Эволюционно стабильное состояние

Популяцию можно описать как находящуюся в эволюционно стабильном состоянии , когда ее генетический состав «восстанавливается путем отбора после нарушения, при условии, что нарушение не слишком велико» (Maynard Smith, 1982). Эта популяция в целом может быть как мономорфной, так и полиморфной . Сейчас это называется конвергентной стабильностью.

История и связь с эволюционно стабильной стратегией

Хотя эволюционно стабильные состояния связаны с концепцией эволюционно стабильной стратегии (ESS), они не идентичны, и эти два термина не могут использоваться как взаимозаменяемые.

ESS — это стратегия, которая, если она принята всеми особями в популяции, не может быть нарушена альтернативными или мутантными стратегиями. Эта стратегия закрепляется среди населения, поскольку альтернативы не обеспечивают никаких преимуществ в фитнесе, ради которых можно было бы выбирать. Для сравнения, эволюционно стабильное состояние описывает популяцию, которая в целом возвращается к своему прежнему составу даже после того, как ее потревожили. Короче говоря: ESS относится к самой стратегии, непрерывной и поддерживаемой посредством естественного отбора, тогда как эволюционно стабильное состояние относится в более широком смысле к балансу одной или нескольких стратегий в масштабах всей популяции, которые могут быть подвергнуты временным изменениям.

Термин ESS был впервые использован Джоном Мейнардом Смитом в эссе из книги « Об эволюции» 1972 года. Мейнард Смит разработал рисунок ESS частично на основе теории игр и работы Гамильтона по эволюции соотношения полов. Позже ESS была расширена в его книге «Эволюция и теория игр» в 1982 году, в которой также обсуждалось эволюционно стабильное состояние.

Смешанные или одиночные стратегии

Были вариации в использовании этого термина и изучении того, при каких условиях может существовать эволюционно стабильное состояние. В 1984 году Бенхард Томас сравнил «дискретные» модели, в которых все люди используют только одну стратегию, с «непрерывными» моделями, в которых люди используют смешанные стратегии. Хотя Мейнард Смит первоначально определил ESS как единую «неуязвимую стратегию», Томас обобщил это, включив в него набор множества стратегий, используемых отдельными людьми. Другими словами, набор одновременно существующих стратегий можно считать неприступной группой. Томас отметил, что эволюционная стабильность может существовать в любой модели, позволяя существовать эволюционно стабильному состоянию, даже когда внутри популяции используется несколько стратегий.

Математическая формулировка и эволюционная теория игр

Считается, что стратегия, используемая отдельными людьми (или ESS), зависит от физической подготовки: чем лучше стратегия поддерживает физическую форму, тем более вероятно, что эту стратегию следует использовать. Когда дело доходит до эволюционно стабильного состояния, все стратегии, используемые в популяции, должны быть одинаково приспособлены. Хотя равновесие может быть нарушено внешними факторами, популяция считается находящейся в эволюционно стабильном состоянии, если она возвращается в состояние равновесия после нарушения.

Одна из базовых математических моделей для определения эволюционно стабильного состояния была изложена Тейлором и Джонкером в 1978 году. Их модель базового равновесия для состояний ES предусматривает, что

Состояние p называется ESS (эволюционно стабильным состоянием), если для каждого состояния q ≠ p, если положить p̅ = (1-ε)p ​​+ εq (возмущенное состояние), то F(q|p) < F(p |p̅) для достаточно малого ε>0.

Более подробно модель Тейлора и Джонкера можно понять так.

В игре людей, соревнующихся друг с другом, имеется (N) возможных стратегий. Таким образом, каждый человек использует одну из этих (N) стратегий. Если мы обозначим каждую стратегию как I, мы позволим S_i быть долей людей, которые в настоящее время используют стратегию I. Тогда S=(S_1 -> S_n) является вектором вероятности (т. е. S ≥ 0 и S_1 + S_2... + S_n = 1) это называется вектором состояния населения. Используя это, можно построить функцию F(i|s), F(i|s) относится к приспособленности I в состоянии S. Вектор состояния популяции (S) не является статическим. Идея, лежащая в основе этого, заключается в том, что чем больше стратегия подходит в данный момент, тем больше вероятность, что она будет использована в будущем, поэтому вектор состояния (S) изменится. Используя теорию игр, мы можем посмотреть, как (S) меняется со временем, и попытаться выяснить, в каком состоянии оно достигло равновесия.Пусть K — набор всех векторов вероятности длины N, это пространство состояний популяции. Таким образом, элемент P в K представляет собой возможный набор стратегий. Состояние P в K называется состоянием равновесия, если F(i|p) одинаково для всех чистых стратегий i, для которых P_i > 0, то есть supp(p) = {i :p,≠0}. Если Q находится в K: F(q|p) + (ΣQ_1 x F(i|p). Мы можем рассматривать F(q|p) как ожидаемую приспособленность человека, использующего смешанную стратегию Q, по отношению к популяции в состоянии P. Если P — состояние равновесия и supp(q) содержится в supp(p), то F(q|p) = F(q|p).(supp(p) — это I, для которых P_i > 0). Таким образом, P_i > 0). состояние p называется ESS (эволюционно стабильным состоянием), если для каждого состояния Q ≠ P, если положить p̅=(1-ε)p ​​+ εq (возмущенное состояние), то F(q|p) < F(p |p̅) при достаточно малом ε>0

Таким образом, состояние P является эволюционно стабильным всякий раз, когда при небольшом изменении от P до состояния p ожидаемая приспособленность в возмущенном состоянии меньше ожидаемой приспособленности оставшейся популяции.

Дополнительные предложения

Росс Крессман предположил, что критерии эволюционной стабильности включают сильную стабильность, поскольку она описывает эволюцию как частоты, так и плотности (тогда как модель Мейнарда Смита фокусируется на частоте). Крессман далее продемонстрировал, что в играх по выбору среды обитания, моделирующих только один вид, идеальное свободное распределение (IFD) само по себе является эволюционно стабильным состоянием, содержащим смешанные стратегии.

В эволюционной теории игр

Эволюционная теория игр в целом обеспечивает теоретическую основу для изучения взаимодействий организмов в системе, где люди повторяют взаимодействия внутри популяции, которые сохраняются в эволюционно значимом временном масштабе. Эту структуру можно использовать для лучшего понимания эволюции стратегий взаимодействия и стабильных состояний, хотя в рамках этой структуры использовалось множество различных конкретных моделей. Равновесие Нэша (NE) и народная теорема тесно связаны с эволюционно стабильным состоянием. Предлагаются различные потенциальные усовершенствования для объяснения различных теоретических игр и поведенческих моделей.

Для прогнозирования результатов эволюции уравнение репликатора также является часто используемым инструментом. Эволюционно стабильные состояния часто рассматриваются как решения уравнения репликатора , здесь в форме линейного выигрыша:

${\dot {x_{i}}}=x_{i}\left(\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right),$

Государство ${\hat {x}}$ называется эволюционно стабильным, если для всех $x\neq {\hat {x}}$ в каком-то районе ${\hat {x}}$.

$x^{T}Ax<{\hat {x}}^{T}Ax$