Выбор фона
Фоновый отбор описывает потерю генетического разнообразия в локусе из-за негативного отбора против вредных аллелей , с которыми он находится в неравновесии по сцеплению . [1] Название подчеркивает тот факт, что генетический фон или геномная среда мутации оказывает существенное влияние на то, сохранится ли она или исчезнет из популяции. Фоновый отбор противоречит предположению нейтральной теории молекулярной эволюции что фиксация или потеря нейтрального аллеля может быть описана однолокусными моделями генетического дрейфа о том , независимо от других локусов. Помимо уменьшения разнообразия нейтральных нуклеотидов , фоновый отбор снижает вероятность фиксации полезных мутаций и увеличивает вероятность фиксации вредных мутаций.
Влияние на нейтральное разнообразие
[ редактировать ]Степень, в которой разнообразие нейтральных нуклеотидов , которое количественно определяется как « эффективный размер популяции », снижается из-за фонового отбора, зависит от того, связаны ли нейтральные сайты с вредными сайтами. [2] Для несвязанных сайтов он уменьшается на exp(-8Ush), где U — частота вредных мутаций по всему геному , s — коэффициент отбора вредных мутаций, а h — коэффициент доминирования . [1] [3] Это соответствует вероятности того, что особь не сможет внести заметный вклад в следующее поколение, поскольку ее генетическая нагрузка слишком высока. Сокращение меньше для больших s, поскольку вредные мутации удаляются из популяции быстрее. Для связанных сайтов разнообразие уменьшается на величину exp(-u/r), где u/r — это отношение вредной мутации к рекомбинации внутри геномного окна, окружающего интересующий нейтральный аллель. [4] [5] Это соответствует вероятности того, что копия гена сможет ускользнуть посредством рекомбинации из близлежащих вредных аллелей. Выбор фона на связанных сайтах доминирует, когда U<1, тогда как выбор фона на несвязанных сайтах доминирует, когда U>1. [2]
Выбор фона способствует выборочному объяснению положительной корреляции между локальными скоростями рекомбинации и полиморфизмом по всему геному. В областях с высокой рекомбинацией новые мутации с большей вероятностью «избегут» эффектов соседнего отбора и сохранятся в популяции. [6] Та же самая корреляция возникает и в результате генетического автостопа . Эти две теории легче всего различить в областях низкой рекомбинации. [7]
Неспособность учесть выбор фона может привести к ошибкам в выводах о демографической истории населения. [8] [9] [10]
Последствия для асексуальных популяций
[ редактировать ]Фоновый отбор в бесполых популяциях приводит к «трещотке Мюллера» — накоплению необратимых вредных мутаций. Выбор фона уменьшает эффективный размер популяции, чтобы представлять только тех особей с наименьшим количеством мутаций, а иногда этот размер стохастически падает до нуля, вызывая один щелчок храповика. [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Чарльзуорт, Б., М.Т. Морган и Д. Чарльзуорт. 1993. Влияние вредных мутаций на нейтральные молекулярные вариации. Генетика. 134: 1289-1303.
- ^ Перейти обратно: а б Мэтисон, Джозеф; Мазель, Джоанна (2 марта 2024 г.). «Фоновый отбор из несвязанных сайтов вызывает независимую эволюцию вредных мутаций» . Геномная биология и эволюция . 16 (3). дои : 10.1093/gbe/evae050 . ПМЦ 10972689 . ПМИД 38482769 .
- ^ Чарльзуорт, Д., Б. Чарльзуорт и М.Т. Морган. 1995. Характер нейтральных молекулярных вариаций в рамках модели фонового отбора. Генетика. 141: 1619-1632.
- ^ Перейти обратно: а б Чарльзворт, Брайан. 2012. Влияние вредных мутаций на эволюцию связанных сайтов. Генетика. 190:5-22.
- ^ Хадсон, Ричард Р. и Норман Л. Каплан. 1995. Вредный фоновый отбор с рекомбинацией. Генетика. 141: 1605-1617.
- ^ Левонтин, RC 1974. Генетическая основа эволюционных изменений. Колумбийский университет. Пресс, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
- ^ Иннан, Хидеки и Вольфганг Стефан. 2003. Различение моделей автостопа и фонового выбора. Генетика. 165: 2307-2312.
- ^ Юинг, Грегори Б.; Дженсен, Джеффри Д. (январь 2016 г.). «Последствия неучета выбора фона при демографических выводах». Молекулярная экология . 25 (1): 135–141. Бибкод : 2016MolEc..25..135E . дои : 10.1111/mec.13390 . ПМИД 26394805 .
- ^ Пуйе, Фанни; Эшбахер, Саймон; Тьери, Александр; Экскофье, Лоран (23 августа 2018 г.). «Фоновый отбор и предвзятая конверсия генов влияют на более чем 95% генома человека и приводят к предвзятым демографическим выводам» . электронная жизнь . 7 . doi : 10.7554/eLife.36317 . ПМК 6177262 .
- ^ Джохри, Парул; Риалл, Келлен; Бехер, Ханнес; Экскофье, Лоран; Чарльзворт, Брайан; Дженсен, Джеффри Д. (25 июня 2021 г.). «Влияние очистки и отбора фона на выводы демографической истории: проблемы и перспективы» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (7): 2986–3003. дои : 10.1093/molbev/msab050 . ПМЦ 8233493 . ПМИД 33591322 .