Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка — это разница между приспособленностью среднего генотипа в популяции и приспособленностью некоторого эталонного генотипа, который может быть либо лучшим из присутствующих в популяции , либо теоретически оптимальным генотипом. Средняя особь, взятая из популяции с низкой генетической нагрузкой, обычно при выращивании в тех же условиях будет иметь больше выживающего потомства, чем средняя особь из популяции с высокой генетической нагрузкой. ^[1]^[2] Генетическая нагрузка также может рассматриваться как снижение приспособленности на уровне популяции по сравнению с тем, что было бы у популяции, если бы все люди имели эталонный генотип с высокой приспособленностью. ^[3] Высокая генетическая нагрузка может поставить популяцию под угрозу исчезновения .

Основы

Рассмотрим n генотипов $\mathbf {A} _{1},\dots ,\mathbf {A} _{n}$ , у которых есть фитнес $w_{1},\dots ,w_{n}$ и частоты $p_{1},\dots ,p_{n}$ , соответственно. Игнорируя частотно-зависимый отбор , генетическая нагрузка $L$ может быть рассчитано как:

L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}

где $w_{\max }$ Это либо некоторый теоретический оптимум, либо максимальная приспособленность, наблюдаемая в популяции. При расчете генетической нагрузки $w_{1}\dots w_{n}$ должны быть обнаружены хотя бы в одном экземпляре в популяции, и ${\bar {w}}$ — средняя приспособленность , рассчитанная как среднее значение всех приспособленностей, взвешенных по соответствующим частотам:

${\bar {w}}={\sum _{i=1}^{n}{p_{i}w_{i}}}$

где $i^{\mathrm {th} }$ генотип $\mathbf {A} _{i}$ и имеет фитнес и частоту $w_{i}$ и $p_{i}$ соответственно.

Одна из проблем с расчетом генетической нагрузки заключается в том, что трудно оценить ни теоретически оптимальный генотип, ни максимально подходящий генотип, фактически присутствующий в популяции. ^[4] Это не проблема для математических моделей генетической нагрузки или для эмпирических исследований, сравнивающих относительное значение генетической нагрузки в одних условиях с генетической нагрузкой в других.

Причины

Вредная мутация

Вредная мутационная нагрузка является основным фактором, способствующим генетической нагрузке в целом. ^[5] Теорема Холдейна-Мюллера о балансе мутации и отбора гласит, что нагрузка зависит только от частоты вредных мутаций , а не от коэффициента отбора . ^[6] В частности, относительно идеального генотипа приспособленности 1 средняя приспособленность популяции равна $\exp(-U)$ где U — общая частота вредных мутаций, суммированная по многим независимым сайтам. Интуиция отсутствия зависимости от коэффициента отбора заключается в том, что, хотя мутация с более сильными эффектами наносит больший вред на поколение, ее вред ощущается в течение меньшего числа поколений.

Немного вредная мутация может не оставаться в балансе мутации и отбора, а вместо этого может зафиксироваться в результате генетического дрейфа , когда ее коэффициент отбора меньше единицы, разделенной на эффективный размер популяции . ^[7] В бесполых популяциях стохастическое накопление мутационной нагрузки называется храповиком Мюллера и происходит при отсутствии полезных мутаций, когда после утраты наиболее подходящего генотипа его невозможно восстановить путем генетической рекомбинации . Детерминированное накопление мутационной нагрузки происходит у бесполых особей, когда частота вредных мутаций превышает одну на репликацию. ^[8] Ожидается, что виды, размножающиеся половым путем, будут иметь меньшую генетическую нагрузку. ^[9] Это одна из гипотез эволюционного преимущества полового размножения . Очищению вредных мутаций в половых популяциях способствует синергетический эпистаз среди вредных мутаций. ^[10]

Высокая нагрузка может привести к небольшому размеру популяции , что, в свою очередь, увеличивает накопление мутационной нагрузки, что приводит к вымиранию из-за мутационного распада . ^[11]^[12]

