Уравнение репликатора
В математике уравнение репликатора представляет собой детерминированную монотонную нелинейную и неинновационную игровую динамику, используемую в эволюционной теории игр . [1] Уравнение репликатора отличается от других уравнений, используемых для моделирования репликации, таких как уравнение квазивида , тем, что оно позволяет функции приспособленности учитывать распределение типов популяции, а не устанавливать константу приспособленности определенного типа. Это важное свойство позволяет уравнению репликатора уловить суть отбора . В отличие от уравнения квазивида, уравнение репликатора не включает мутацию и поэтому не способно создавать новые типы или чистые стратегии.
Уравнение
[ редактировать ]Наиболее общая непрерывная форма уравнения репликатора задается дифференциальным уравнением :
где это доля типа среди населения, – вектор распределения типов в популяции, это фитнес типа (что зависит от численности населения) и — это средняя приспособленность населения (определяемая средневзвешенным значением приспособленности типы населения). Поскольку элементы популяционного вектора сумма к единице по определению, уравнение определяется на n-мерном симплексе .
Уравнение репликатора предполагает равномерное распределение населения; то есть он не учитывает структуру населения в приспособленности. Ландшафт приспособленности действительно включает в себя распределение типов в популяции, в отличие от других подобных уравнений, таких как уравнение квазивида.
В приложении популяции обычно конечны, что делает дискретную версию более реалистичной. В дискретной постановке анализ более сложен и требует больших вычислительных затрат, поэтому часто используется непрерывная форма, хотя при таком сглаживании теряются существенные свойства. Обратите внимание, что непрерывная форма может быть получена из дискретной формы предельным процессом.
Для упрощения анализа часто предполагается, что приспособленность линейно зависит от распределения популяции, что позволяет записать уравнение репликатора в виде:
где платежная матрица содержит всю информацию о пригодности для популяции: ожидаемый выигрыш можно записать как а среднюю приспособленность популяции в целом можно записать как . Можно показать, что изменение соотношения двух пропорций по времени это: Другими словами, изменение соотношения полностью обусловлено разницей в приспособленности между типами.
Вывод детерминированной и стохастической динамики репликатора
[ редактировать ]Предположим, что число особей типа является и что общее число особей . Определите долю каждого типа, которая будет . Предположим, что изменение каждого типа определяется геометрическим броуновским движением : где это приспособленность, связанная с типом . Средняя приспособленность типов . винеровские процессы Предполагается, что некоррелированы. Для дает Тогда лемма Ито нам: Частные производные тогда: где – дельта-функция Кронекера . Эти отношения подразумевают, что: Каждый из компонентов этого уравнения можно рассчитать как: Тогда уравнение динамики стохастического репликатора для каждого типа имеет вид: Предполагая, что члены тождественно равны нулю, детерминированное уравнение динамики репликатора восстанавливается.
Анализ
[ редактировать ]Анализ различается в непрерывном и дискретном случаях: в первом случае используются методы дифференциальных уравнений, тогда как во втором методы имеют тенденцию быть стохастическими. Поскольку уравнение репликатора нелинейно, точное решение получить сложно (даже в простых вариантах непрерывной формы), поэтому уравнение обычно анализируют с точки зрения устойчивости. Уравнение репликатора (в его непрерывной и дискретной формах) удовлетворяет народной теореме эволюционной теории игр, характеризующей устойчивость равновесий уравнения. Решение уравнения часто дается набором эволюционно устойчивых состояний популяции.
В общих невырожденных случаях может быть не более одного внутреннего эволюционно устойчивого состояния (ESS), хотя на границе симплекса может быть много состояний равновесия. Все грани симплекса инвариантны вперед, что соответствует отсутствию инноваций в уравнении репликатора: как только стратегия вымирает, ее уже невозможно возродить.
Решения фазового портрета для непрерывного уравнения репликатора линейной пригодности были классифицированы в двухмерном и трехмерном случаях. Классификация более сложна в более высоких измерениях, поскольку количество различных портретов быстро увеличивается.
Связь с другими уравнениями
[ редактировать ]Уравнение непрерывного репликатора на типов эквивалентно обобщенному уравнению Лотки–Вольтерра в размеры. [2] [3] Преобразование производится заменой переменных:
где – переменная Лотки–Вольтерра. Динамика непрерывного репликатора также эквивалентна уравнению Прайса . [4]
Уравнение дискретного репликатора
[ редактировать ]Когда рассматривается неструктурированная бесконечная популяция с непересекающимися поколениями, следует работать с дискретными формами уравнения репликатора. Математически две простые феноменологические версии:
---согласуются с дарвиновским принципом естественного отбора или любыми аналогичными эволюционными явлениями. Здесь штрих означает следующий временной шаг. Однако дискретный характер уравнений накладывает ограничения на элементы платежной матрицы. [5] Интересно, что для простого случая игр с двумя игроками и двумя стратегиями карта репликатора типа I способна показать бифуркацию удвоения периода, ведущую к хаосу , а также дает подсказку о том, как обобщить [6] концепция эволюционного стабильного состояния, учитывающая периодические решения карты.
