Аутбредная депрессия
В биологии возникает , аутбридинговая депрессия когда скрещивание двух генетически отдаленных групп или популяций приводит к снижению приспособленности. [1] Эта концепция отличается от инбредной депрессии , хотя оба эффекта могут возникать одновременно. [2] [ нужны разъяснения ] Аутбредная депрессия представляет собой риск, который иногда ограничивает возможности генетического спасения или аугментации. [1] Это считается постзиготической реакцией, поскольку аутбридинговая депрессия обычно отмечается у потомства. [3]
Аутбредная депрессия проявляется двумя способами:
- Создание промежуточных генотипов, которые менее подходят, чем любая родительская форма. Например, отбор в одной популяции может благоприятствовать большому размеру тела, тогда как в другой популяции небольшой размер тела может быть более выгодным, в то время как особи с промежуточными размерами тела находятся в сравнительно невыгодном положении в обеих популяциях. Другой пример: в Татрах завоз козерогов с Ближнего Востока привел к появлению гибридов, которые давали телят в самое холодное время года. [4]
- Нарушение биохимической или физиологической совместимости. В изолированных племенных популяциях аллели выбираются в контексте местного генетического фона . Поскольку одни и те же аллели могут иметь совершенно разные эффекты в разных генетических средах, это может привести к появлению разных локально коадаптированных генных комплексов . Ауткроссинг между особями с по-разному адаптированными генными комплексами может привести к нарушению этого селективного преимущества, что приведет к потере приспособленности.
Механизмы
[ редактировать ]Различные механизмы аутбредной депрессии могут действовать одновременно. Однако определить, какой механизм может возникнуть в конкретной популяции, может быть очень сложно.
Существует три основных механизма возникновения аутбредной депрессии:
- Фиксированные хромосомные различия, приводящие к частичной или полной стерильности F 1 гибридов . [1]
- Адаптивная дифференциация популяций
- Демографические проблемы и генетический дрейф
Некоторые механизмы могут появиться только через два или более поколений (F 2 или выше). [5] когда рекомбинация подорвала жизнеспособность положительного эпистаза . Гибридная энергия первого поколения может при некоторых обстоятельствах быть достаточно сильной, чтобы замаскировать последствия аутбридинговой депрессии. Примером этого является то, что селекционеры будут создавать F 1 гибриды из чистокровных линий, которые улучшат однородность и силу потомства; однако поколение F 2 не используется для дальнейшего разведения из-за непредсказуемых фенотипов их потомства. Если не будет сильного давления отбора , аутбридинговая депрессия может усилиться в последующих поколениях, поскольку коадаптированные генные комплексы разрушаются без образования новых коадаптированных генных комплексов, которые могли бы занять их место. Если ауткроссинг ограничен и популяции достаточно велики, селективное давление, действующее на каждое поколение, может восстановить приспособленность. Если гибридное поколение F 1 не является бесплодным или очень низкой приспособленностью, отбор будет действовать в каждом поколении, используя возросшее разнообразие для адаптации к окружающей среде. [6] Это может привести к восстановлению физической формы до исходного уровня, а иногда даже к большей приспособленности, чем исходные родительские типы в этой среде. [7] Однако, поскольку гибридная популяция, вероятно, будет испытывать снижение приспособленности в течение нескольких поколений, им нужно будет сохраняться достаточно долго, чтобы позволить отбору начать действовать, прежде чем они смогут восстановиться. [8]
Примеры
[ редактировать ]Первый механизм оказывает наибольшее влияние на приспособленность полиплоидов , промежуточный эффект на транслокации и умеренный эффект на центрические слияния и инверсии. [1] Обычно этот механизм будет более распространен в первом поколении (F 1 ) после первоначального ауткроссинга, когда большинство особей имеют промежуточный фенотип .