Накопление вредных мутаций у людей беспокоило многих генетиков, в том числе Германа Йозефа Мюллера . ^[13] Джеймс Ф. Кроу , ^[10] Alexey Kondrashov , ^[14] В. Д. Гамильтон , ^[15] и Майкл Линч . ^[16]

Полезная мутация

В достаточно генетически загруженных популяциях новые полезные мутации создают более подходящие генотипы, чем те, которые ранее присутствовали в популяции. Когда нагрузка рассчитывается как разница между имеющимся наиболее приспособленным генотипом и средним, это создает замещающую нагрузку . Разница между теоретическим максимумом (который на самом деле может отсутствовать) и средним значением известна как «лаговая нагрузка». ^[17] Мотоо Кимуры Первоначальный аргумент в пользу нейтральной теории молекулярной эволюции заключался в том, что если бы большинство различий между видами были адаптивными, это превысило бы предел скорости адаптации, установленный замещающей нагрузкой. ^[18] Однако аргумент Кимуры путает нагрузку с задержкой с нагрузкой замещения, используя первую, хотя именно последняя фактически устанавливает максимальную скорость эволюции путем естественного отбора. ^[19]

В более поздних моделях быстрой адаптации «бегущей волны» появился термин, называемый «лидерством», который эквивалентен замещающей нагрузке, и обнаружено, что он является решающим фактором, определяющим скорость адаптивной эволюции. ^[20]^[21]

Инбридинг

Инбридинг увеличивает гомозиготность . В краткосрочной перспективе увеличение инбридинга увеличивает вероятность того, что потомство получит две копии рецессивных вредных аллелей, снижая приспособленность из-за инбридинговой депрессии . ^[22] У видов, которые обычно инбридируют, например, посредством самооплодотворения , часть рецессивных вредных аллелей может быть удалена . ^[23]^[24]

Аналогичным образом, в небольшой популяции людей, практикующих эндогамию , вредные аллели могут либо подавить генофонд популяции, вызывая ее вымирание, либо, наоборот, сделать ее более приспособленной. ^[25]

Рекомбинация/сегрегация

Комбинации аллелей, которые в ходе эволюции хорошо работали вместе, могут не работать при рекомбинации с другим набором совместно эволюционировавших аллелей, что приводит к аутбридинговой депрессии . Нагрузка сегрегации возникает при наличии сверхдоминирования , т.е. когда гетерозиготы более приспособлены, чем любая гомозигота. В таком случае гетерозиготный генотип разрушается в результате менделевской сегрегации , что приводит к образованию гомозиготного потомства. Следовательно, существует нагрузка сегрегации, поскольку не все люди имеют теоретически оптимальный генотип. Рекомбинационная нагрузка возникает из-за неблагоприятных комбинаций по нескольким локусам, которые возникают при благоприятного неравновесия по сцеплению. нарушении ^[26] Рекомбинационная нагрузка также может возникнуть в результате объединения вредных аллелей, подверженных синергическому эпистазу , т. е. повреждение которых в комбинации больше, чем прогнозируется при рассмотрении их по отдельности. ^[27]

Миграция

Предполагается, что миграционная нагрузка возникает, когда неадаптированные чужеродные организмы попадают в новую среду. ^[28]

С одной стороны, полезные гены мигрантов могут повысить приспособленность местного населения. ^[29] С другой стороны, миграция может снизить приспособленность местных популяций за счет привнесения дезадаптивных аллелей. Предполагается, что это происходит, когда скорость миграции «намного превышает» коэффициент отбора. ^[29]

Миграционная нагрузка может возникать за счет снижения приспособленности местных организмов или за счет естественного отбора, навязанного вновь прибывшим, например, в результате их уничтожения местными хищниками. ^[30]^[31] Большинство исследований нашли доказательства этой теории только в форме отбора против популяций иммигрантов, однако одно исследование также обнаружило доказательства увеличения мутационного бремени в популяциях реципиентов. ^[32]

