}}}\right)=\left({\frac {n_{i}'}{n'}}\right)\left({\frac {n'}{n}}\right)=q_{i}'\left({\frac {n'}{n}}\right)$ так что:

$w={\frac {n'}{n}}\sum _{i}q_{i}'={\frac {n'}{n}}$

и

$q_{i}w_{i}=w\,q_{i}'$

Ковариация $w_{i}$ и $z_{i}$ определяется:

$\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;E(w_{i}z_{i})-E(w_{i})E(z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz$

Определение $\Delta z_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}$, математическое ожидание $w_{i}\Delta z_{i}$ является

$E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum q_{i}w_{i}(z_{i}'-z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}$

Сумма двух слагаемых равна:

$\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz+\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-wz$

Используя вышеупомянутую простую теорему, сумма принимает вид

$\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=w\sum _{i}q_{i}'z_{i}'-wz=wz'-wz=w\Delta z$

где $\Delta z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z$.

непрерывном

Рассмотрим набор групп с $i=1,...,n$ характеризующиеся определенным признаком, обозначаемым $x_{i}$. Номер $n_{i}$ лиц, входящих в группу $i$ наблюдается экспоненциальный рост:

$${dn_{i} \over {dt}}=f_{i}n_{i}$$

где $f_{i}$соответствует подготовленности группы. Мы хотим вывести уравнение, описывающее эволюцию во времени ожидаемого значения признака:

$$\mathbb {E} (x)=\sum _{i}p_{i}x_{i}\equiv \mu ,\quad p_{i}={n_{i} \over {\sum _{i}n_{i}}}$$

Основываясь на цепном правиле , мы можем вывести обыкновенное дифференциальное уравнение :

$${\begin{aligned}{d\mu \over {dt}}&=\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial p_{i}}}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial x_{i}}}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}p_{i}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}+\mathbb {E} \left({dx \over {dt}}\right)\end{aligned}}$$

Дальнейшее применение правила цепочки для $dp_{i}/dt$ дает нам:

$${dp_{i} \over {dt}}=\sum _{j}{\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}{dn_{j} \over {dt}},\quad {\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}={\begin{cases}-p_{i}/N,\quad &i\neq j\\(1-p_{i})/N,\quad &i=j\end{cases}}$$

Суммируя компоненты, мы получаем следующее:

$${\begin{aligned}{dp_{i} \over {dt}}&=p_{i}\left(f_{i}-\sum _{j}p_{j}f_{j}\right)\\&=p_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\end{aligned}}$$

которое также известно как уравнение репликатора . Теперь обратите внимание, что:

$${\begin{aligned}\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}&=\sum _{i}p_{i}x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\\&=\mathbb {E} \left\{x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\right\}\\&={\text{Cov}}(x,f)\end{aligned}}$$

Следовательно, сложив все эти компоненты вместе, мы приходим к уравнению цены в непрерывном времени:

$${d \over {dt}}\mathbb {E} (x)=\underbrace {{\text{Cov}}(x,f)} _{\text{Selection effect}}+\underbrace {\mathbb {E} ({\dot {x}})} _{\text{Dynamic effect}}$$

Простое уравнение цены

Когда характеристические значения $z_{i}$ не изменяются от родительского к дочернему поколению, второй член в уравнении цены становится нулевым, что приводит к упрощенной версии уравнения цены:

$w\,\Delta z=\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)$

что можно переформулировать как:

$\Delta z=\operatorname {cov} \left(v_{i},z_{i}\right)$

где $v_{i}$ это дробная приспособленность: $v_{i}=w_{i}/w$.

Это простое уравнение цены можно доказать, используя определение в уравнении (2), приведенном выше. В нем делается такое фундаментальное утверждение об эволюции: «Если определенная наследуемая характеристика коррелирует с увеличением частичной приспособленности, среднее значение этой характеристики в детской популяции будет выше, чем в родительской популяции».