Обобщения
[ редактировать ]Обобщением уравнения репликатора, включающим мутацию, является уравнение репликатора-мутатора, которое в непрерывной версии принимает следующую форму: [7]
где матрица дает вероятности перехода для мутации типа печатать , это фитнес и это средняя приспособленность населения. Это уравнение является одновременным обобщением уравнения репликатора и уравнения квазивида и используется в математическом анализе языка.
Дискретная версия уравнения репликатора-мутатора может иметь два простых типа в соответствии с двумя картами репликатора, написанными выше:
и
соответственно.
Уравнение репликатора или уравнение репликатора-мутатора можно расширить. [8] включить эффект задержки, который соответствует либо задержке информации о состоянии популяции, либо реализации эффекта взаимодействия между игроками. Уравнение репликатора также можно легко обобщить на асимметричные игры . Недавнее обобщение, включающее структуру населения, используется в эволюционной теории графов . [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хофбауэр, Йозеф; Зигмунд, Карл (2003). «Эволюционная игровая динамика» . Бюллетень Американского математического общества . 40 (4): 479–519. дои : 10.1090/S0273-0979-03-00988-1 . ISSN 0273-0979 .
- ^ Бомзе, Иммануэль М. (1 октября 1983 г.). «Уравнение Лотки-Вольтерра и динамика репликатора: двумерная классификация». Биологическая кибернетика . 48 (3): 201–211. дои : 10.1007/BF00318088 . ISSN 1432-0770 . S2CID 206774680 .
- ^ Бомзе, Иммануэль М. (1 апреля 1995 г.). «Уравнение Лотки-Вольтерра и динамика репликатора: новые проблемы классификации». Биологическая кибернетика . 72 (5): 447–453. дои : 10.1007/BF00201420 . ISSN 1432-0770 . S2CID 18754189 .
- ^ Пейдж, КАРЕН М.; Новак, МАРТИН А. (7 ноября 2002 г.). «Объединение эволюционной динамики» . Журнал теоретической биологии . 219 (1): 93–98. Бибкод : 2002JThBi.219...93P . дои : 10.1006/jtbi.2002.3112 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 12392978 .
- ^ Пандит, Варун; Мухопадхьяй, Арчан; Чакраборти, Сагар (2018). «Вес отклонения приспособленности управляет строгим физическим хаосом в динамике репликатора». Хаос . 28 (3): 033104. arXiv : 1703.10767 . Бибкод : 2018Хаос..28c3104P . дои : 10.1063/1.5011955 . ПМИД 29604653 . S2CID 4559066 .
- ^ Мухопадхьяй, Арчан; Чакраборти, Сагар (2020). «Периодическая орбита может быть эволюционно стабильной: пример динамики дискретного репликатора» . Журнал теоретической биологии . 497 : 110288. arXiv : 2102.11034 . Бибкод : 2020JThBi.49710288M . дои : 10.1016/j.jtbi.2020.110288 . ПМИД 32315673 . S2CID 216073761 .
- ^ Новак, Мартин А. (2006). Эволюционная динамика: исследование уравнений жизни . Белнап Пресс. стр. 272–273. ISBN 978-0674023383 .
- ^ Альбоста, Ян; Менкиш, Яцек (2004). «Стабильность эволюционно устойчивых стратегий в динамике дискретных репликаторов с задержкой по времени» . Журнал теоретической биологии . 231 (2): 175–179. arXiv : q-bio/0409024 . Бибкод : 2004JThBi.231..175A . дои : 10.1016/j.jtbi.2004.06.012 . ПМИД 15380382 . S2CID 15308310 .
- ^ Либерман, Эрез; Хауэрт, Кристоф; Новак, Мартин А. (2005). «Эволюционная динамика на графиках» . Природа . 433 (7023): 312–316. Бибкод : 2005Natur.433..312L . дои : 10.1038/nature03204 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 15662424 . S2CID 4386820 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Крессман, Р. (2003). Эволюционная динамика и игры расширенной формы. MIT Press.
- Тейлор, PD; Джонкер, Л. (1978). «Эволюционные стабильные стратегии и игровая динамика». Математические биологические науки , 40 : 145–156.
- Сандхольм, Уильям Х. (2010). Популяционные игры и эволюционная динамика . Экономическое обучение и социальная эволюция, MIT Press.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Искьердо, СС и Искьердо ЛР (2011). Онлайн-программное обеспечение: динамика репликатора-мутатора с тремя стратегиями