Ссылки

^ Уитлок, Майкл С.; Бурге, Дени (2000). «Факторы, влияющие на генетическую нагрузку у дрозофилы : синергетический эпистаз и корреляции между компонентами приспособленности» (PDF) . Эволюция . 54 (5): 1654–1660. doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[1654:FATGLI]2.0.CO;2 . ПМИД 11108592 . S2CID 44511613 .
^ Крист, Кэтрин Карви; Фаррар, Дональд Р. (1983). «Генетическая нагрузка и распространение на большие расстояния в платиннейронах Asplenium ». Канадский журнал ботаники . 61 (6): 1809–1814. дои : 10.1139/b83-190 .
^ Дж. Ф. Кроу (1958). «Некоторые возможности измерения интенсивности отбора у человека». Биология человека . 30 (1): 1–13. ПМИД 13513111 .
^ Агравал, Анил Ф.; Уитлок, Майкл К. (2012). «Мутационная нагрузка: приспособленность особей в популяциях, где много вредных аллелей». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 43 (1): 115–135. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160257 .
^ Клековски, Эдвард Дж. (1988). «Генетическая нагрузка и ее причины у долгоживущих растений». Деревья . 2 (4): 195–203. дои : 10.1007/BF00202374 . S2CID 24058154 .
^ Бюргер, Рейнхард (1998). «Математические свойства моделей мутационного отбора». Генетика . 102/103: 279–298. дои : 10.1023/а:1017043111100 . S2CID 22885529 .
^ Ланде, Рассел (октябрь 1994 г.). «Риск вымирания популяции из-за фиксации новых вредных мутаций». Эволюция . 48 (5): 1460–1469. дои : 10.2307/2410240 . JSTOR 2410240 . ПМИД 28568413 .
^ Кондрашов А.С. (1988). «Вредные мутации и эволюция полового размножения». Природа . 336 (6198): 435–440. Бибкод : 1988Natur.336..435K . дои : 10.1038/336435a0 . ПМИД 3057385 . S2CID 4233528 .
^ Брак, Тара Н. (2009). Мутация, бесполое размножение и генетическая нагрузка: исследование в трех частях (кандидатская диссертация). Университет Канзаса.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кроу, Джеймс Ф. (5 августа 1997 г.). «Высокий уровень спонтанных мутаций: риск для здоровья?» . Труды Национальной академии наук . 94 (16): 8380–8386. Бибкод : 1997PNAS...94.8380C . дои : 10.1073/pnas.94.16.8380 . ISSN 0027-8424 . ПМК 33757 . ПМИД 9237985 .
^ Линч, Майкл; Конери, Джон; Бургер, Рейнхард (декабрь 1995 г.). «Мутационные кризисы в сексуальных популяциях». Эволюция . 49 (6): 1067–1080. дои : 10.2307/2410432 . JSTOR 2410432 . ПМИД 28568521 .
^ Линч, Майкл; Конери, Джон; Бургер, Рейнхард (1 января 1995 г.). «Накопление мутаций и вымирание малых популяций». Американский натуралист . 146 (4): 489–518. дои : 10.1086/285812 . JSTOR 2462976 . S2CID 14762497 .
^ Мюллер, HJ (1 июня 1950 г.). «Наш груз мутаций» . Американский журнал генетики человека . 2 (2): 111–176. ISSN 0002-9297 . ПМК 1716299 . ПМИД 14771033 .
^ Кондрашов, Алексей С. (21 августа 1995 г.). «Загрязнение генома очень незначительными вредными мутациями: почему мы не умерли 100 раз?» . Журнал теоретической биологии . 175 (4): 583–594. Бибкод : 1995JThBi.175..583K . дои : 10.1006/jtbi.1995.0167 . ПМИД 7475094 .
^ Гамильтон, У.Д. Узкие дороги Джин-Лэнда, том. 2: Эволюция пола . стр. 449–463.
^ Линч, М. (7 марта 2016 г.). «Мутация и человеческая исключительность: наша будущая генетическая нагрузка» . Генетика . 202 (3): 869–875. дои : 10.1534/genetics.115.180471 . ПМЦ 4788123 . ПМИД 26953265 .
^ Смит, Дж. Мейнард (1 января 1976 г.). «Что определяет скорость эволюции?». Американский натуралист . 110 (973): 331–338. дои : 10.1086/283071 . JSTOR 2459757 . S2CID 85575105 .
^ Кимура, Мотоо (1968). «Скорость эволюции на молекулярном уровне» (PDF) . Природа . 217 (5129): 624–626. Бибкод : 1968Natur.217..624K . дои : 10.1038/217624a0 . ПМИД 5637732 . S2CID 4161261 .
^ Юэнс, Уоррен Дж. (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 78 . ISBN 978-0387201917 .
^ Десаи, ММ; Фишер, DS (4 мая 2007 г.). «Баланс отбора полезных мутаций и влияние сцепления на положительный отбор» . Генетика . 176 (3): 1759–1798. doi : 10.1534/genetics.106.067678 . ЧВК 1931526 . ПМИД 17483432 .
^ Бертрам, Дж; Гомес, К; Мазель, Дж. (февраль 2017 г.). «Прогнозирование закономерностей долгосрочной адаптации и вымирания с помощью популяционной генетики». Эволюция . 71 (2): 204–214. arXiv : 1605.08717 . дои : 10.1111/evo.13116 . ПМИД 27868195 . S2CID 4705439 .