Приложения

Уравнение Прайса может описать любую систему, которая меняется со временем, но чаще всего применяется в эволюционной биологии. Эволюция зрения представляет собой пример простого выбора направления. Эволюция серповидноклеточной анемии показывает, как преимущество гетерозигот может повлиять на эволюцию признаков. Уравнение Прайса также можно применять к характеристикам, зависящим от контекста популяции, таким как эволюция соотношения полов. Кроме того, уравнение Прайса достаточно гибкое, чтобы моделировать признаки второго порядка, такие как эволюция изменчивости. Уравнение цены также расширяет эффект Основателя, который показывает изменение характеристик населения в разных поселениях.

простое

Иногда используемая генетическая модель кодирует достаточно информации в параметрах, используемых уравнением Прайса, чтобы можно было рассчитать параметры для всех последующих поколений. Это свойство называется динамической достаточностью. Для простоты нижеследующее рассматривает динамическую достаточность для простого уравнения Прайса, но оно справедливо и для полного уравнения Прайса.

Ссылаясь на определение в уравнении (2), простое уравнение Прайса для персонажа $z$ можно написать:

$w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz$

Для второго поколения:

$w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'$

Простое уравнение Прайса для $z$ дает нам только значение $z'$ для первого поколения, но не дает нам значения $w'$ и $\langle w_{i}z_{i}\rangle$, которые необходимы для расчета $z''$для второго поколения. Переменные $w_{i}$ и $\langle w_{i}z_{i}\rangle$ Обе можно рассматривать как характеристики первого поколения, поэтому для их расчета также можно использовать уравнение Прайса:

${\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i}z_{i}\rangle \end{aligned}}$

Пять переменных 0-поколения $w$, $z$, $\langle w_{i}z_{i}\rangle$, $\langle w_{i}^{2}\rangle$, и $\langle w_{i}^{2}z_{i}$ должно быть известно, прежде чем приступить к расчету трех переменных первого поколения $w'$, $z'$, и $\langle w'_{i}z'_{i}\rangle$, которые необходимы для расчета $z''$для второго поколения. Можно видеть, что в целом уравнение Прайса нельзя использовать для распространения вперед во времени, если не существует способа расчета высших моментов. $\langle w_{i}^{n}\rangle$ и $\langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle$из нижних моментов независимо от поколения. Динамическая достаточность означает, что такие уравнения можно найти в генетической модели, что позволяет использовать уравнение Прайса отдельно в качестве средства распространения динамики модели вперед во времени.

Уравнение полной цены

Простое уравнение Прайса было основано на предположении, что персонажи $z_{i}$не меняются в течение одного поколения. Если предположить, что они меняются, при $z_{i}$если значение персонажа в дочерней популяции, то необходимо использовать полное уравнение Прайса. Изменение характера может произойти разными способами. Следующие два примера иллюстрируют две такие возможности, каждая из которых вносит новый взгляд на уравнение Прайса.

Приспособленность генотипа

Мы акцентируем внимание на идее приспособленности генотипа. Индекс $i$ указывает генотип и номер типа $i$ генотипов в детской популяции:

$n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,$

что дает фитнес:

$w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}$

Поскольку индивидуальная изменчивость $z_{i}$ не изменится, средние изменчивости будут:

${\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}$

с этими определениями теперь применимо простое уравнение цены.

Lineage Fitness

В данном случае мы хотим рассмотреть идею о том, что приспособленность измеряется количеством детей в организме, независимо от их генотипа. Обратите внимание, что теперь у нас есть два метода группировки: по происхождению и по генотипу. Именно это усложнение приведет к необходимости полного уравнения Прайса. Количество детей в $i$-тип организма:

$n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,$

что дает фитнес:

$w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}$

Теперь у нас есть персонажи в детской популяции, которые являются средними персонажами $i$-й родитель.

$z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}}$

с глобальными символами:

${\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}$

с этими определениями теперь применимо полное уравнение Прайса.