Примерами второго механизма являются колюшки развились донная и пресноводная , у которых при разделении формы. Когда происходило скрещивание двух форм, скорость нереста была низкой. Однако при спаривании одних и тех же форм между озерами и отсутствии пересечений между озерами темпы нереста были нормальными. Этот образец также был изучен у дрозофилы и листоедов , где потомство F 1 и более позднее потомство привели к промежуточной приспособленности между двумя родителями. Это обстоятельство более вероятно и происходит быстрее при отборе, чем генетический дрейф. [1]
Примеры третьего механизма включают ядовитых лягушек-древолазов , ящериц аноли и рыб-цихлид . Отбор на основе генетического дрейфа, по-видимому, является доминирующим механизмом аутбридинговой депрессии. [1]
Лигры также являются примером аутбридинговой депрессии. Хотя тигры и львы имеют одинаковое количество хромосом, их гибридное потомство имеет генетические аномалии, а самцы часто бесплодны.
В растениях
[ редактировать ]Для растений аутбридинговая депрессия представляет собой частичный барьер скрещивания. [3] не совсем понятна Аутбридинговая депрессия у покрытосеменных . После наблюдения Ipomopsis agggregata в течение долгого времени путем скрещивания растений, находящихся на расстоянии 10–100 м друг от друга, была замечена закономерность: растения, находящиеся дальше в пространстве, имели более высокую вероятность аутбридинговой депрессии. [3] Некоторые общие выводы из этого заключались в том, что пространственные закономерности отбора генотипов растений будут различаться по масштабу и структуре, а аутбридинговая депрессия отражает генетическую конституцию «гибридного» потомства и среду, в которой растут родители и потомство. [3] Это означает, что, хотя аутбридинговую депрессию у покрытосеменных пока предсказать невозможно, в этом играет роль окружающая среда.
См. также
[ редактировать ]- Доминирование против сверхдоминирования
- Правило Холдейна
- Преимущество гетерозигот
- Инбредная депрессия
Ссылки
[ редактировать ]В этой статье использованы общедоступные материалы из Майкл Линч. Инбредная депрессия и аутбредная депрессия . Служба национальных парков .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Фрэнкхэм, Ричард; Баллоу, Джонатан Д.; Элдридж, Марк Д.Б.; Лейси, Роберт С.; Раллс, Кэтрин; Дудаш, Мишель Р.; Фенстер, Чарльз Б. (12 апреля 2011 г.). «Прогнозирование вероятности аутбридинговой депрессии» . Биология сохранения . 25 (3): 465–475. дои : 10.1111/j.1523-1739.2011.01662.x . ISSN 0888-8892 . ПМИД 21486369 . S2CID 14824257 .
- ^ Франкхэм, Р.; Баллоу, JD; Бриско, Д.А. (2002). Введение в природоохранную генетику . Кембридж. стр. 382 . ISBN 0521702712 .
- ^ Jump up to: а б с д Васер, Николас М.; Прайс, Мэри В.; Шоу, Рут Г. (2000). «Аутбридинговая депрессия варьируется среди когорт Ipomopsis Aggregata, высаженных в природе». Эволюция . 54 (2): 485–91. doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[0485:odvaco]2.0.co;2 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 10937225 .
- ^ Турчек, Ф.Дж. (1951). «Влияние интродукции на две популяции диких животных в Чехословакии». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 113–114. дои : 10.2307/3796784 . JSTOR 3796784 .
- ^ Фенстер, Чарльз (2000). «Инбредная и аутбридинговая депрессия в природных популяциях Chamaecrista fasciculata (Fabaceae)». Биология сохранения . 14 (5): 1406–1412. дои : 10.1046/j.1523-1739.2000.99234.x . S2CID 16051555 .
- ^ Эриксон и Фенстер (2006). «Внутривидовая гибридизация и восстановление приспособленности аборигенных бобовых Chamaecrista fasciculata ». Эволюция . 60 (2): 225–33. дои : 10.1554/05-020.1 . JSTOR 4095211 . ПМИД 16610315 . S2CID 6822055 .
- ^ Левонтин и Берч, RC и LC (3 февраля 1966 г.). «Гибридизация как источник вариаций для адаптации к новой среде». Эволюция . 20 (3): 315–336. дои : 10.2307/2406633 . JSTOR 2406633 . ПМИД 28562982 .
- ^ Фрэнкхэм, Баллоу и Бриско, Р., JD и DA (2002). Введение в природоохранную генетику. Кембридж. п. 388 ISBN 0521702712