^ Саккери, Эй-Джей; Ллойд, HD; Хельяр, С.Дж.; Брейкфилд, премьер-министр (2005). «Инбридинг раскрывает фундаментальные различия в генетической нагрузке, влияющей на мужскую и женскую фертильность бабочки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1558): 39–46. дои : 10.1098/rspb.2004.2903 . ПМК 1634945 . ПМИД 15875568 .
^ Байерс, Д.Л.; Уоллер, DM (1999). «Очищают ли популяции растений свой генетический груз? Влияние размера популяции и истории спаривания на депрессию инбридинга». Ежегодный обзор экологии и систематики . 30 (1): 479–513. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.479 .
^ Барретт, Швейцария; Чарльзворт, Д. (1991). «Влияние изменения уровня инбридинга на генетическую нагрузку». Природа . 352 (6335): 522–524. Бибкод : 1991Natur.352..522B . дои : 10.1038/352522a0 . ПМИД 1865906 . S2CID 4240051 .
^ Пала, М.; Заппала, З.; Маронгиу, М. (2017). «Популяция и индивидуальные различия в регулировании на Сардинии» . Природная генетика . 49 (5): 700–707. дои : 10.1038/ng.3840 . ПМК 5411016 . ПМИД 28394350 . S2CID 4240051 .
^ Хааг, ЧР; Розе, Д. (2007). «Генетическая нагрузка у половых и бесполых диплоидов: сегрегация, доминирование и генетический дрейф» . Генетика . 176 (3): 1663–1678. doi : 10.1534/genetics.107.073080 . ЧВК 1931546 . ПМИД 17483409 .
^ Кинг, Дж. (1966). «Компонент взаимодействия генов генетической нагрузки» . Генетика . 53 (3): 403–413. дои : 10.1093/генетика/53.3.403 . ПМК 1211027 . ПМИД 5919323 .
^ Больник, Дэниел И. (2007). «Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке». Эволюция . 61 (9): 2229–2243. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x . ПМИД 17767592 . S2CID 25685919 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ху, Синь-Шэн; Ли, Байлянь (2003). «О миграционной нагрузке семян и пыльцы в местном населении» . Наследственность . 90 (2): 162–168. дои : 10.1038/sj.hdy.6800212 . ПМИД 12634823 . «Поток генов может гомогенизировать генетическое расхождение среди популяций. С одной стороны, эффекты генетического дрейфа в небольших местных популяциях могут быть эффективно уменьшены, когда среднее число мигрантов больше одного (Райт, 1969), полезные гены иммигрантов могут смещать местные популяций к более высокому пику приспособленности (Barton and Whitlock, 1997). С другой стороны, поток генов между популяциями, адаптированными к разным средам, может вызвать дезадаптацию в популяции-реципиенте, что приведет к миграционной нагрузке и снижению уровня приспособленности популяции. намного превышает коэффициент отбора, мигрантные аллели могут даже вытеснять локально адаптивные аллели (Райт, 1969)».
^ Bolnick 2007 : «Второе последствие баланса миграции и отбора известно как «миграционная нагрузка» (Гарсия-Рамос и Киркпатрик 1997). Это потеря средней приспособленности популяции в результате иммиграции локально неадаптированных аллелей. Миграционная нагрузка аналогична «мутационной нагрузке», которая возникает, когда мутация приводит к появлению новых аллелей, которые, как ожидается, в среднем будут менее пригодными, чем существующие аллели, хотя и миграция, и мутация могут импортировать новые локально полезные аллели, которые способствуют адаптации (Kawecki 2000). ), иммигранты из других сред часто могут нести аллели, которые менее приспособлены к местной среде обитания. Следовательно, миграция не только ограничивает дивергенцию среди популяций, но и смещает популяции-реципиенты с их локальных адаптивных пиков. Для менделевских признаков это влечет за собой снижение частоты. локально предпочтительных аллелей, которые в противном случае были бы на уровне фиксации или близки к ней, тогда как количественные признаки могут быть смещены от среднего значения, благоприятствуемого отбором».
^ Bolnick 2007 : «Учитывая такую историю жизни, ожидается, что гомогенизирующие эффекты миграции будут наиболее очевидными в начале поколения, после чего естественный отбор со стороны визуальных хищников, по-видимому, уничтожит многих иммигрантов».
^ Bolnick 2007 : На сегодняшний день поддержка миграционной нагрузки обычно ограничивается исследованиями отдельных популяций, в которых отбор действует против иммигрантов (King 1992; Sandoval 1994a; Hendry et al. 2002; Moore and Hendry 2005).