Критика

Использование изменения средней характеристики ( $z'-z$) на поколение как мера эволюционного прогресса не всегда уместна. Могут быть случаи, когда среднее значение остается неизменным (а ковариация между приспособленностью и характеристикой равна нулю), хотя эволюция, тем не менее, продолжается. Например, если у нас есть $z_{i}=(1,2,3)$, $n_{i}=(1,1,1)$, и $w_{i}=(1,4,1)$, то для детского населения $n_{i}'=(1,4,1)$ показывая, что пик физической подготовки в $w_{2}=4$ на самом деле незначительно увеличивает популяцию людей с $z_{i}=2$. Однако средние характеристики равны z=2 и z'=2, так что $\Delta z=0$. Ковариация $\mathrm {cov} (z_{i},w_{i})$также равен нулю. Здесь требуется простое уравнение цены, которое дает 0=0 . Другими словами, он не дает никакой информации о ходе эволюции в этой системе.

Критическое обсуждение использования уравнения Прайса можно найти у ван Веелена (2005): ван Велен и др . (2012), и ван Веелен (2020). Франк (2012) обсуждает критику ван Веелена и др . (2012).

Культурные

Уравнение Прайса присутствует в сюжете и названии триллера 2008 года WΔZ .

Уравнение цены также присутствует на плакатах компьютерной игры BioShock 2 , где потребитель тоника «Brain Boost» выводит уравнение цены, одновременно читая книгу. Действие игры разворачивается в 1950-е годы, существенно до работ Прайса.

См. также

• , Уравнение заводчика которое является частным случаем уравнения Прайса.

Дальнейшее чтение

• Франк, С.А. (1995). «Вклад Джорджа Прайса в эволюционную генетику» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 175 (3): 373–388. Бибкод : 1995JThBi.175..373F . CiteSeerX   10.1.1.136.7803 . дои : 10.1006/jtbi.1995.0148 . ПМИД   7475081 .
• Франк, SA (1997). «Уравнение Прайса, фундаментальная теорема Фишера, родственный отбор и причинный анализ» (PDF) . Эволюция . 51 (6): 1712–1729. дои : 10.2307/2410995 . JSTOR   2410995 . ПМИД   28565119 .
• Гарднер, А. (2008). «Уравнение цены» . Курс. Биол . 18 (5): Р198–Р202. дои : 10.1016/j.cub.2008.01.005 . ПМИД   18334191 . S2CID   1169263 .
• Графен, А. (2000). «Развитие уравнения цены и естественного отбора в условиях неопределенности» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 267 (1449): 1223–1227. дои : 10.1098/rspb.2000.1131 . ПМК   1690660 . ПМИД   10902688 .
• Харман, Орен (2010). Цена альтруизма: Джордж Прайс и поиск истоков доброты . Бодли Хед . ISBN  978-1-84792-062-1 .
• Лэнгдон, ВБ (1998). «8.1 Эволюция популяций GP: теорема выбора Прайса и ковариация». Генетическое программирование и структуры данных . Спрингер. стр. 167–208 . ISBN  9780792381358 .
• Прайс, гр (1970). «Отбор и ковариация» (PDF) . Природа . 227 (5257): 520–521. Бибкод : 1970Natur.227..520P . дои : 10.1038/227520a0 . ПМИД   5428476 . S2CID   4264723 .
• Прайс, Греция (1972). «Расширение математики ковариационного выбора». Анналы генетики человека . 35 (4): 485–490. дои : 10.1111/j.1469-1809.1957.tb01874.x . ПМИД   5073694 . S2CID   37828617 .
• ван Веелен, Мэтью; Гарсиа, Хулиан; Сабелис, Морис В. и Эгас, Мартейн (2010). «Призываем вернуться к строгости моделей» . Переписка. Природа . 467 (7316): 661. Бибкод : 2010Natur.467..661V . дои : 10.1038/467661d . ПМИД   20930826 .
• Дэй, Т. (2006). «Изучение уравнения Прайса в эволюционной эпидемиологии». Эволюция болезни . Серия DIMACS по дискретной математике и теоретической информатике. Том. 71. С. 23–43. дои : 10.1090/dimacs/071/02 . ISBN  9780821837535 .
• «Как выйти из уравнения цены: онлайн-учебник для самопомощи» .
• «Хорошее шоу» . Радиолаборатория . 9 сезон. 1 серия. Нью-Йорк. 14 декабря 2011 г. WNYC.
• Маркович; Витковский; Дева (2018). «Химическая наследственность как групповой отбор на молекулярном уровне». arXiv : 1802.08024 [ q-bio.PE ].