[Whitlock_and_Bourguet_2000-1] Уитлок, Майкл С.; Бурге, Дени (2000). «Факторы, влияющие на генетическую нагрузку у дрозофилы : синергетический эпистаз и корреляции между компонентами приспособленности» (PDF) . Эволюция . 54 (5): 1654–1660. doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[1654:FATGLI]2.0.CO;2 . ПМИД 11108592 . S2CID 44511613 .

[Crist_and_Farrar_1983-2] Крист, Кэтрин Карви; Фаррар, Дональд Р. (1983). «Генетическая нагрузка и распространение на большие расстояния в платиннейронах Asplenium ». Канадский журнал ботаники . 61 (6): 1809–1814. дои : 10.1139/b83-190 .

[3] Дж. Ф. Кроу (1958). «Некоторые возможности измерения интенсивности отбора у человека». Биология человека . 30 (1): 1–13. ПМИД 13513111 .

[Agrawal_and_Whitlock_2012-4] Агравал, Анил Ф.; Уитлок, Майкл К. (2012). «Мутационная нагрузка: приспособленность особей в популяциях, где много вредных аллелей». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 43 (1): 115–135. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160257 .

[Klekowski_1988-5] Клековски, Эдвард Дж. (1988). «Генетическая нагрузка и ее причины у долгоживущих растений». Деревья . 2 (4): 195–203. дои : 10.1007/BF00202374 . S2CID 24058154 .

[6] Бюргер, Рейнхард (1998). «Математические свойства моделей мутационного отбора». Генетика . 102/103: 279–298. дои : 10.1023/а:1017043111100 . S2CID 22885529 .

[7] Ланде, Рассел (октябрь 1994 г.). «Риск вымирания популяции из-за фиксации новых вредных мутаций». Эволюция . 48 (5): 1460–1469. дои : 10.2307/2410240 . JSTOR 2410240 . ПМИД 28568413 .

[kondrashov-8] Кондрашов А.С. (1988). «Вредные мутации и эволюция полового размножения». Природа . 336 (6198): 435–440. Бибкод : 1988Natur.336..435K . дои : 10.1038/336435a0 . ПМИД 3057385 . S2CID 4233528 .

[9] Брак, Тара Н. (2009). Мутация, бесполое размножение и генетическая нагрузка: исследование в трех частях (кандидатская диссертация). Университет Канзаса.

[crow_97-10] Перейти обратно: ^а ^б Кроу, Джеймс Ф. (5 августа 1997 г.). «Высокий уровень спонтанных мутаций: риск для здоровья?» . Труды Национальной академии наук . 94 (16): 8380–8386. Бибкод : 1997PNAS...94.8380C . дои : 10.1073/pnas.94.16.8380 . ISSN 0027-8424 . ПМК 33757 . ПМИД 9237985 .

[11] Линч, Майкл; Конери, Джон; Бургер, Рейнхард (декабрь 1995 г.). «Мутационные кризисы в сексуальных популяциях». Эволюция . 49 (6): 1067–1080. дои : 10.2307/2410432 . JSTOR 2410432 . ПМИД 28568521 .

[12] Линч, Майкл; Конери, Джон; Бургер, Рейнхард (1 января 1995 г.). «Накопление мутаций и вымирание малых популяций». Американский натуралист . 146 (4): 489–518. дои : 10.1086/285812 . JSTOR 2462976 . S2CID 14762497 .

[13] Мюллер, HJ (1 июня 1950 г.). «Наш груз мутаций» . Американский журнал генетики человека . 2 (2): 111–176. ISSN 0002-9297 . ПМК 1716299 . ПМИД 14771033 .

[14] Кондрашов, Алексей С. (21 августа 1995 г.). «Загрязнение генома очень незначительными вредными мутациями: почему мы не умерли 100 раз?» . Журнал теоретической биологии . 175 (4): 583–594. Бибкод : 1995JThBi.175..583K . дои : 10.1006/jtbi.1995.0167 . ПМИД 7475094 .

[15] Гамильтон, У.Д. Узкие дороги Джин-Лэнда, том. 2: Эволюция пола . стр. 449–463.

[16] Линч, М. (7 марта 2016 г.). «Мутация и человеческая исключительность: наша будущая генетическая нагрузка» . Генетика . 202 (3): 869–875. дои : 10.1534/genetics.115.180471 . ПМЦ 4788123 . ПМИД 26953265 .

[17] Смит, Дж. Мейнард (1 января 1976 г.). «Что определяет скорость эволюции?». Американский натуралист . 110 (973): 331–338. дои : 10.1086/283071 . JSTOR 2459757 . S2CID 85575105 .

[Kimura68-18] Кимура, Мотоо (1968). «Скорость эволюции на молекулярном уровне» (PDF) . Природа . 217 (5129): 624–626. Бибкод : 1968Natur.217..624K . дои : 10.1038/217624a0 . ПМИД 5637732 . S2CID 4161261 .

[19] Юэнс, Уоррен Дж. (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 78 . ISBN 978-0387201917 .

[20] Десаи, ММ; Фишер, DS (4 мая 2007 г.). «Баланс отбора полезных мутаций и влияние сцепления на положительный отбор» . Генетика . 176 (3): 1759–1798. doi : 10.1534/genetics.106.067678 . ЧВК 1931526 . ПМИД 17483432 .

[21] Бертрам, Дж; Гомес, К; Мазель, Дж. (февраль 2017 г.). «Прогнозирование закономерностей долгосрочной адаптации и вымирания с помощью популяционной генетики». Эволюция . 71 (2): 204–214. arXiv : 1605.08717 . дои : 10.1111/evo.13116 . ПМИД 27868195 . S2CID 4705439 .

[Saccheri_et_al._2005-22] Саккери, Эй-Джей; Ллойд, HD; Хельяр, С.Дж.; Брейкфилд, премьер-министр (2005). «Инбридинг раскрывает фундаментальные различия в генетической нагрузке, влияющей на мужскую и женскую фертильность бабочки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1558): 39–46. дои : 10.1098/rspb.2004.2903 . ПМК 1634945 . ПМИД 15875568 .

[Byers_and_Waller_1999-23] Байерс, Д.Л.; Уоллер, DM (1999). «Очищают ли популяции растений свой генетический груз? Влияние размера популяции и истории спаривания на депрессию инбридинга». Ежегодный обзор экологии и систематики . 30 (1): 479–513. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.479 .

[Barrett_and_Charlesworth_1991-24] Барретт, Швейцария; Чарльзворт, Д. (1991). «Влияние изменения уровня инбридинга на генетическую нагрузку». Природа . 352 (6335): 522–524. Бибкод : 1991Natur.352..522B . дои : 10.1038/352522a0 . ПМИД 1865906 . S2CID 4240051 .

[Pala_and_Zappala_2017-25] Пала, М.; Заппала, З.; Маронгиу, М. (2017). «Популяция и индивидуальные различия в регулировании на Сардинии» . Природная генетика . 49 (5): 700–707. дои : 10.1038/ng.3840 . ПМК 5411016 . ПМИД 28394350 . S2CID 4240051 .

[Haag_and_Roze_2007-26] Хааг, ЧР; Розе, Д. (2007). «Генетическая нагрузка у половых и бесполых диплоидов: сегрегация, доминирование и генетический дрейф» . Генетика . 176 (3): 1663–1678. doi : 10.1534/genetics.107.073080 . ЧВК 1931546 . ПМИД 17483409 .

[27] Кинг, Дж. (1966). «Компонент взаимодействия генов генетической нагрузки» . Генетика . 53 (3): 403–413. дои : 10.1093/генетика/53.3.403 . ПМК 1211027 . ПМИД 5919323 .

[28] Больник, Дэниел И. (2007). «Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке». Эволюция . 61 (9): 2229–2243. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x . ПМИД 17767592 . S2CID 25685919 .

[Hu-29] Перейти обратно: ^а ^б Ху, Синь-Шэн; Ли, Байлянь (2003). «О миграционной нагрузке семян и пыльцы в местном населении» . Наследственность . 90 (2): 162–168. дои : 10.1038/sj.hdy.6800212 . ПМИД 12634823 . «Поток генов может гомогенизировать генетическое расхождение среди популяций. С одной стороны, эффекты генетического дрейфа в небольших местных популяциях могут быть эффективно уменьшены, когда среднее число мигрантов больше одного (Райт, 1969), полезные гены иммигрантов могут смещать местные популяций к более высокому пику приспособленности (Barton and Whitlock, 1997). С другой стороны, поток генов между популяциями, адаптированными к разным средам, может вызвать дезадаптацию в популяции-реципиенте, что приведет к миграционной нагрузке и снижению уровня приспособленности популяции. намного превышает коэффициент отбора, мигрантные аллели могут даже вытеснять локально адаптивные аллели (Райт, 1969)».

[30] Bolnick 2007 : «Второе последствие баланса миграции и отбора известно как «миграционная нагрузка» (Гарсия-Рамос и Киркпатрик 1997). Это потеря средней приспособленности популяции в результате иммиграции локально неадаптированных аллелей. Миграционная нагрузка аналогична «мутационной нагрузке», которая возникает, когда мутация приводит к появлению новых аллелей, которые, как ожидается, в среднем будут менее пригодными, чем существующие аллели, хотя и миграция, и мутация могут импортировать новые локально полезные аллели, которые способствуют адаптации (Kawecki 2000). ), иммигранты из других сред часто могут нести аллели, которые менее приспособлены к местной среде обитания. Следовательно, миграция не только ограничивает дивергенцию среди популяций, но и смещает популяции-реципиенты с их локальных адаптивных пиков. Для менделевских признаков это влечет за собой снижение частоты. локально предпочтительных аллелей, которые в противном случае были бы на уровне фиксации или близки к ней, тогда как количественные признаки могут быть смещены от среднего значения, благоприятствуемого отбором».

[31] Bolnick 2007 : «Учитывая такую историю жизни, ожидается, что гомогенизирующие эффекты миграции будут наиболее очевидными в начале поколения, после чего естественный отбор со стороны визуальных хищников, по-видимому, уничтожит многих иммигрантов».

[32] Bolnick 2007 : На сегодняшний день поддержка миграционной нагрузки обычно ограничивается исследованиями отдельных популяций, в которых отбор действует против иммигрантов (King 1992; Sandoval 1994a; Hendry et al. 2002; Moore and Hendry 2005).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]